全 文 ：书冬小麦叶片和非叶器官对粒重的贡献
鲁清林１，２，柴守玺１，张礼军２，周刚２
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省农业科学院小麦研究所，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为寻找粒重提高的新途径，挖掘增产潜力，对粒重形成时植物光合器官的贡献进行了研究。２０１１和２０１２年
选用１９个不同类型的冬小麦品种（系），进行剪叶或遮光２１种处理，研究了叶片和非叶器官（穗、茎秆、叶鞘）对粒
重的贡献。结果表明，顶部四片叶对粒重的贡献率为１７．８％，其中旗叶、倒二叶、倒三叶和倒四叶对粒重的贡献率
分别为１０．６０％，２．８０％，０．０５％和１．６０％，而穗、叶鞘和茎秆对粒重的贡献率分别为４１．０％，１１．０％和５．７％，不同
品种叶及非叶器官对粒重的贡献存在较大差异。相关分析结果表明，旗叶和倒二叶对粒重的贡献与株高、穗下节
和相对应叶的叶面积均呈负相关；倒三叶和倒四叶对粒重的贡献与株高和穗下节均呈负相关，而与相对应叶的叶
面积呈正相关；穗对粒重的贡献与株高和穗下节均呈负相关，与总叶面积呈极显著负相关，与旗叶面积呈显著负相
关；茎秆和叶鞘对粒重的贡献与株高和穗下节均呈正相关。生产上选用叶及非叶器官对粒重贡献率高的品种，有
利于获得理想的产量。
关键词：小麦；叶片；非叶器官；粒重；贡献；光合
中图分类号：Ｓ５１２．１＋１；Ｑ９４４．５６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０１６５１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５１９
小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）是我国主要的粮食作物之一，在人口不断增长，耕地面积逐渐减少的情况下，供需
紧平衡态势将长期存在，提高单产是确保总产，保证国家粮食安全的唯一途径。提高单产还需从产量构成三要素
着手进行研究，粒重是小麦产量构成三要素之一，在获取较理想的穗数和穗粒数的基础上，设法提高粒重，对挖掘
增产潜力具有重要意义。小麦的粒重绝大部分来源于开花后的光合产物，延缓开花后叶片的衰老，提高其生理功
能，必定有利于增加粒重［１］。长期以来，人们对作物光合作用的研究主要集中在叶片上，而对叶片以外的非叶器
官光合特性的研究相对较少［２］。麦类作物的非叶器官（穗、节间、鞘）的光合作用对籽粒产量具有重要贡献，特别
是穗器官由于所处的空间位置有利于截获光和ＣＯ２，其光合作用很早就受到人们的关注。近年来的研究表明穗
光合具有明显的生理优势更应引起重视。相对于叶片来说穗光合的优势表现在：粒呼吸释放大量ＣＯ２ 能被穗光
合再固定。在当前小麦高产和超高产探索中，应该充分利用穗等非叶器官光合优势，并挖掘其生产潜力。国内外
对小麦不同器官对粒重的贡献研究较多，李紫燕等［３］研究认为，单株叶对产量的贡献大体上在１／４～１／３之间；
Ａｒａｕｓ等［４］研究报道，在地中海气候条件下，籽粒中的光合产物大部分来自于穗器官而不是来自于旗叶，旗叶（叶
片和叶鞘）和穗子对粒重的贡献分别为２２．４％和５９．０％；据盛承师［５］报道Ａｓａｎｅ和 Ｍａｍ的研究结果认为，有芒
品种穗的贡献率为２６％～３５％，叶鞘为２２％～４４％，叶为２０％～４２％；魏爱丽和王志敏［６］研究表明，叶片对千粒
重的贡献在１７％～４６％，穗在１３％～３７％，茎鞘在３％～２４％，贮藏物质在１５％～３８％；赵泽［７］研究认为不同器
官对产量的贡献依次为穗＞旗叶＞芒＞旗叶叶鞘＞穗下节间；也有许多学者［８１０］认为，小麦各器官的贡献以旗叶
为最高，而其余光合器官的同化能力，有的认为是倒二叶＞穗下茎＞倒三叶＞穗部，也有的认为是穗下茎＞穗部
＞倒二叶＞倒三叶，其研究结果不尽一致。鉴于此，本研究以１９个不同类型的冬小麦品种为研究材料，为了使试
验结果更可靠，设计了剪叶和包穗（茎秆和叶鞘）等２１种处理方法，旨在探索不同小麦品种不同叶位叶片和非叶器
官对粒重的贡献，以寻找粒重的提高途径，为小麦高产新品种的选育和高产栽培技术措施的制定提供理论依据。
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６５－１７４
２０１３年１０月
收稿日期：２０１３０３１３；改回日期：２０１３０４１７
基金项目：现代农业（小麦）产业技术体系专项（ＣＡＲＳ０３）和甘肃省科技支撑计划项目（０９０ＮＫＣＡ０７４）资助。
