全 文 ：书引种花卉紫串扦插苗对高温胁迫的生理响应
徐娜婷，刘玉民，刘亚敏，何丙辉
（西南大学资源环境学院 西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆４００７１５）
摘要：以引种植物紫串扦插苗为试验材料，研究其在高温胁迫环境下形态结构和生理指标的变化，其目的是探明紫
串对高温胁迫的生理响应及适应机制。结果显示，高温胁迫对紫串的形态特征产生了一定的影响，随着胁迫温度
升高或胁迫时间延长，紫串受害指数均逐渐增大，持续高温胁迫可导致紫串植株萎蔫甚至死亡，解除胁迫后多数植
株能够进行自我恢复；高温胁迫过程中紫串的大多数生理指标均呈一定的规律性变化，随着胁迫温度升高或胁迫
时间延长，叶绿素和类胡萝卜素含量均明显减少，丙二醛和脯氨酸含量基本呈现微增－剧增－微减的趋势，ＳＯＤ活
性持续缓慢升高，ＣＡＴ活性先缓慢上升而后急剧下降；３５℃和４０℃高温胁迫对紫串扦插苗生长影响较小，受害指
数和大部分生理生化指标均与对照差异不显著，４５℃高温胁迫１～２ｄ后紫串会产生一定的热伤害，但可以通过自
我调节进行恢复，４５℃高温胁迫３ｄ后只有４５％的植株可通过自身调节继续存活，５５％植株萎蔫甚至死亡；高温环
境下紫串扦插苗受害指数与叶绿素、丙二醛
!
脯氨酸、ＳＯＤ和ＣＡＴ等生理指标间均具有显著相关性，可以作为紫
串的耐热性鉴定指标。
关键词：高温胁迫；形态特征；生理变化；适应性；紫串
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０２５７０７
温度是影响植物生长的重要生态因子，植物正常的生长发育及生理、生态特性总是和适宜的温度条件联系在
一起的，温度不仅影响植物对水分和矿质的吸收，而且影响物质的合成、转化与分配，进而影响植物细胞的分化与
伸长［１］。莫亿伟等［２］对柱花草（犛狋狔犾犪狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊）研究发现，在温度、降水量和日照３个气象因子中，温度
因子对其生长和产量的影响最大。高温胁迫会使植物的正常生理代谢受到抑制，产生细胞结构、生理生化过程等
一系列变化，这是植物对胁迫信号感受、传导和适应的结果，也是植物抗高温的基础［３］。同时，植物有各种调控防
御机制，以应对高温胁迫的有害影响［４］。特别是在非致命性的胁迫条件下，植物可能会调整自身压力条件。研究
表明，植物叶绿素含量在很大程度上反映了植株的生长状况和光合能力，类胡萝卜素在细胞内可吸收剩余能量，
淬灭活性氧，从而防止膜脂过氧化［５］，而高温可导致植物体内光合色素的改变，影响植物的光合作用；丙二醛
（ＭＤＡ）是自由基作用于脂质发生过氧化反应的产物，高温可使植物体内 ＭＤＡ大量积累，破坏活性氧产生与清
除之间的平衡，引起膜蛋白与膜内脂的变化，对植物造成高温伤害［６］；脯氨酸（Ｐｒｏ）不仅是植物细胞质内渗透调节
物质，还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作
用［７］，高温能抑制脯氨酸参与蛋白质的合成作用，造成Ｐｒｏ在植物体内大量积累，使植物体内脯氨酸的含量显著
增加［８］；植物体具有的ＳＯＤ、ＣＡＴ等抗氧化酶保护系统可在一定范围内清除活性氧以维持体内自由基代谢的动
态平衡，降低膜脂过氧化，保护膜系统的稳定性，提高植物的耐热性［９］。
紫串（译名）（犛犮犪犲狏狅犾犪犪犾犫犻犱犪‘ＭａｕｖｅＣｌｕｓｔｅｒｓ’）属草海桐科草海桐属植物，原产于澳大利亚，是一种优良的
多年生观赏花卉，具有生长快、适应性较强、易养护、花量大、花期长、花形美观、颜色鲜艳等特点，多应用于地被植
物、吊兰和花床。国外研究显示［１０］，低温条件下草海桐属植物叶片会受到损害，大多数种类在０℃左右的温度下
能够存活。但对于高温条件下植株的形态和生理变化，尤其是紫串未见报道。２００６年由国家林业局“９４８”项目
引种到我国的重庆进行适应性栽植，由于原产地的环境条件与我国的差异较大，尤其是我国南方夏季的持续高温
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５７－２６３
２０１２年１０月
收稿日期：２０１２０２２０；改回日期：２０１２０５０７
基金项目：国家林业局“９４８”项目（２００６４８８），国家自然科学基金项目（３１１７０５４６），国家科技成果转化项目（２０１１ＧＢ２３６０００１９）和西南大学生态
学重点学科“２１１工程”建设经费资助。
