全 文 ：书施肥对科尔沁沙质草地群落物种
组成和多样性的影响
李禄军１，２，于占源１，曾德慧１，艾桂艳１，李晶石１
（１．中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站，辽宁 沈阳１１００１６；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：以科尔沁沙质草地为对象，研究了施肥对科尔沁沙质草地群落物种组成、群落结构和多样性的影响。结果表
明，１）施氮肥和氮磷肥混施均改变了群落物种组成、群落中的优势种以及植物的科属结构，显著增加了群落植被高
度和盖度，其中施氮肥和氮磷肥混施比对照的植被高度均提高了６４．５和６６．８ｃｍ，植被盖度分别提高１７．１％和
１８．１％。２）施磷肥对群落物种组成和群落结构影响不显著。３）施氮肥和氮磷肥混施均显著减小了沙质草地群落
的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和物种丰富度，其中施氮肥和氮磷肥混施分别减少物
种数４９．５％和５１．５％。４）施磷肥对群落物种数和各物种多样性指数均无显著影响。表明除了生产力，合理的物
种组成和群落结构也是受损草地生态系统恢复和经营需要考虑的因素。
关键词：群落结构；优势度；科尔沁沙地；生产力
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２０１０９０７
近年来，人类活动以及气候变化等因素已导致草地生态系统严重退化，其结构和功能显著受损。草地生态系
统的退化机理以及退化草地恢复途径的研究已成为草地生态学关注的热点之一［１３］。国外的研究表明，草地施肥
是一种维持草原生态系统养分平衡的重要管理措施，草地施肥能够补充土壤营养物质，有助于草地生产力的恢复
和提高［４］，但也会减少群落物种数量，降低物种多样性［５７］。然而，草地生态系统的可持续性以及生产力的维持在
很大程度上依赖于草地植物群落的生物多样性［８，９］，因而，如何合理的开展受损草地的人工施肥是一个尚待深入
研究的问题。当前我国草地施肥尚没有大面积的应用，还仅仅处在试验阶段［１０］。因此，了解施肥对草地植物群
落的影响规律，对于恢复已退化的草地生态系统以及科学地管理草地生态系统具有重要的意义。
国外关于施肥对草地物种组成和多样性影响的研究已有很多报道。Ｗｅｄｉｎ和Ｔｉｌｍａｎ［１１］草地氮素添加试验
表明，氮素添加改变了物种组成，降低了物种多样性。Ｆｏｓｔｅｒ和Ｇｒｏｓｓ［１２］在一个演替草地上开展的野外实验，研
究了添加氮和凋落物对物种丰富度和草本植物种的短期影响，结果表明，氮素添加降低了草本植物的丰富度。
Ｓｔｅｖｅｎｓ等［１３］研究表明，长期的氮沉降显著降低了物种丰富度，物种丰富度随着无机氮的沉降呈线性关系减少，
在０．２５ｇＮ／（ｍ２·ａ）的氮沉降条件下，４ｍ２ 的样方内将减少一种植物。但也有一些研究表明，氮素添加对物种
多样性无显著影响［１４，１５］。国内草地施肥更多地集中在对草地生产力的影响研究上［１６］，对于物种组成和多样性方
面的研究则相对较少［１７］，特别是有关科尔沁沙质草地的相关研究更是鲜见报到［１８］。
科尔沁沙地处于我国北方半干旱农牧交错区生态脆弱带，由于人为过度的放牧、开垦、樵柴等人为活动以及
持续的干旱等自然因素，致使科尔沁沙地植被和土地退化严重。为了更好地了解科尔沁沙地退化草地在施肥条
件下植物群落的变化特征，本研究以科尔沁沙质草地为对象，研究物种组成、群落结构以及物种多样性对施肥的
响应，旨在揭示沙质草地群落对草地施肥的响应机制，为退化草地的恢复和管理提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
实验地位于中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地生态实验站（４２°５８′Ｎ，１２２°２１′Ｅ），该站位于科尔沁
第１９卷 第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１０９－１１５
２０１０年４月
收稿日期：２００９０３３０；改回日期：２００９０４１５
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０２０１１，２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）和国家重点基础研究发展计划项目（２００７ＣＢ１０６８０３）资助。
作者简介：李禄军（１９８２），男，甘肃通渭人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｌｊ＿８６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｅｎｇｄｈ＠ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
沙地东南部，海拔２６０ｍ，属干燥亚湿润区气候类型。年均降水量４５０ｍｍ左右，年蒸发量１７８０ｍｍ，相对空气湿