作者简介：鲁清林（１９６３），男，甘肃泾川人，研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｑｌ６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｘｃｈａｉ＠１２６．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 参试品种（系）
２０１１年参试品种（系）１６个，２０１２年１２个（表１）。
表１ 供试品种的基本情况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狋犲狊狋犲犱犮狌犾狋犻狏犪狉狊犫犪狊犻犮犮犪狊犲
品种名称（系）
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅ）
产量
Ｙｉｅｌｄ（ｋｇ／ｈｍ２）
千粒重
１０００ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
适种区域
Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｒｅｇｉｏｎ
参试年份
Ｔｅｓｔｙｅａｒ
兰天１５号Ｌａｎｔｉａｎ１５ ５３５５ ４３．９ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１
兰天１７号Ｌａｎｔｉａｎ１７ ７６２０ ３５．６ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天１８号Ｌａｎｔｉａｎ１８ ５５８０ ３３．９ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１
兰天１９号Ｌａｎｔｉａｎ１９ ５８８０ ５０．７ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１，２０１２
兰天２０号Ｌａｎｔｉａｎ２０ ５６８５ ４９．７ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１
兰天２１号Ｌａｎｔｉａｎ２１ ５５３５ ４２．５ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１
兰天２２号Ｌａｎｔｉａｎ２２ ５５０５ ３９．３ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１
兰天２３号Ｌａｎｔｉａｎ２３ ７５４５ ４１．８ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天２４号Ｌａｎｔｉａｎ２４ ７１８５ ４２．８ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１
兰天２５号Ｌａｎｔｉａｎ２５ ７０２０ ４３．４ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天２６号Ｌａｎｔｉａｎ２６ ６３６０ ４７．９ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１，２０１２
兰天２７号Ｌａｎｔｉａｎ２７ ６２４０ ４２．７ 山旱地 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｒｙｌａｎｄ ２０１１，２０１２
兰天３０号Ｌａｎｔｉａｎ３０ ６１８０ ４３．３ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天０９２Ｌａｎｔｉａｎ０９２ ５９４０ ４８．３ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１２
兰天０９３Ｌａｎｔｉａｎ０９３ ６８７０ ４３．５ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天０９４Ｌａｎｔｉａｎ０９４ ６６６０ ４５．０ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１，２０１２
兰天４２２３Ｌａｎｔｉａｎ４２２３ ６７９５ ４０．４ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１１
兰天５９４１Ｌａｎｔｉａｎ５９４１ ６８８５ ４２．８ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１２
兰天６４１３Ｌａｎｔｉａｎ６４１３ ７０９５ ５１．６ 浅山及川地Ｓｈａｌｏｗｄｒｙｌａｎｄａｎｄｐｌａｉｎｇｒｏｕｎｄ ２０１２