作者简介：徐娜婷（１９８６），女，山东青岛人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｙｉｎｇ１９４９＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｍｉｎｌｉｕ＠１６３．ｃｏｍ
制约紫串的正常生长，但高温对其伤害机制尚不清楚，因此开展紫串在我国的生理适应性研究对于引种及资源评
价具有重要意义。本试验根据多年重庆气温的变化情况，通过设置不同的温度梯度，研究了紫串在各种温度条件
下的生理生化变化趋势，以揭示其对高温的生理适应机制，并为紫串引种地的选择提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料来源
试验材料为２００６年从澳大利亚引进的紫串植株，在西南大学实验农场进行扩繁栽培。于２０１０年１１月选取
健康且生长一致的紫串枝条在西南大学温室内进行扦插，扦插基质为１紫色土∶１珍珠岩∶２腐殖质，成活后对
扦插苗进行常规管理，管理技术一致。２０１１年４月选取生长一致的紫串扦插苗进行温度胁迫试验。
１．２ 试验设计
根据重庆市的气象研究资料，４６年来重庆市最高气温达到４３℃，６－８月的平均昼夜温差８～９℃［１１］。因此
本研究设定的处理温度为４５℃／３４℃（昼／夜）、４０℃／３０℃、３５℃／２７℃，以２５℃／２２℃作对照，所有处理每天均为
１０ｈ光照／１４ｈ黑暗。２０１１年４月开始进行高温处理试验，每个处理均随机选取扦插苗３０株，采用ＲＸＺ智能
ＰＱＸ多段人工气候箱对其进行持续高温处理。控制人工气候箱的空气湿度（６０±１０）％，光照强度１００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），水分补给情况一致。分别于处理１，２和３ｄ后观察植株受害情况，并测定叶片的各项生理指标（从第２
片起采叶片，同一测定指标取同一序号的叶片），所有指标均重复测定３次。
１．３ 测定方法
受害指数：受害指数（％）＝∑（各级株数×级数）／（最高级数×总株树）×１００％［７］。受害程度分５级，０级：
无受害症状；１级：１～２片叶变黄；２级：全部叶变黄；３级：１～２片叶萎蔫；４级：整株萎蔫枯死。
相关生理指标测定：采用比色法测定叶绿素和类胡萝卜素含量［１２］；酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量［１３］；
ＴＢＡ比色法测定 ＭＤＡ含量［１４］；ＮＢＴ光还原法测定ＳＯＤ活性［１２］，以抑制ＮＢＴ光化还原的５０％为１个酶活性
单位（Ｕ）；紫外吸收法测定ＣＡＴ活性［１２］，以１ｍｉｎ内ＯＤ２４０减少０．１的酶量为１个酶活性单位（Ｕ）。
１．４ 数据处理与分析
采用ＳＰＳＳ１７．０进行方差分析和相关分析，运用最小极差法分析显著性，采用Ｅｘｃｅｌ２００３绘制图表。
２ 结果与分析
２．１ 高温胁迫对紫串形态特征的影响
高温胁迫对紫串的形态特征产生了一定的影响
（表１），随着胁迫温度的升高，紫串受害指数逐渐增
大。３５℃高温处理时，紫串植株生长良好，其受害指数
随时间变化不显著；４０℃高温处理时，随着胁迫时间的
延长，受害指数逐渐增大，４０℃高温胁迫３ｄ有５０％植
株叶片变黄，３０％植株叶片卷曲、皱缩、变软，解除胁迫
１０ｄ后，所有植株都能够完成自我恢复；４５℃高温处
理时，紫串植株受害指数显著高于对照，表现明显的热
害症状，处理３ｄ后只有４５％的植株可通过自身调节
而继续存活，５５％植株萎蔫甚至死亡，解除胁迫１０ｄ
后，多数植株能够完成恢复，仅有少数植株死亡。
表１ 高温胁迫对受害指数的影响（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犻狀犼狌狉狔
犻狀犱犻犮犲狊（犿犲犪狀±犛犈） ％
处理温度
Ｔｒｅａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
时间 Ｔｉｍｅ（ｄ）
１ ２ ３
２５／２２ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｃ ０．０±０．０ｃ
３５／２７ ０．０±０．０ｂ ０．０±０．０ｃ１０．０±０．０ｃ
４０／３０ ０．０±０．０ｂ２５．０±０．５ｂ５０．２±０．６ｂ
４５／３４ １０．０±０．７ａ ４３．３±１．１ａ８０．０±０．３ａ
同列不同字母表示同一时间不同温度之间差异显著（犘＜０．０５）。下