度５９％，年均气温６℃，极端最低气温－３０℃，无霜期１５４ｄ。
实验地从１９９７年开始耕作，连续耕作３年，２０００年退耕撂荒，之后草本植物恢复迅速，盖度达８０％左右，已
出现植物２０余种，样地植被组成主要有白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犳犾犪犮犮犻犱狌犿）、猪毛蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）、绿珠藜
（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犮狌犿犻狀犪狋狌犿）、隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）等。土壤类型为风
沙土，土质疏松，土壤ｐＨ值约为６．６１，容重约为１．４７ｇ／ｃｍ３，土壤有机碳、全氮和全磷含量非常低，其含量分别
为４．７９，０．３６和０．１１ｇ／ｋｇ，Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ分别为１３．３／１和３．３／１。
１．２ 试验设计
于２００３年，选择地势比较平坦、植被分布均匀的沙质草地进行围栏。在围栏样地中共设置２４个４ｍ×４ｍ
的样方，样方之间留有２ｍ缓冲带。共设置４个施肥处理，分别为对照（ＣＫ）、氮肥（Ｎ）、磷肥（Ｐ）、氮肥＋磷肥（Ｎ
＋Ｐ），每个处理６次重复，随机分配在２４个样方中。２００４年开始养分添加处理，到２００８年已连续处理５年。氮
肥选择硝酸铵，磷肥选择磷酸二氢钠，Ｎ素水平是２０ｇ／（ｍ２·ａ），磷素（Ｐ２Ｏ５）水平是１０ｇ／（ｍ２·ａ），分２次分别
在返青期（５月上旬）和拔节期（６月中旬）喷施。按照氮（磷）素水平换算成样方施肥用量，水溶后均匀喷施到样方
内，ＣＫ样方同时喷洒等量的水。
１．３ 野外调查
于２００８年８月中旬，当植物地上生物量达到高峰期时，采用收割法进行生物量调查。调查小样方面积为０．１
ｍ２（２０ｃｍ×５０ｃｍ），每个样方调查３个小样方。剪取小样方内植物地上部分，同时收集凋落物，装袋带回实验室
在７０℃下烘２４ｈ后称干重。每个样方中随机选取４个１ｍ×１ｍ小样方进行多样性调查，调查项目包括植物种、
盖度、多度和高度。
１．４ 物种多样性测度
相对重要值＝（相对密度＋相对盖度＋相对频度）／３。式中：相对密度为某一物种的密度占全部物种密度之
和的百分比；相对盖度为某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比；相对频度为某一物种的频度占全部物种
频度之和的百分比［１９］。
本研究中，物种丰富度指数用１ｍ２ 样方内出现的物种数（犛）表示。
物种多样性选用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数进行多样性的测
度［２０２２］，其计算公式如下：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数犇＝１－∑犘犻２
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数犑＝犎／ｌｎ犛
式中：犘犻为样方中种犻的相对重要值，犘犻＝犖犻／犖；犖犻为种犻的绝对重要值，犖 为种犻所在样方的各个种的绝对重
要值之和，犛为物种数目。
１．５ 统计分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件进行数据处理，并使用ＳＰＳＳ软件（ＳＰＳＳ１３．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ）进行数据分析。利用
一元方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）对植被高度、盖度和多样性指数进行分析，先用Ｌｅｖｅｎｅ进行方差齐性检验，如
数据满足齐性检验，则利用ＬＳＤ多重比较法进行显著性检验；否则利用Ｔａｍｈａｎｅ分析，所有检验的显著性水平
都为犘＝０．０５。文中数据均为平均值±标准误。采用Ｏｒｉｇｉｎ（ｖｅｒｓｉｏｎ７．５）进行制图。
２ 结果与分析
２．１ 施肥对群落物种组成的影响
不同施肥处理对群落物种组成有显著的影响（表１）。在ＣＫ中，重要值占前３位的物种是白草、绿珠藜和隐
子草，其重要值分别为２０．３，９．９和９．３，它们的优势度总和占群落总优势度的３９．５％；施磷素对群落中优势种组
成没有显著影响，重要值在前３位的物种依然是白草、绿珠藜和隐子草，其重要值分别为１７．１，１４．１和１０．７，它
们的优势度总和占群落总优势度的４１．９％；施氮肥改变了群落的物种组成及其重要值，在氮肥处理的样方中，优
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
势种变为大麻（犆犪狀狀犪犫犻狊狊犪狋犻狏犪）、芦苇和绿珠藜，其重要值分别为３２．３，１７．５和１６．８，其优势度之和占群落总优
势度的６６．６％；氮磷肥混施后群落的优势种组成和施氮肥样方一样，大麻、绿珠藜和芦苇的重要值分别为３７．７，