１．２ 试验方法
２０１１和２０１２年均在同一地点进行，试验地海拔１４２０ｍ，年均气温９℃，年降水量５００ｍｍ左右。试验采取
随机区组设计，３次重复，小区面积６．６８ｍ２（２．００ｍ×３．３４ｍ），亩播量３５万粒，人工开沟条播，同期播期。在小
麦开花期选择同一天开花，且性状表现相对一致的单株进行挂牌标记，并进行剪叶或遮光等处理（２０１１年只进行
了剪叶的１６个处理）（表２），每处理１０株。
剪叶时测定不同叶位叶片的长度和宽度，计算叶面积。小麦成熟以后，按不同处理收获脱粒，并对不同处理
的材料逐一进行考种，主要包括株高、穗下节长度、穗粒数和粒重等。根据每个处理的粒数和粒重计算不同处理
的千粒重。计算不同叶位叶片和非叶器官对粒重的贡献率，采用公式：犌（％）＝１００（犆犵－犜犵）／犆犵［１１］，其中，犌
（％）为不同叶位叶片及非叶器官对粒重的贡献率，犆犵为对照千粒重，犜犵为不同处理的千粒重。
１．３ 统计分析
用Ｅｘｃｅｌ２００３作图，ＳＰＳＳ１１．５软件对资料进行相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 叶片对粒重的贡献
２０１１年１６个参试品种１５种处理下叶片对粒重的贡献率结果显示（图１，图２），处理Ｂ（顶部四片叶）对粒重
的贡献率为２１．６％，其中兰天３０号最高（４５．５％）而兰天１５号最低（９．１％）。处理Ｃ（旗叶）对粒重的贡献率为
１５％，其中兰天０９４最高（２４．４％）而兰天２６号最低（－２．９％）。处理Ｄ（倒二叶）对粒重的贡献为３．５％，其中兰
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
天２０号最高（１３．９％）而兰天２３最低（－８．１％）。处理Ｅ（倒三叶）对粒重的贡献为－１．８％，其中兰天０９４最高
（７．６％）而兰天２３最低（－１９％）。处理Ｆ（倒四叶）对粒重的贡献为－０．１７％，其中兰天０９３最高（５．３％）而兰天
２３最低（－１２％）。处理Ｇ（旗叶＋倒二叶）对粒重的贡献为１８．４％，其中兰天３０号最高（４０％）而兰天２２最低
（６．６％）。处理 Ｈ（旗叶＋倒三叶）对粒重的贡献为１２．８％，其中兰天３０号最高（２７．５％）而兰天２３最低
（－３．６％）。处理Ｉ（旗叶＋倒四叶）对粒重的贡献为８．８％，其中兰天２４号最高（２１％）而兰天２２最低
（－２．０％）。处理Ｊ（倒二叶＋倒三叶）对粒重的贡献为４．７％，其中兰天２４号最高（１８％）而兰天２７最低
（－１０．８％）。处理Ｋ（倒二叶＋倒四叶）对粒重的贡献为３．２％，其中兰天１７号最高（１８．３％）而兰天２２最低
（－１３．２％）。处理Ｌ（倒三叶＋倒四叶）对粒重的贡献为－１．９％，其中兰天２４号最高（１４．７％）而兰天２２最低
（－２０．４％）。处理 Ｍ（旗叶＋倒二叶＋倒三叶）对粒重的贡献为２２．５％，超过了顶部四片叶对粒重的贡献，其中
兰天３０号最高（３８．８％）而兰天２２最低（５．３％）。处理Ｎ（旗叶＋倒二叶＋倒四叶）对粒重的贡献为１８％，其中
兰天２４号最高（３６．４％）而兰天２６最低（２．３％）。处理Ｏ（旗叶＋倒三叶＋倒四叶）对粒重的贡献为１１．７％，其
中兰天２０号最高（２７．４％）而兰天１８号最低（１．１８％）。处理Ｐ（倒二叶＋倒三叶＋倒四叶）对粒重的贡献为
５．２％，其中兰天２５号最高（１９．６％）而兰天２２最低（－１６．８％）。
表２ 试验处理
犜犪犫犾犲２ 犜狉犻犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理代号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｄｅ
处理方法
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓ
处理代号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｄｅ
处理方法
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓ
Ａ ＣＫ Ｌ 剪倒三叶＋倒四叶Ｃｕｔｔｈｉｒｄｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ
Ｂ 剪顶部四片叶Ｃｕｔ４ｌｅａｖｅｓ Ｍ 剪旗叶＋倒二叶＋倒三叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ＋ｔｈｉｒｄｌｅａｆ