同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍａｒｋｅｄｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 高温胁迫对紫串光合色素含量的影响
高温胁迫过程中紫串叶片叶绿素和类胡萝卜素含量呈规律性变化，随胁迫温度升高，叶绿素含量逐渐下降，
且随胁迫时间延长下降程度越大，随胁迫温度升高类胡萝卜素含量也呈下降趋势（表２）。与对照相比，在３５℃处
理区叶绿素和类胡萝卜素含量略有减少；在４０℃处理区叶绿素和类胡萝卜素含量均与对照差异显著（犘＜０．０５）；
在４５℃处理区叶绿素含量显著减少，处理１～３ｄ后分别降为对照的５９．１１％，５５．７１％，４５．８％；高温胁迫下，叶
绿素ａ／ｂ值逐渐下降，Ｃａｒ／Ｃｈｌ值逐渐上升。
８５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表２ 高温胁迫对光合色素含量的影响（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊（犿犲犪狀±犛犈）
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ 叶绿素（总）
Ｃｈｌ（ｔｏｔａｌ）（ｍｇ／ｇ）
类胡萝卜素
Ｃａｒ（ｍｇ／ｇ）
Ｃａｒ／Ｃｈｌ
１ ２５／２２（ＣＫ） ０．７３６６±０．０２ａ ０．２８９５±０．００ａ ２．５４５１±０．０７ｃ １．０２６１±０．０１ａ ０．１５３１±０．００ａ ０．１４９３±０．０１ｃ
３５／２７ ０．７３３５±０．０１ａ ０．２７６５±０．０１ｂ ２．６５２８±０．０２ｃ １．０１００±０．０２ａ ０．１４４３±０．００ａ ０．１４２９±０．００ｃ
４０／３０ ０．５３４８±０．０４ｂ ０．１６１３±０．０１ｃ ３．３１０８±０．１０ｂ ０．６９６１±０．０５ｂ ０．１１４３±０．０１ｂ ０．１６４１±０．００ｂ
４５／３４ ０．４７４９±０．００ｃ ０．１３１６±０．００ｄ ３．６１１１±０．０５ａ ０．６０６５±０．０１ｃ ０．１０８５±０．００ｂ ０．１７８８±０．００ａ
２ ２５／２２（ＣＫ） ０．７１６４±０．００ａ ０．２４６３±０．０１ａ ２．９１４１±０．１２ｃ ０．９６２６±０．０１ａ ０．１７１２±０．００ａ ０．１７７９±０．０１ａ
３５／２７ ０．６６０４±０．０３ｂ ０．２０７３±０．００ｂ ３．１８４９±０．０８ｂ ０．８６７６±０．０３ｂ ０．１３８２±０．０１ｂ ０．１５９２±０．００ｃ
４０／３０ ０．５３３０±０．０２ｃ ０．１５８６±０．０１ｃ ３．３６２２±０．０２ａ ０．６９１５±０．０３ｃ ０．１１６７±０．００ｃ ０．１６８８±０．００ｂ
４５／３４ ０．４１０８±０．０１ｄ ０．１２５６±０．０１ｄ ３．２７５２±０．０９ａｂ ０．５３６４±０．０２ｄ ０．０９９９±０．００ｄ ０．１８６５±０．０１ａ
３ ２５／２２（ＣＫ） ０．７１５７±０．００ａ ０．２４２８±０．０１ａ ２．９５３８±０．１４ｂｃ ０．９５８５±０．０１ａ ０．１７１１±０．００ａ ０．１７８６±０．０１ｂ
３５／２７ ０．６４０４±０．０２ｂ ０．２１００±０．０１ｂ ３．０５０５±０．０２ｂ ０．８５０３±０．０３ｂ ０．１３２１±０．０１ｂ ０．１５５３±０．００ｃ
４０／３０ ０．６０００±０．０５ｂ ０．１８７５±０．０１ｃ ３．１９８５±０．０１ａ ０．７８７５±０．０６ｂ ０．１２８２±０．０１ｂ ０．１６２９±０．００ｃ
４５／３４ ０．３２４１±０．０１ｃ ０．１１５３±０．００ｄ ２．８１１６±０．０７ｃ ０．４３９４±０．０１ｃ ０．０８４７±０．００ｃ ０．１９２９±０．０１ａ
２．３ 高温胁迫对紫串丙二醛含量的影响
随高温胁迫水平的加强，丙二醛含量呈现微增－急剧增加－缓慢减少的趋势（图１）。３５℃与４０℃处理区变
化趋势基本一致，处理１ｄ后与对照差异不显著，处理２～３ｄ后，ＭＤＡ含量加速累积，均与对照差异显著；在
４５℃处理区，处理１ｄ后，丙二醛含量显著增加并达到最大值，为对照的２．６倍，处理２～３ｄ后，其含量略有降低
但仍高于对照，分别为对照的２．０和１．９倍。这可能是由于 ＭＤＡ与细胞内成分发生反应引起的。
２．４ 高温胁迫对紫串脯氨酸含量的影响
在高温胁迫环境下，随着处理温度的升高紫串叶片中脯氨酸含量呈逐渐增加的趋势（图２）。在３５℃高温条
