全 文 ：书放牧对克氏针茅草原植物群落与种群格局的影响
赵登亮１，刘钟龄１，杨桂霞２，辛小平２，梁存柱１，４，王炜１，王立新３，４
（１．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；２．中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京１０００８１；
３．内蒙古大学环境与资源学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；４．内蒙古大学中美生态、
能源与可持续性科学研究中心，内蒙古 呼和浩特，０１００２１）
摘要：在内蒙古草原区中部的克氏针茅草原，连续４年（２００６－２００９年）进行了夏秋季划区轮牧实验；利用摄影和地
理信息系统相结合方法，研究了不同放牧强度对植物群落和种群格局的生态作用效应。摄影图像和测定数据的分
析结果表明，在不同放牧实验小区形成了大小不一、结构不同的群落斑块，并显示出不同放牧强度与放牧周期的植
物群落及种群斑块结构的生态梯度格局。在不放牧的围封对照小区内（Ｇ５）保持原有的克氏针茅群落斑块和羊草
群落斑块，二者的斑块数量、斑块面积之比、斑块的植物组成与生物量都比较稳定；在不同放牧强度的实验小区
（Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３），群落斑块的数量、面积、种群结构、植物多度、株丛冠幅、生物量等都形成了相对应的梯度差异。不同
放牧强度导致克氏针茅群落与种群斑块的不同破碎化程度和植物个体（株丛）小型化。适度放牧使得斑块结构与
生物量表现出中度干扰下植物补偿性生长的效应。结果表明植物群落斑块结构与种群格局的变化是草原植物群
落演替过程中种群拓殖与衰退的基本形式，也是生态演替的机制。
关键词：克氏针茅草原；放牧强度；摄影图像分析；植物群落与种群格局
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０００６０８
　 天然草地的植物生产在年度之间的波动与气候的水热组合因子相关，而家畜放牧则是影响草地生产力的更
复杂的干扰因子，对植物群落既有积极的作用，也有消极的作用［１，２］。实践和大量的研究表明，适度放牧可维持
草地物种多样性使群落达到相对稳定的平衡，并保持放牧利用价值［３］和固定碳、氮等元素的生态功能［４］。过度放
牧使草地生物量降低，导致生态系统的物质与能量流程及收支平衡失调［５］，引起植物群落的种群更替与格局的变
化，群落的逆行演替必然使草地生态功能衰退和生态健康受损［６，７］。随着２０世纪后期国际上土地荒漠化和草地
退化问题的广泛发生，草地生态系统结构与功能、草地退化与恢复机理［８］和草地生态健康等已成为重要研究领
域［９１１］。内蒙古草原也在２０世纪７０年代以后逐渐发生退化［１２］，到世纪之交，已造成全面严重退化［１３］。引起草
地农牧民、政府和科技界的高度重视。近３０年来，国家和内蒙古等地许多学术单位针对草原退化问题已进行了
大量研究工作［５，１２，１４，１５］，也有国外学术单位和学者来华合作研究［１６，１７］。他们分别用对比调查分析方法、实验或动
态观测方法，从草原群落的物种－生物量相关分析揭示退化草原的环境资源分配格局［１８］、群落结构及生产力的
变化等［１９］。也有学者利用３Ｓ技术及景观生态学方法对草原退化系列做较大尺度的研究［１３，２０，２１］。中国科学院和
内蒙古大学等单位联合在锡林郭勒草原建立生态系统定位研究站，从１９８０年开始进行草原动态监测与数据库的
建立［２２］，并对草原退化与恢复演替做持续观测研究［２３，２４］。本研究是继续对内蒙古广泛分布的克氏针茅（犛狋犻狆犪
犽狉狔犾狅狏犻犻）草原做不同放牧强度的实验，进行植物群落动态与环境变化的研究。采用摄影与地理信息系统结合的
方法，根据阶段性的实验观测数据从草原植物群落、种群格局的变化讨论克氏针茅草原对不同放牧强度的响应。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本研究的放牧实验样地位于内蒙古锡林河流域中游地区，属锡林郭勒盟白音锡勒牧场桃林塔拉分厂。实验
区地处内蒙古高原中部，其东缘属大兴安岭西麓低山丘陵，西南接玄武岩台地。地形坡度较缓，相对高差３０～
６－１３
２０１０年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
 收稿日期：２０１００２１７；改回日期：２０１００３３０
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项及公益性行业（农业）科研专项（Ｎｏ．２００９０３０６０）和国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３０３６００１６，Ｎｏ．
４０８６１００２）资助。
作者简介：赵登亮（１９７９），男，内蒙古锡林郭勒人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｄｌ７９９３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：Ｂｉｌｃｚ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
１５０ｍ。样地的地理坐标为４３°５３′Ｎ，１１６°１７′Ｅ，海拔１２１３ｍ。本地区属温带大陆性半干旱温凉气候区，近２０
年的平均年降水量２９６．４ｍｍ，年均≥１０℃积温２１７０℃，但是年度之间的降水量和热量的波动变幅很大。该区