Ｃ 剪旗叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ Ｎ 剪旗叶＋倒二叶＋倒四叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ
Ｄ 剪倒二叶Ｃｕｔｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ Ｏ 剪旗叶＋倒三叶＋倒四叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｔｈｉｒｄｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ
Ｅ 剪倒三叶Ｃｕｔｔｈｉｒｄｌｅａｆ Ｐ 剪倒二叶＋倒三叶＋倒四叶Ｃｕｔｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ＋ｔｈｉｒｄｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ
Ｆ 剪倒四叶Ｃｕｔｆｏｒｔｈｌｅａｆ Ｑ 包穗（铝箔纸）Ｃｏｖｅｒｓｐｉｋｅ
Ｇ 剪旗叶＋倒二叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ Ｒ 包（茎秆＋叶鞘＋叶片）Ｃｏｖｅｒ（ｓｔｅｍ＋ｓｈｅａｔｈｓ＋ｌｅａｖｅｓ）
Ｈ 剪旗叶＋倒三叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｔｈｉｒｄｌｅａｆ Ｓ 包茎秆Ｃｏｖｅｒｓｔｅｍ
Ｉ 剪旗叶＋倒四叶Ｃｕｔｆｌａｇｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ Ｔ 包叶鞘Ｃｏｖｅｒｓｈｅａｔｈｓ
Ｊ 剪倒二叶＋倒三叶Ｃｕｔｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ＋ｔｈｉｒｄｌｅａｆ Ｕ 包（穗＋茎秆＋叶鞘）Ｃｏｖｅｒ（ｓｐｉｋｅ＋ｓｔｅｍ＋ｓｈｅａｔｈｓ）
Ｋ 剪倒二叶＋倒四叶Ｃｕｔｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ＋ｆｏｒｔｈｌｅａｆ
２．２ 叶及非叶器官对粒重的贡献
图１ １６个参试品种不同处理对粒重的贡献率均值（２０１１）
犉犻犵．１ 犕犲犪狀狅犳犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狋狅
犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳１６狏犪狉犻犲狋犻犲狊（犾犻狀犲）
２０１２年１２个参试品种２０种处理对粒重的贡献
率结果显示（图３，图４）。处理Ｂ（顶部四片叶）对粒重
的贡献率为１４％，其中兰天３０号最高（３６．３％）而兰
天１９号最低（３．３％）。处理Ｃ（旗叶）对粒重的贡献率
为６．２％，其中兰天６４１３最高（１７．９％）而兰天１７号
最低（－１１．７％）。处理Ｄ（倒二叶）对粒重的贡献率为
２％，其中兰天０９３和兰天２３号最高（８．７％）而兰天
１７号最低（－１２．３％）。处理Ｅ（倒三叶）对粒重的贡
献率为２．１％，其中兰天０９２号最高（１５．２％）而兰天
３０号最低（－７．７％）。处理Ｆ（倒四叶）对粒重的贡献
率为３．３％，其中兰天２７号最高（１１．７％）而兰天２３
７６１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
图２ 不同品种不同处理对粒重的贡献率（２０１１）
犉犻犵．２ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犪狉犻犲狋狔狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
续图２ 不同品种不同处理对粒重的贡献率（２０１１）
犆狅狀狋犻狀狌犲犉犻犵．２ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犪狉犻犲狋狔狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
号最低（－６．２％）。处理Ｇ（旗叶＋倒二叶）对粒重的
图３ １２个参试品种不同试验处理对粒重的贡献均值（２０１２）
犉犻犵．３ 犕犲犪狀狅犳犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋狅犳１２狏犪狉犻犲狋犻犲狊（犾犻狀犲）
贡献率为１５％，其中兰天０９４最高（３０．６％）而兰天２６
号最低（６．３％）。处理 Ｈ（旗叶＋倒三叶）对粒重的贡
献率为７．５％，其中兰天１７号最高（２４．６％）而兰天１９