件下，脯氨酸含量与对照相比略有增加，但变化不显著；在４０℃高温条件下，脯氨酸含量与对照相比有显著增加；
在３５℃和４０℃高温条件下，随胁迫时间的延长脯氨酸含量均呈逐渐增加的趋势，由于脯氨酸在体内的积累有防
止细胞脱水的作用，在一定程度上提高了紫串对高温的抵抗能力，这有利于其对高温环境的适应；在４５℃高温条
件下，紫串叶片中脯氨酸含量显著高于其他温度条件的值，但随胁迫时间的延长脯氨酸含量有先升后降的趋势，
４５℃处理２ｄ后急剧升到最大值，为对照的４．１５倍，处理３ｄ后略有下降，可能是因为长时间的高温胁迫已超出
了紫串的自我调节能力，植物组织代谢遭到了破坏。
２．５ 高温胁迫对紫串ＳＯＤ活性的影响
高温胁迫条件下，紫串体内ＳＯＤ活性随胁迫温度升高和胁迫时间的延长均呈上升趋势，但增幅较小（图３）。
在３５℃和４０℃处理区，ＳＯＤ活性随时间变化的趋势基本一致且差异不显著，但均与对照差异显著，４５℃短时间
（１ｄ）处理时与３５℃和４０℃处理时的结果一致，无显著差异，长时间处理时ＳＯＤ活性显著高于其他处理温度的
值，ＳＯＤ活性随胁迫时间延长持续升高，处理３ｄ后ＳＯＤ活性达到最大，为对照的１．５倍。
２．６ 高温胁迫对紫串ＣＡＴ活性的影响
ＣＡＴ活性随处理温度的加强呈先上升后下降的趋势（图４）。在３５℃处理区，处理１ｄ后ＣＡＴ活性变化不
明显，处理２～３ｄ后其活性升高，均与对照差异显著；在４０℃处理区，处理２ｄ后ＣＡＴ活性达到最大值，为对照
的１．２倍；在４５℃处理区，ＣＡＴ活性急剧下降，处理２～３ｄ后分别降为对照的６８．１３％，５４．９６％，可能是由于长
持续高温造成了ＣＡＴ的快速分解。
２．７ 相关分析
各生理指标的相关性分析显示（表３），叶绿素与类胡萝卜素呈极显著正相关，叶绿素与Ｐｒｏ、ＳＯＤ和ＭＤＡ呈
９５２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
极显著负相关，Ｐｒｏ、ＳＯＤ与 ＭＤＡ呈极显著正相关。另外，叶绿素、ＣＡＴ与受害指数呈极显著负相关，ＭＤＡ、
Ｐｒｏ、ＳＯＤ与受害指数呈极显著正相关。这些表明，紫串的生理指标间存在极显著的相关关系，高温胁迫过程中
各生理指标相互协同。高温胁迫抑制了紫串叶绿素、类胡萝卜素的生成，诱导产生了Ｐｒｏ、ＭＤＡ、ＳＯＤ和ＣＡＴ应
对胁迫环境。
图１ 高温胁迫对丙二醛含量影响（平均值±标准误）
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊
狅犳犕犇犃（犿犲犪狀±犛犈）
图２ 高温胁迫对脯氨酸含量影响（平均值±标准误）
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犮狅狀狋犲狀狋狊
狅犳犘狉狅（犿犲犪狀±犛犈）
不同字母表示同一处理时间不同温度之间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍａｒｋｅｄｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａ
ｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓ（犘＜０．０５），Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 高温胁迫对犛犗犇活性的影响（平均值±标准误）
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊（犿犲犪狀±犛犈）
图４ 高温胁迫对犆犃犜活性的影响（平均值±标准误）
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊（犿犲犪狀±犛犈）
表３ 高温胁迫下紫串各生理生化指标相关性分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾犻狀犱犻犮犲狊犻狀犕犪狌狏犲犆犾狌狊狋犲狉狊犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊犲狊
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
叶绿素含量
ＣｈｌｏｒｏｐｈｙＩＩｃｏｎｔｅｎｔ
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