域原生植被为大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）典型草原群落，经多年放牧利用已演替为克氏针茅草原群落。群落中的其
他植物种群有羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狌犿犿犻犮犺狀狅犻）、黄
囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等。土壤为沙壤质栗钙土。
１．２　实验设计
在２００６年５月围建了放牧实验样地。样地总面积约为２５ｈｍ２，用围栏分成面积相等的５个放牧实验小区，
编号Ｇ１～Ｇ５。其中，Ｇ５是不放牧的对照区，Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４在一个放牧周期内分别累计放牧１２，６，３和１ｄ。羊
群放牧实验在每年的６月初开始，９月底结束，期间共放牧５个周期，每个放牧周期是２２ｄ，选用５０只２岁蒙古
羊依次在Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３、Ｇ４小区逐日进行循环放牧实验。
１．３　基础数据的采集
在每个放牧周期的最后１ｄ做各植物种群地上生物量、各种群的残存高度、株丛数量（密度）及生殖枝数量的
测定，每个小区内各做１０个１ｍ×１ｍ的样方测定。经过４年放牧实验及各项测定后于２００９年６月２２日、７月
２１日、８月１８日３次用ＣａｎｏｎＰＣ１０５７专业数码照相机在Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３、Ｇ５四个小区中拍摄了垂直投影照片。拍
摄方法是在每个小区中选定３ｍ×１００ｍ的拍摄样带，划分成１００个相连的１．５ｍ×２．０ｍ的样方，从２．５ｍ高
度拍摄１００个彼此连续的垂直投影照片。将拍摄的照片导入计算机并按顺序编号。拍摄照片后，又对拍摄样带
内不同群落、种群斑块地上生物量等各项指标在样带边线外相连的同一斑块内做样方实测，这是表明斑块特征的
数据。
１．４　 影像数据处理
用ＡｄｏｂｅＰｈｏｔｏｓｈｏｐＣＳ２将每张照片沿着样方边线裁剪，准确地连接，用地理信息系统软件“ＡｒｃＧＩＳ９”对
每张照片输入４个控制点统一到同一坐标系中。然后对群落中形成的斑块和不同的植物种群做不同的图层，对
应样方测定的数据导入Ｅｘｃｅｌ软件中，对不同牧压强度的斑块面积、植物组成、生物量与密度等做数据分析。
２　结果与分析
２．１　放牧对植物群落结构的影响
放牧改变了植物群落格局（图１），与不放牧的Ｇ５相比，Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３都形成了或大或小的群落斑块，克氏针茅
群落斑块的植物高度、密度和生物量随放牧强度增加而下降，在时间上有累积效应。不放牧的Ｇ５内６月拍摄的
样带中有克氏针茅群落斑块６个，总面积２００ｍ２；羊草群落斑块１３个，总面积９９ｍ２，２种群落的斑块数和面积比
基本接近２∶１。与７和８两个月拍摄的样带中基本相同。表明了克氏针茅群落和羊草群落在生长季期间的群
落与种群格局比较稳定（图１ａ，ｅ，ｉ）。
将各小区内的斑块结构作统计比较，可根据生物量、种群密度、克氏针茅残存数量等指标确定斑块的放牧退
化程度，分为３种群落斑块类型：一是放牧最重的严重退化斑块Ｔ１；二是中等放牧程度的中度退化斑块Ｔ２；三是
啃食最轻的轻度退化斑块Ｔ３。在３次拍摄的样带中，Ｔ１斑块都是在放牧最重的Ｇ１小区内分布面积最大，占
３０．０％～３８．０％；在Ｇ３小区内分布面积最小，但是在６－８月的放牧进程中Ｔ１的面积明显增加，从６．６％增加到
２２．２％。Ｔ２斑块同样是在Ｇ１小区内分布面积最大，在放牧周期中也有面积扩大的趋势。Ｔ３斑块是在放牧强
度较低和最低的Ｇ２、Ｇ３小区内分布面积最大，在６－８月的变化也较小。总之，４年来在放牧强度有显著差别的
各小区内造成了不同退化程度的群落斑块格局和分布面积，表明放牧强度越大，Ｔ１、Ｔ２退化斑块面积越大。在
当年的夏秋季放牧过程中，也有Ｔ１、Ｔ２斑块面积增大和退化程度加剧的变化（表１）。
不同放牧强度所形成的３种斑块数目也随着放牧的进行有增加的趋势，反映出放牧进行过程中，斑块趋于破
碎化。在禁牧的Ｇ５小区内斑块数目全年未发生变化（表２）。
２．２　不同斑块类型的地上生物量
放牧形成的３种斑块在７和８月所测定的地上生物量，经过方差分析显示出各小区内Ｔ１斑块的生物量最
低。其中，Ｇ１小区也低于Ｇ２、Ｇ３小区。说明了放牧强度对斑块结构和生物量的影响（图２）。
７第１９卷第３期 草业学报２０１０年
图１　不同放牧梯度的样带图像
犉犻犵．１　犜犺犲犻犿犪犵犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犵狉犪犱犻犲狀狋
　ａ～ｄ：６月２２日拍摄Ｔｏｏｋｐｈｏｔｏｓｏｎ２２ｎｄＪｕｎｅ；ｅ～ｈ：７月２１日拍摄Ｔｏｏｋｐｈｏｔｏｓｏｎ２１ｓｔＪｕｌｙ；ｉ～ｌ：８月１８日拍摄Ｔｏｏｋｐｈｏｔｏｓｏｎ１８ｔｈＡｕｇｕｓｔ；
ａ，ｅ，ｉ在Ｇ１小区、ｂ，ｆ，ｊ在Ｇ２小区、ｃ，ｇ，ｋ在Ｇ３小区、ｄ，ｈ，ｌ在Ｇ５小区ａ，ｅ，ｉｉｎＧ１ｐｌｏｔ，ｂ，ｆ，ｊｉｎＧ２ｐｌｏｔ，ｃ，ｇ，ｋｉｎＧ３ｐｌｏｔ，ｄ，ｈ，ｌｉｎＧ５ｐｌｏｔ
表１　不同斑块类型的面积及比值
犜犪犫犾犲１　犃狉犲犪犪狀犱狉犪狋犻狅犳狅狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狆犪狋犮犺
项目
Ｉｔｅｍ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
８月 Ａｕｇｕｓｔ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