号最低（３．７％）。处理Ｉ（旗叶＋倒四叶）对粒重的贡
献率为７．９％，其中兰天２３号最高（２２．３％）而兰天１９
号最低（－１．６％）。处理Ｊ（倒二叶＋倒三叶）对粒重
的贡献率为７．５％，其中兰天２５号最高（２０．２％）而兰
天１９号最低（－０．６％）。处理Ｋ（倒二叶＋倒四叶）对
粒重的贡献率为２％，其中兰天１７号最高（１６．８％）而
兰天３０号最低（－７％）。处理Ｌ（倒三叶＋倒四叶）对
粒重的贡献率为４．８％，其中兰天１７号最高（１３．１％）
而兰天１９号最低（－３．９％）。处理 Ｍ（旗叶＋倒二叶
＋倒三叶）对粒重的贡献率为１７％，其中兰天２５号最
９６１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
图４ 不同品种不同处理对粒重的贡献率（２０１２）
犉犻犵．４ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犪狉犻犲狋狔狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
续图４ 不同品种不同处理对粒重的贡献率（２０１２）
犆狅狀狋犻狀狌犲犉犻犵．４ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犪狉犻犲狋狔狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
高（３１．７％）而兰天１９号最低（－９．４％）。处理Ｎ（旗
图５ ２０１１－２０１２年参试品种不同处理对粒重的贡献率均值
犉犻犵．５ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犪狉犻犲狋狔狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋犻狀２０１１－２０１２
叶＋倒二叶＋倒四叶）对粒重的贡献率为１４％，其中
兰天２５号最高（２８．２％）而兰天１９号最低（－４．３％）。
处理Ｏ（旗叶＋倒三叶＋倒四叶）对粒重的贡献率为
１５％，其中兰天３０号最高（２７．４％）而兰天２３号最低
（－１．０％）。处理Ｐ（倒二叶＋倒三叶＋倒四叶）对粒
重的贡献率为１０％，其中兰天２３号最高（３６．２％）而
兰天１９号最低（－０．６％）。处理Ｑ（穗）对粒重的贡献
率为４１％，其中兰天０９４最高（６４．１％）而兰天２５号
最低（３４．６％）。处理Ｒ（茎秆＋叶鞘＋叶片）对粒重的
贡献率为４１％，其中兰天５９４１最高（５４．１％）而兰天
１９号最低（３２．４％）。处理Ｓ（茎秆）对粒重的贡献率为
５．７％，其中兰天５９４１最高（１８．４％）而兰天３０号最低
（－１１％）。处理Ｔ（叶鞘）对粒重的贡献率为１１％，其
中兰天１９号和兰天３０号最高（２１．４％）而兰天２６号最低（－３．３％）。处理Ｕ（穗＋茎秆＋叶鞘）对粒重的贡献率
为４２％，其中兰天０９４最高（６２．７）而兰天２６号最低（３１％）。
２０１１－２０１２年参试品种２０种处理对粒重的贡献率结果显示（图５），２０个处理Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ、Ｉ、Ｊ、Ｋ、Ｌ、
Ｍ、Ｎ、Ｏ、Ｐ、Ｑ、Ｒ、Ｓ、Ｔ、Ｕ 对粒重的贡献率均值分别为１７．８％，１０．６％，２．８％，０．１％，１．６％，１６．７％，１０．０％，
８．４％，６．６％，２．６％，１．４％，１９．８％，１６．０％，１３．３％，７．６％，４１．０％，４１．０％，５．７％，１１．０％和４２．０％。
２．３ 叶片及非叶器官对粒重的贡献与其性状间的相关分析
２０１１－２０１２年参试品种（系）株高、穗下节及不同叶位叶片面积均值见表３，在两年中株高以兰天２２号最高
（１１４．２ｃｍ）而兰天４２２３最矮（５６．８ｃｍ）。穗下节长度以兰天１８号最长（４１．８ｃｍ）而兰天４２２３最短（２１．２ｃｍ）。
旗叶面积以兰天２６号最大（４４．３ｃｍ２）而兰天０９４最小（１５．８ｃｍ２），倒二叶面积以兰天１９号最大（４７ｃｍ２）而兰
天０９４最小（１５．４ｃｍ２）。倒三叶面积以兰天２７号最大（４０ｃｍ２）而兰天０９４最小（１１．１ｃｍ２）。倒四叶面积以兰
天２７号最大（２４．７ｃｍ２）而兰天０９４最小（５．８ｃｍ２）。顶部四片叶总叶面积以兰天２７号最大（１５１．２ｃｍ２）而兰天
０９４最小（４８．１ｃｍ２）。
叶和非叶器官对粒重的贡献与株高负相关（表４），叶及非叶器官对粒重的贡献均与穗下节负相关，顶四叶、
旗叶、倒二叶对粒重的贡献与相应叶的叶面积负相关，倒三叶和倒四叶对粒重的贡献与相应叶的叶面积正相关，
穗对粒重的贡献与顶部四片叶极显著负相关，与旗叶显著负相关。茎秆和叶鞘对粒重的贡献与旗叶面积和顶部