受害指数Ｉｎｊｕｒｙｉｎｄｉｃｅｓ －０．７４３ －０．７０４ ０．５８５ ０．８１０ ０．８２９ －０．５６２
叶绿素含量ＣｈｌｏｒｏｐｈｙＩＩｃｏｎｔｅｎｔ ０．９２９ －０．７２６ －０．８８３ －０．７１５ ０．５５５
类胡萝卜素含量Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ －０．６８３ －０．８０２ －０．７４１ ０．５１３
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ ０．７７１ ０．５２０ －０．４３４
脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ ０．６８２ －０．７２２
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ －０．６５９
表示在０．０１水平（双侧）上显著相关。，Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
３ 讨论
受害指数是反应植株受伤害程度的指标之一，受害指数越高，植株所受伤害越大。本试验中，高温对紫串的
伤害均随处理的加强而加重。一定程度的短暂高温对紫串长势没有明显影响，较严重的高温胁迫对紫串造成一
定伤害，可以通过自我调节进行恢复，但当高温胁迫水平达到紫串的耐受极限时，便不能自我恢复而死亡。
植物体内光合色素是光合作用的物质基础，光合作用是植物能量代谢和物质转换的关键，高温逆境对其影响
很大。本试验高温胁迫下，叶绿素含量明显下降，其可能原因一方面是高温胁迫抑制了叶绿素的合成，另一方面
高温胁迫引起活性氧的累积，加速了叶绿素的降解。Ｃａｒ／Ｃｈｌ值的升高说明高温胁迫刺激类胡萝卜素的合成以
对机体形成保护。高温导致Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ降低，主要是由于叶绿素ａ受高温影响大，下降的幅度大，而叶绿素ｂ所
受影响相对较小，这种叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量下降的不平衡性，必然导致叶片光合作用的降低，这与张桂莲
等［１５］的研究结果相同。
ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的最终产物，是细胞膜损害程度的指示物质，其含量可以反映细胞膜脂质过氧化程
度和植物对逆境条件反应的强弱［１６］。ＭＤＡ能与蛋白质结合引起膜蛋白的变性，从而直接影响膜的流动性和透
性，对植物产生伤害［１７］。紫串在高温处理下叶片中 ＭＤＡ均有累积，且随高温胁迫水平的加强累积增多，ＭＤＡ
含量持续上升，表明膜质过氧化程度加强，植物细胞膜受到了严重的高温伤害。Ｐｒｏ含量的增加与膜脂过氧化作
用也有很大关系，Ｐｒｏ可作为细胞质的渗透调节物质及能量库调节细胞氧化还原势，对细胞内保水和清除活性氧
具有一定影响［１８］。本试验在一定温度范围内（４５℃以下），游离脯氨酸的积累与胁迫强度呈正相关。温度胁迫条
件（３５℃处理区）越弱，体内脯氨酸积累就越慢，温度胁迫条件越强（４０℃处理区，４５℃处理），体内脯氨酸积累越
快。但持续强度高温胁迫（４５℃胁迫３ｄ后）会超出紫串耐受极限，反而引起体内脯氨酸积累下降。
抗氧化防御机制是植物对高温逆境的适应，其强弱与耐热性的高低有很大的关系［１９］。超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）具有特殊的生理活性，它具有较强的清除活性氧、保护细胞膜透性的作用［２０］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）能消除植
物体内由光呼吸形成的过多的Ｈ２Ｏ２，以维持植物体内的 Ｈ２Ｏ２ 处在一个低浓度水平；ＣＡＴ和ＳＯＤ结合起来可
以把有害的超氧阴离子自由基和Ｈ２Ｏ２ 转化成无毒的Ｈ２Ｏ和Ｏ２，从而防止活性氧引起的膜质过氧化及其他伤
害［２１］。本试验中，随高温胁迫的增强紫串植株中ＳＯＤ活性逐渐升高，这是紫串应对高温胁迫的一种自我响应机
制，是为缓解高温胁迫时因超氧自由基增加而造成对植株的伤害；低强度的高温胁迫时（３５℃和４０℃），ＣＡＴ活
性随胁迫时间延长而升高，是为了清除ＳＯＤ反应过程中产生的Ｈ２Ｏ２，也是应对高温胁迫的一种自我调节反应，
但高强度的高温胁迫时（４５℃），ＣＡＴ活性随胁迫时间延长而急剧下降，表明紫串的自我调节能力是有限的。在