Ｔ１严重退化斑块面积Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（ｍ２） １１４．０ １１３．１ １９．８ ９０．０ ６２．４ ４８．９ １０１．４ ９７．２ ６６．６
Ｔ１严重退化斑块比值Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（％） ３８．０ ３７．７ ６．６ ３０．０ ２０．８ １６．３ ３３．８ ３２．４ ２２．２
Ｔ２中度退化斑块面积 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（ｍ２） １０７．４ ７７．１ ８５．５ １６２．０ １１９．１ １４８．８ １１２．８ ８８．２ １１４．９
Ｔ２中度退化斑块比值 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（％） ３５．８ ２５．７ ２８．５ ５４．０ ３９．７ ４９．６ ３７．６ ２９．４ ３８．３
Ｔ３轻度退化斑块面积Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（ｍ２） ７８．６ １０９．８１９４．７ ４７．７ １１８．５ １０２．３ ８６．１１１４．９ １１８．５
Ｔ３轻度退化斑块比值Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ（％） ２６．２ ３６．６ ６４．９ １５．９ ３９．５ ３４．１ ２８．７ ３８．３ ３９．５
Ｌ羊草群落斑块面积Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｐａｔｃｈ（ｍ２） ９９．６ ９８．４ ９９．６
Ｌ羊草群落斑块比值Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｐａｔｃｈ（％） ３３．２ ３２．８ ３３．２
Ｓ克氏针茅群落斑块面积Ｓｔｉｐａｋｒｙｌｏｖｉｐａｔｃｈ（ｍ２） ２００．４ ２０１．９ ２００．４
Ｓ克氏针茅群落斑块比值Ｓｔｉｐａｋｒｙｌｏｖｉｐａｔｃｈ（％） ６６．８ ６７．３ ６６．８
２．３　放牧对植物种群的影响
克氏针茅是群落建群种，根据４年来每年放牧实验第３个周期末（约在８月２０日）的数据，约占群落地上总
生物量的５０％～７５％（图３）。根据已往多年观测研究，在轻度放牧的群落中，克氏针茅可保持较完整的多年生植
丛，丛幅也比较均衡。但在本放牧实验中，Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３各小区的３种斑块克氏针茅丛幅依次增大，通过单因子方
差分析，其差异极显著（犘＜０．０１），而且Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３各个小区的平均丛幅始终都小于Ｇ５禁牧小区的平均丛幅。
说明放牧强度越大，克氏针茅的植丛越趋于破碎化（表３）。因而使株丛数增加，在Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３小区中都是Ｔ１斑
块内克氏针茅株丛数最高，Ｔ３斑块内株丛数最低。但是在进行放牧的全过程中，在第２、第３放牧周期内（７月），
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
Ｇ１、Ｇ２小区Ｔ１斑块的克氏针茅因破碎化使株丛数增加，到第４放牧周期（８月），因放牧压力累加使株丛数明显
减少（表４）。３种变化形式，代表密丛型禾草类植物无性系生长繁育的特征。
表２　不同斑块类型的斑块数目
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狆犪狋犮犺狀狌犿犫犲狉狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狆犪狋犮犺 个Ｎｕｍｂｅｒ
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３
８月 Ａｕｇｕｓｔ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １３ １１ ６ １４ １２ １７ １４ ７ １２
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １３ ２７ ２４ １４ １３ ２６ ２０ １３ １６
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １３ ９ １４ １０ １１ ３０ １７ １２ １３
总计 Ｔｏｔａｌ ３９ ４７ ４４ ３８ ３６ ７３ ５１ ３２ ４１
图２　不同斑块类型的地上生物量
犉犻犵．２　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋狔狆犲狊狅犳狆犪狋犮犺
图３　克氏针茅占群落生物量比例
犉犻犵．３　犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犛．犽狉狔犾狅狏犻犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
表３　不同斑块类型的克氏针茅平均丛幅面积
犜犪犫犾犲３　犃狏犲狉犪犵犲犫狌狀犮犺狊犮狅狆犲犪狉犲犪狅犳犛．犽狉狔犾狅狏犻犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狆犪狋犮犺 ×１０２ｍｍ２