四片叶叶面积均正相关。
１７１第２２卷第５期 草业学报２０１３年
表３ ２０１１－２０１２年参试品种（系）株高、穗下节长及不同叶位叶片面积均值
犜犪犫犾犲３ 犕犲犪狀狊狅犳狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，犾犲狀犵狋犺狅犳狊犲犮狋犻狅狀狌狀犱犲狉狊狆犻犽犲犪狀犱犾犲犪犳犪狉犲犪狅犳狋犲狊狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊
试验年份
Ｙｅａｒ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
穗下节长Ｌｅｎｇｔｈｏｆ
ｓｅｃｔｉｏｎｕｎｄｅｒｓｐｉｋｅ（ｃｍ）
叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
旗叶Ｆｌａｇｌｅａｆ 倒二叶Ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ 倒三叶Ｔｈｉｒｄｌｅａｆ 倒四叶Ｆｏｒｔｈｌｅａｆ 总和Ｓｕｍ
２０１１ ８６．５ ３３．８ ２５．４ ２４．０ １６．６ １２．１ ７８．１
２０１２ ８５．６ ２９．９ ３１．２ ３３．６ ２７．４ １６．４ １０８．６
表４ 叶及非叶器官对粒重的贡献相关分析
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犾犲犪犳犪狀犱狀狅犾犲犪犳狅狉犵犪狀狊犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
项目Ｉｔｅｍ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
穗下节
Ｂｅｌｏｗ
ｓｐｉｋｅ
顶四叶面积
Ｔｈｅｔｏｐｆｏｕｒ
ｌｅａｖｅｓａｒｅａ
旗叶面积
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ａｒｅａ
倒二叶面积
Ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ
ａｒｅａ
倒三叶面积
Ｔｈｉｒｄｌｅａｆ
ａｒｅａ
倒四叶面积
Ｆｏｕｒｔｈｌｅａｆ
ａｒｅａ
顶部四片叶对粒重的贡献率Ｔｈｅｔｏｐｆｏｕｒｌｅａｖｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏ
ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ
－０．１８７ －０．１４９ －０．２１５
旗叶对粒重的贡献率Ｆｌａｇｌｅａｆｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ －０．３７０ －０．１５５ －０．４１８
倒二叶对粒重的贡献率Ｓｅｃｏｎｄｌｅａｆｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ －０．２０６ －０．１６９ －０．０４８
倒三叶对粒重的贡献率 Ｔｈｉｒｄｌｅａｆｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ －０．２３４ －０．３２３ ０．２０１
倒四叶对粒重的贡献率Ｆｏｕｒｔｈｌｅａｆｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ －０．０４２ －０．２２５ ０．２８０
穗对粒重的贡献率Ｓｐｉｋｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ －０．５０７ －０．１８４ －０．７２７－０．６５４
茎秆对粒重的贡献率Ｓｔｅｍｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ ０．００３ ０．２０４ ０．００６ ０．０９６
叶鞘对粒重的贡献率Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ ０．０８５ ０．０７２ ０．３２５ ０．２３３
注：，分别表示在０．０５和０．０１水平上的相关显著性。
Ｎｏｔｅ：，ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ．
３ 讨论
３．１ 不同叶位叶片对粒重的贡献
摘除叶片对籽粒千粒重的影响为旗叶、倒二叶、倒三叶，摘除叶片越多影响越大，摘除所有叶片，千粒重下降