持续高温环境中（４５℃处理３ｄ），紫串自身对活性氧自由基和 Ｈ２Ｏ２ 的清除能力均有所下降，对热胁迫可能缺乏
有效的保护机制，导致体内活性氧代谢失调，引起自由基的积累，加剧了细胞膜脂过氧化作用。因此，高温胁迫对
紫串的伤害可能与植株体内活性氧代谢失调有关。
高温可导致植物体内活性氧自由基大量产生，破坏叶内自由基的产生与清除的动态平衡关系，活性氧大量增
加又可使膜脂过氧化作用加剧，导致膜结构和功能的破坏，从而影响到叶片的生理生化机能，因此，用单一耐热指
标难以判断植物对高温的综合适应力。高温环境中紫串通过自身 ＭＤＡ、Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的动态变
化，在一定程度上维持了光和色素的稳定，保护了细胞膜质的完整性，清除了体内过量的超氧自由基和 Ｈ２Ｏ２，减
轻了高温对植物的伤害，这是紫串适应高温环境的重要调节机制；ＭＤＡ、Ｐｒｏ含量、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性与紫串的受
害指数均有显著的相关性，这些都可作为判定紫串耐热性的重要生理指标。
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２６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
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ａｃｔｉｖｉｔｙｆｉｒｓｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｓｈａｒｐｌｙｄｅｃｅａｓｅｄ．Ａｔｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ３５℃ａｎｄ４０℃，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌｉｔｔｌｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｎＭａｕｖｅＣｌｕｓｔｅｒｓｃｕｔｔｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ４５℃ｆｏｒ１ｔｏ２ｄａｙｓ，Ｍａｕｖｅ
Ｃｌｕｓｔｅｒｓｗｏｕｌｄｓｕｆｆｅｒｃｅｒｔａｉｎｔｈｅｒｍａｌｄａｍａｇｅ，ｂｕｔｃｏｕｌｄｒｅｓｔｏｒｅｔｈｒｏｕｇｈｓｅｌｆｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｗｈｅｎｆｏｒ３ｄａｙｓ，ｏｎｌｙ
４５％ｐｌａｎｔｓｃｏｕｌｄｌｉｖｅｔｈｒｏｕｇｈｓｅｌｆｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ５５％ｐｌａｎｔｗｉｔｈｅｒｅｄｏｒｅｖｅｎｄｅａｄ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆ
ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｉｎｊｕｒｙｉｎｄｉｃｅｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ＭＤＡ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ＳＯＤ
ａｎｄＣＡＴ，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｃｏｕｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄａｍａｇｅ，ａｎｄ
ｔｈｏｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓｈｅａｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｏｆＭａｕｖｅＣｌｕｓｔｅｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅ；ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；Ｍａｕｖｅ
Ｃｌｕｓｔｅｒｓ
３６２第２１卷第５期 草业学报２０１２年