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
８月 Ａｕｇｕｓｔ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １６．６ １０．４ ２０．６ ９．３ １６．９ １９．７ １２．６ １３．９ ２５．１
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １５．３ １９．７ ４２．３ １４．６ ２５．０ ３６．３ １４．３ ２６．２ ３３．１
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ９２．６ １６．９ １９．７ ５９．６ ４５．１ ５３．５ ３０．６ ９１．７ ６２．４ ９０．１ ６９．１ １２４．７
表４　克氏针茅株丛数量的变化
犜犪犫犾犲４　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犫狌狀犮犺狀狌犿犫犲狉狅犳犛．犽狉狔犾狅狏犻 丛Ｂｕｎｃｈ／３ｍ２
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
８月 Ａｕｇｕｓｔ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １４６ ２６８ １１７ ２０２ １７６ １１２ １０４ １６５ １００
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １３２ １０８ ６１ ７０ ９４ ７５ ４８ １０４ ７４
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ７３ ９５ ５６ ８１ ５６ ５６ ６１ ５０ ５８
总计 Ｔｏｔａｌ ３５１ ４７１ ２３４ ３５３ ３２６ ２４３ ２１３ ３１９ ２３２
平均 Ａｖｅｒａｇｅ １１７ １５７ ７８ ７１ １１８ １０９ ８１ ７２ ７１ １０６ ７７ ４９
９第１９卷第３期 草业学报２０１０年
　　糙隐子草是克氏针茅草原群落的恒有种，在３种斑块中，因各种植物密度不同，糙隐子草株丛的大小有明显
差异。进入第３个放牧周期后（７月下旬），因强烈的放牧啃食，糙隐子草植丛破碎，株丛幅减小（表５）。到８月，
糙隐子草种群已基本消失。糙隐子草的株丛数量也受放牧强度、群落斑块密度和降水等多因子的影响。６和７
月Ｇ１小区的Ｔ１、Ｔ２斑块因重牧使结构稀疏，糙隐子草株丛数明显高于Ｔ３斑块，Ｇ１小区也高于Ｇ２小区。轻牧
的Ｇ３小区内，结构较稀疏的斑块中，株丛数量也较高，明显高于群落结构密集的Ｇ５小区（表６）。
羊草在克氏针茅草原群落中组成根茎禾草层片，并形成占优势的群落斑块，是羊群喜食的优质牧草。以禁牧
的Ｇ５小区为对照，几个放牧小区的羊草种群都有所衰退（表７）。羊草对降水的感应也比较灵敏，随着降水量的
季节波动，羊草的种群数量也发生变化。
表５　不同斑块类型的糙隐子草平均丛幅面积
犜犪犫犾犲５　犃狏犲狉犪犵犲犫狌狀犮犺狊犮狅狆犲犪狉犲犪狅犳犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狆犪狋犮犺 ×１０２ｍｍ２
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ７．２ ９．５ ６．５ ５．８ １０．０ ３６．３
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ２１．７ ８．１ ９．７ ８．０ １０．１ １０．５
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ７．１ １０．０ １０．２ ７．６ １１．９ １５．３
平均 Ａｖｅｒａｇｅ １２．０ ９．２ ８．８ ７．１ １０．７ ２０．７
表６　糙隐子草种群数量的变化
犜犪犫犾犲６　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犫狌狀犮犺狀狌犿犫犲狉狅犳犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀 株丛Ｂｕｎｃｈ／３ｍ２
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ８４ ３７ ９４ ６１ ２５ ７５
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １２２ ３６ ２４ ２２４ ６６ ４３
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ２４ ４４ ４５ ７ １０ ８４
总计 Ｔｏｔａｌ ２３０ １１７ １６３ ２９２ １０１ ２０２
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ７７ ３９ ５４ ５ ９７ ３４ ６７ ６
表７　羊草种群数量的变化
犜犪犫犾犲７　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犫狉犪狀犮犺狀狌犿犫犲狉狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀 地上枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ／３ｍ２
放牧实验小区
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｌｏｔｓ
６月Ｊｕｎｅ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
７月Ｊｕｌｙ
Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ５
Ｔ１严重退化斑块Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ １００ １４４ １１６ １１４ ４９ ２４０
Ｔ２中度退化斑块 Ｍｅｄｉｕｍｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ６４ １５８ ５０ ７８ ８７ ８２
Ｔ３轻度退化斑块Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈ ７１ １４６ ３５ １３ ６３ １３５
羊草斑块Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓｐｌａｑｕｅ ４９６ ５１８
克氏针茅斑块Ｓｔｉｐａｋｒｙｌｏｖｉｐｌａｑｕｅ ４６ ６５
总计 Ｔｏｔａｌ ２３５ ４４８ ２０１ ５４２ ２０５ １９９ ４５７ ５８３
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ７８ １４９ ６７ ２７１ ６８ ６６ １５２ ２９２
３　讨论
本研究结果表明了放牧强度对草地植被的生态格局及生产力有多层次的复杂影响，植物群落及种群格局的
变化是草地生产力与系统稳定性的标志［２５］，从格局的变化中，可以探讨植物种群的增殖、消亡、生态位重组过程
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
及群落演替趋势。
克氏针茅草原是蒙古高原上分布最广泛的草原类型之一，克氏针茅也是最典型的密丛生禾草，对大陆性半干
旱气候具有高度适应性。它在种群结构中形成密集的多年生株丛（亚种群），每个株丛成为多数构件（分蘖）密生
的无性系，构成了能量与物质相对充分而稳定的微环境（“亚生态位”）。在克氏针茅草原上经过４年的分区放牧
实验，各个小区内形成了结构和退化程度明显不同的３种斑块类型（Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３）。对这些斑块的面积、斑块数
量、植物组成、地上生物量以及克氏针茅等植物的株丛结构、株丛大小（冠幅）与株丛数量的消长变化等进行了分
析。说明不同放牧压力对草原群落、种群及个体（株丛、地上枝）等多层次生态格局和生产力衰退的影响［２６］。强
烈放牧影响植物绿色器官增长与光合作用效率［２７］，使克氏针茅株丛破碎以后，必然加剧其土壤侵蚀、养分流失、
保水能力下降，降低了土壤水分和养分的有效性，导致植物种群衰退、生态位分隔［２８］，以至群落生境整体恶化与
草原植被退化。
糙隐子草常常是典型草原群落的亚优势种，属于小型疏丛禾草，是本地羊群喜食的优良牧草。对降水节律有
敏锐反应，雨后株丛生长与种群增长较快。因此，放牧对种群动态的影响同时受到降水的制约［２９］。６月降水较
少，株丛冠幅较小，７月降水较多株丛较大。随着克氏针茅株丛的破碎化使土壤裸斑增多增大，资源空间也得到
释放，给其他植物的入侵创造了机会。糙隐子草是结实量较大，能尽快在雨后增加实生苗扩大其种群，成为群落
退化演替进程中克氏针茅的替代种。也是退化演替阶段的标志［３０，３１］。又由于羊群对糙隐子草的选择性采食，在
放牧过程中很快地被采食殆尽，因此在放牧实验后期（９月）各小区内的糙隐子草不能成为稳定的标志性种群。
从放牧梯度上看，重牧形成的稀疏群落斑块是糙隐子草种群增长并与克氏针茅种群消长的有利条件，也表明了在
草原群落放牧演替中的种间竞争机制和反馈调节作用。
王炜等［３２］在内蒙古草原退化与恢复演替研究中，提出了“演替作用域扩展”的概念，表达了演替过程中植物
种群更替是逐渐扩大利用资源空间，使群落（生态系统）提高同化效率，并趋向于新的演替阶段的过程。本研究的
群落斑块与种群格局的变化正是改变利用资源空间的过程，也是生态位重组的过程。说明了群落与种群斑块的
形成是种群拓殖和衰退的基本形式。
运用摄影与地理信息系统软件相结合的方法研究放牧对草原植物群落及种群格局的变化，是一种直观形象
的研究手段，是揭示物种更替的一种有效途径。草原植被在放牧演替过程中群落与种群格局的变化，特别是优势
植物种群格局的分析是探索演替机理的重要线索，也是建立草畜平衡的合理经营模式和草原生态保育的科学依
据。
参考文献：
［１］　李永宏，汪诗平．放牧对草原植物的影响［Ｊ］．中国草地，１９９９，（３）：１１１９．
［２］　ＭｃｌｎｔｙｒｅＳ，ＬａｎｄｓｂｅｒｇＪ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｏｗａｒｄｓａｇｌｏｂａｌｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｅａｉｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｕａｌｏｆ
ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１０：６２１６３０．
［３］　ＺｈａｏＬ，ＹａｎｇＧ，ＬｉｕＺ，犲狋犪犾．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙｄｏｅｓｎｏｔｅｎｈａｎｃｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄｓｔｅｐｐｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，４９（５）：５８２５８７．