３７．９８％［１２］。有许多学者［２，８，１０］认为，各器官的贡献以旗叶为最高。本研究结果表明，旗叶对粒重的贡献最高，其
次为倒二叶，倒三叶和倒四叶对粒重的贡献较小，甚至表现为负效应。顶部两片叶（旗叶＋倒二叶）对粒重的贡献
仅低于顶部四片叶（旗叶＋倒二叶＋倒三叶＋倒四叶）１．１％，进一步说明了旗叶和倒二叶对粒重的贡献比较突
出。顶部三片叶（旗叶＋倒二叶＋倒三叶）对粒重的贡献高于顶部四片叶２％，说明倒四叶具有负效应。基因型
与环境互作对穗粒重的影响较大［１９］。本研究结果表明，不同叶位叶片对粒重的贡献品种间存在较大差异，同一
品种不同年份间也存在差异。部分器官严重受损，其余部分器官的光合功能会得到增强，表明不同器官间存在补
偿机制［７］。本研究结果表明，旗叶、倒二叶、倒三叶和倒四叶的损失均会引起粒重的提高，对粒重的贡献表现为负
效应，说明补偿效应的存在，且补偿效应的存在也影响了叶片对粒重的真实贡献。
３．２ 非叶器官（穗、茎秆和叶鞘）对粒重的贡献
据Ａｒａｕｓ等［４］报道，在地中海气候条件下，硬粒小麦从开花后一周到成熟，对旗叶（叶片和叶鞘）和穗子进行
遮光处理分别使粒重降低２２．４％和５９．０％，表明籽粒中的光合产物大部分来自于穗器官而不是来自于旗叶。
魏爱丽和王志敏［６］研究表明，叶片对千粒重的贡献在１７％～４６％，穗在１３％～３７％，茎鞘在３％～２４％，贮藏物
质在１５％～３８％。麦类作物的非叶器官（穗、茎秆、叶鞘）的光合作用对籽粒产量具有重要贡献，特别是穗器官由
于所处的空间位置有利于截获光和ＣＯ２［２］。冯素伟等［１８］研究认为各光合器官对千粒重的贡献大小表现为：穗器
官＞旗叶＞倒二叶。本研究结果表明，穗对粒重的贡献率远远超过了叶片对粒重的贡献，叶鞘对粒重的贡献与旗
叶相当，茎秆对粒重的贡献较低。许多研究认为相对于叶片来说穗光合的优势表现在：穗各部器官均与籽粒果皮
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
存在密切的韧皮部联系，其光合产物能就近直接而有效地输送到籽粒中［１３］；穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫
下，穗仍能维持较高的水势［１４］；籽粒呼吸释放大量ＣＯ２能被穗光合再固定［１５，１６］。
３．３ 叶和非叶器官对粒重的贡献与性状间的相关性
不同器官对粒重的贡献器官间存在差异，叶片对粒重的贡献随穗面积的增大而增加，穗对粒重的贡献随叶面
积的增大而减小，茎鞘对粒重的贡献与叶面积和株高呈正相关［６］。禾谷类作物一定时期内的产量与叶指标如有
效叶面积、光合速率等直接相关［２０］。本研究结果表明，株高和穗下节都影响叶和非叶器官对粒重的贡献，所有叶
片和穗对粒重的贡献与株高呈负相关。穗对粒重的贡献与叶面积呈负相关。旗叶和倒二叶对粒重的贡献与相应
叶的叶面积呈负相关，倒三叶和倒四叶对粒重的贡献与其相应叶的叶面积呈正相关。叶鞘和茎秆与株高和叶面
积呈正相关。
４ 结论
开花以后各光合器官对粒重的贡献表现为：穗＞叶鞘＞旗叶＞茎秆＞倒二叶＞倒四叶＞倒三叶。叶片和非
叶器官均存在补偿效应，补偿效应的大小因品种而异。旗叶和倒二叶对粒重的贡献随株高和穗下节的升高，随相
应叶面积的增大而减小；倒三叶和倒四叶对粒重的贡献随株高和穗下节的升高而减小，随相应叶叶面积的增大而
增大；穗对粒重的贡献随株高和穗下节升高，随叶面积的增大而减小；茎秆和叶鞘对粒重的贡献随株高和穗下节
升高而增大。小麦粒重形成过程中绝大部分物质来源于花后各器官的光合产物［１，１７］。粒重的高低取决于小麦开
花以后，实际上小麦粒重的潜力并不完全决定于开花以后，花前穗与子房发育状况及环境条件对最终粒重的形成
具有较大影响。生产实际中应注意选用叶和非叶器官对粒重贡献大，且补偿效应强的品种，通过合理密植，使用
生长抑制剂防止倒伏［２１］，科学施肥等，以提高粒重，从而提高产量。
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犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狑犻狀狋犲狉狑犺犲犪狋犾犲犪犳犪狀犱狀狅狀犾犲犪犳狅狉犵犪狀狊狋狅犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋
ＬＵＱｉｎｇｌｉｎ１，２，ＣＨＡＩＳｈｏｕｘｉ１，ＺＨＡＮＧＬｉｊｕｎ２，ＺＨＯＵＧａｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｗｈｅａｔ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈａｉｎ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｓｅａｒｃｈｆｏｒｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓｏｆｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔａｎｄｔｏｍｉｎｅｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｔｗｏｙｅａｒｓｔｕｄｙ
ｏｎｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｏｐｆｏｕｒｌｅａｖｅｓａｎｄｎｏｎｌｅａｆｏｒｇａｎｓ（ｈｅａｄ，ｓｈｅａｔｈｓａｎｄｓｔａｌｋ）ｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ
ｆｒｏｍ２０１１ｔｏ２０１２ｔｈｒｏｕｇｈｓｅｌｅｃｔｉｎｇ１２ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓ（ｌｉｎｅｓ）ａｎｄｄｅｓｉｇｎｉｎｇ２１ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ
ｌｅａｖｅｓｒｅｍｏｖａｌａｎｄｓｈａｄｉｎｇ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｔｏｐ４ｌｅａｖｅｓｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｗａｓ１７．８％，ｆｌａｇｌｅａｆ，ｓｅｃｏｎｄ
ｌｅａｆ，ｔｈｉｒｄｌｅａｆａｎｄｆｏｒｔｈｌｅａｆｗａｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ１０．６０％，２．８０％，０．０５％ａｎｄ１．６０％．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆ
ｈｅａｄ，ｓｈｅａｔｈｓａｎｄｓｔａｌｋｗａｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ４１．０％，１１．０％ａｎｄ５．７％．Ｔｈｅｒｅｅｘｉｓｔｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｍｏｎｇｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｂｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｌｅａｖｅａｒｅａ
ａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｆｌａｇｌｅａｆａｎｄｓｅｃｏｎｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄａｌｓｏｂｅｔｗｅｅｎｈｅａｄｓｔａｌｋ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅｏｆｓｔａｌｋａｎｄｓｈｅａｔｈｓ．Ｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ
ｔｈｉｒｄｌｅａｆａｎｄｆｏｒｔｈｌｅａｆ，ａｎｄａｌｓｏｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｓｔａｌｋ，ｔｏｐ４ｌｅａｖｅｓａｒｅａ，ｆｌａｇｌｅａｖｅｓａｒｅａａｎｄｈｅａｄ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｉｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｔｏｓｅｌｅｃｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｇｒｅａｔｃｏｎｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｎｏｌｅａｆｏｒｇａｎｔｏｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）；ｌｅａｆ；ｎｏｎｌｅａｆｏｒｇａｎ；ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ；ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５