［４］　ＹａｎｇＹ，ＦａｎｇＪ，ＭａＷ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋａｎｄｉｔｓｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ’ｓｇｒａｓｓｌａｎｄｓｆｒｏｍ１９８０ｓｔｏ２０００ｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ
ＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，ＤＯＩ：１０．１１１１／ｊ．１３６５２４８６．２００９．０２１２３．Ｘ．
［５］　陈敏，刘钟龄，王炜，等．改良退化草地与建立人工草地的研究［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，１９９８：１２，１１１５．
［６］　刘钟龄，王炜，梁存柱，等．内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断［Ｊ］．草地学报，１９９８，６（４）：２４４２５２．
［７］　ＮｉｕＫＣ，ＬｕｏＹＪ，ＤｕＧＺ，犲狋犪犾．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙｉｎｄｉｖｅｒｓｉｆｙＬｏｓｓｄｕｅｔｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｌｉｏｎ［Ｊ］．Ｂａｓｉｃａｎｄ
ＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９（５）：４８５４９３．
［８］　任海，彭少麟，陆宏芳．退化生态系统恢复与恢复生态学［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（８）：１７５６１７６４．
［９］　侯扶江，徐磊．生态系统健康的研究历史与现状［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（６）：２１０２２５．
［１０］　任海，邬建国，彭少麟，等．生态系统健康监测与评估［Ｊ］．热带地理，２０００，２１（３）：１７１１７５．
［１１］　王立新，刘钟龄，刘华民，等．内蒙古典型草原生态系统健康评价［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（２）：５４４５５０．
１１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
［１２］　李博．中国北方草地退化及其防治对策［Ｊ］．中国农业学报，１９９７，３０（６）：１９．
［１３］　张自学．二十世纪末内蒙古生态环境遥感调查研究［Ｍ］．呼和浩特，内蒙古人民出版社，２００１．
［１４］　宝音陶格涛，李艳梅，杨持．不同牧压梯度下植物群落特性的比较［Ｊ］．草业科学，２００２，１９（２）：１３１５．
［１５］　ＬｉｕＺ，ＨａｏＤ．ＴｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｎｏｒｔｈｓｔｅｐｐｅｏｆＣｈｉｎａ［Ａ］．ＤｕｓｔｓｔｏｒｍＦｏｒｍａ
ｔｉｏｎａｎｄＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＣｏｎｔｒｏｌＭｅａｓｕｒｅｓ［Ｍ］．Ｈｕｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＰｅｏｐｌｅ’ｓＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，２００４：３２２３４５．
［１６］　ＪｏｈｎＲ，ＣｈｅｎＪ，ＬｕＮ，犲狋犪犾．Ｌａｎｄｃｏｖｅｒ／ｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅｉｎｓｅｍｉａｒｉｄＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ：１９９２２００４［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅ
ｓｅａｒｃｈＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，４：５０１５０９．
［１７］　ＦａｎＬ，ＧａｏＹ，ＢｒｕｃｋＨ，犲狋犪犾．ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＮＤＶＩａｎｄＬＡＩｉｎｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ｕｓｉｎｇｉｎｓｉｔｕｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＣｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ，２００９，９５：１５１１５６．
［１８］　ＭａＷ，ＨｅＪ，ＹａｎｇＹ，犲狋犪犾．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｃｏｖａｒｙｗｉｔｈｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇＣｈｉｎｅｓｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｔｅｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２０１０，１７：２３３２４３．
［１９］　马文红，杨元合，贺金生，等．内蒙古温带草地生物量及其与环境因子的关系［Ｊ］．中国科学Ｃ辑（生命科学），２００８，３８
（１）：８４９２．
［２０］　银山，包玉海，潘洪杰，等．基于遥感与ＧＩＳ的内蒙古自治区土地荒漠化研究［Ａ］．内蒙古草原荒漠化问题及其防治对策研
究［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古大学出版社，２００２：７８８８．
［２１］　董建军，张庆，牛建明．呼和浩特市土地利用变化及其景观格局和生态环境效应分析［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），
２００８，３９（４）：４１８４２３．
［２２］　ＭａＷ，ＬｉｕＺ，ＷａｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｌｔｅｒｓｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｒｏｍａ２２ｙｅａｒｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｅｒｉｅｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，ＤＯＩ：１０．１００７／
ｓ１０２６５００９０３０２０．
［２３］　王炜，刘钟龄，郝敦元．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究Ⅰ．退化草原的基本特征与恢复演替动力［Ｊ］．植物生态学报，
１９９６，２０（５）：４４９４５９．
［２４］　王炜，刘钟龄，郝敦元，内蒙古退化草原植被对禁牧的动态响应［Ｊ］．气候与环境研究，１９９７，２（３）：２３７２４０．
［２５］　ＭａｒｋＲＴ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９９：１３０．
［２６］　许清涛，黄宁，巴雷，等．不同放牧强度下草地植物格局特征的变化［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（２）：７１２．
［２７］　ＰａｒｓｏｎｓＡＪ，ＬｅａｆｅＣｏｌｅｔｔＢ，ＳｔｉｌｅｓＷ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｇｒａｓｓｒｏｄｕｃｔｉｏｎｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆａｎｄｃａｎｏｐｙ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｇｒａｚｅｄｓｗａｒｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９８３，２０：１１７１２６．
［２８］　王仁忠．放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度与生态位重叠的研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９７，２１（４）：３０４３１１．
［２９］　汪诗平，王艳芬，陈佐忠，等．气候变化和放牧活动对糙隐子草种群的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（３）：３３７３４３．
［３０］　闫玉春，唐海平．围栏禁牧对内蒙古典型草原群落特征的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（６）：１２２５１２３２．
［３１］　王炜，刘钟龄，郝敦元，等．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究Ⅱ．恢复演替时间进程的分析［Ｊ］．植物生态学报，１９９６，
２０（５）：４６０４７１．
［３２］　王炜，梁存柱，刘钟龄，等．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究Ⅳ．演替过程中植物种群动态的分析［Ｊ］．干旱区资源与
环境，１９９９，１３（４）：４４５５．
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
犌狉犪狕犻狀犵犻犿狆犪犮狋狅狀犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳狋犺犲狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻狊狋犲狆狆犲
ＺＨＡＯＤｅｎｇｌｉａｎｇ１，ＬＩＵＺｈｏｎｇｌｉｎｇ１，ＹＡＮＧＧｕｉｘｉａ２，ＸＩＮＸｉａｏｐｉｎｇ２，
ＬＩＡＮＧＣｕｎｚｈｕ１，４，ＷＡＮＧＷｅｉ１，ＷＡＮＧＬｉｘｉｎ３，４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｈｈｈｏｔ０１００２１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＰｌａｎｎｉｎｇｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ＆ＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈｈｈｈｏｔ０１００２１，Ｃｈｉｎａ；４．ＳｉｎｏＵＳＣｅｎｔｅｒｆｏｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＥｎｅｒｇｙａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ
ＳｃｉｅｎｃｅｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｈｈｈｏｔ０１００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｐｅｒｉｏｄｏｆｆｏｕｒｙｅａｒｓ（２００６－２００９ｙｅａｒｓ）ｒｏｔａｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ
ｏｎ犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｐａｒｔｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎ．Ｗｉｔｈｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆ
ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｙａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｓ，ｗｅｈａｄｓｔｕｄｉｅｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅｐｈｏ
ｔｏｇｒａｐｈｉｃｉｍａｇｅｓａｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｈａｄｆｏｒｍｅｄｐａｔｃｈｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｓａｎｄｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇａｒｅａｓ，ａｌｓｏｔｈｅｇｒａｄｉｅｎｔｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｗｅｒｅｃａｕｓｅｄｂｙａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｙｃｌｅａｎｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｇｒａｚｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｐａｔｃｈｅｓｉｎｎｏｇｒａｚｉｎｇｅｎｃｌｏｓｅｄｃｏｎｔｒｏｌ
ａｒｅａ（Ｇ５）ｗｅｒｅｓｔｉｌｏｒｉｇｉｎａｌＡｓｓ．犛．犽狉狔犾狅狏犻犻ａｎｄＡｓｓ．犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｈｅｎｕｍｂｅｒａｎｄａｒ
ｅａｏｆｐａｔｃｈｅｓ、ｔｈｅｐｌａｎｔｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅａｌｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅｉｎＧ５．Ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｐｌｏｔｓ（Ｇ１、Ｇ２、Ｇ３），ｔｈｅｒｅｆｏｒｍｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｄｉｅｎｔｏｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒ，ａｒｅａ，ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｌａｎｔａｂｕｎｄａｎｃｅ，ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓ．Ａｓｓ．犛．犽狉狔犾狅狏犻犻ａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｃｈｂｅｃｏｍｅｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔｂｅｃｏｍｅｍｉｎｉａｔｕｒｉｚａｔｉｏｎｄｕｅｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｍａｋｅｓｔｈｅｐａｔｃｈｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｍｅｒｇｅｉｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｌａｎｔｐａｔｃｈｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎｗｅｒｅｔｈｅｂａｓｉｃｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄａｌｓｏｔｈｅｍｅｃｈ
ａｎｉｓｍｆｏｒｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ｓｔｅｐｐｅ；ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｉｃｉｍａｇｅａｎａｌｙｓｉｓ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ
３１第１９卷第３期 草业学报２０１０年