１９．０和１５．０，其优势度总和占群落总优势度的７１．７％。
不同施肥处理（Ｎ、Ｐ、Ｎ＋Ｐ）均增加了群落中优势
种的优势度总和占群落总优势度的比例，从ＣＫ、Ｎ、Ｐ
到Ｎ＋Ｐ，其比值分别为３９．５％，６６．６％，４１．９％和
７１．７％，含有氮肥的处理（Ｎ、Ｎ＋Ｐ）对群落的物种组
成以及优势种的优势度之和占群落总优势度的比例影
响更大；Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理显著降低了群落中白草、隐子
草、兴安胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪）、尖叶胡枝子
（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊）等植物的重要值，显著增加
了大麻和芦苇的重要值，草木樨状黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊）、沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、鸡眼
草（犓狌犿犿犲狉狅狑犻犪狊狋狉犻犪狋犪）和紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻
狏犪）在Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理群落中消失。绿珠藜在所有处理
中均为优势种。
２．２ 施肥对群落科属结构的影响
不同的施肥处理下，群落的优势科也发生了显著
变化（犘＜０．０５）。ＣＫ中，禾本科、豆科和藜科在群落
中占优势地位，同时还有菊科、桑科等多科的植物存在
（表２）。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理后，群落中的优势科发生了变
化，禾本科、豆科、菊科等的优势地位均显著降低，桑科
（仅大麻一个种）的优势度显著增加，在群落中占主体
优势。Ｐ处理对群落中科属结构的影响不显著，各种
施肥处理对藜科植物优势度的影响都不显著。
２．３ 施肥对草地群落结构的影响
植被高度是草地群落结构的重要参数。施肥改变
了群落的外貌特征（图１）。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理显著增加了
群落植被高度（图１Ａ，犘＜０．０５），Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理下植
被高度分别高达（９８．３±４．７）和（１００．６±８．２）ｃｍ，而
ＣＫ仅为（３３．８±２．１）ｃｍ。Ｐ处理对植被高度影响不
显著。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理显著增加了群落植被盖度（图
１Ｂ，犘＜０．０５），分别增加了１７．１％和１８．１％。Ｐ处理
对植被盖度影响不显著。
２．４ 施肥对物种多样性的影响
物种多样性指数也是植物群落结构的重要参数，
它能客观的反映群落内物种组成的变化［２３］。施氮肥
显著降低了（犘＜０．０５）群落中物种的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅ
ｎｅｒ多样性指数，Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度
指数以及物种丰富度（表３）；氮磷肥处理下群落多样
性的变化与氮肥处理的变化基本一致；磷肥处理对物
种的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数，Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性
表１ 不同施肥处理对群落物种组成及其重要值的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ
对照
ＣＫ
氮肥
Ｎ
磷肥
Ｐ
氮＋磷
Ｎ＋Ｐ
白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犳犾犪犮犮犻犱狌犿 ２０．３ １．４ １７．１ ０．７
绿珠藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犮狌犿犻狀犪狋狌犿 ９．９ １６．８ １４．１ １９．０
隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ９．３ ０．９ １０．７ ２．２
芦苇犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊 ８．０ １７．５ ６．２ １５．０
猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 ８．０ ４．３ ８．１ １．８
兴安胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪 ７．４ １．１ ８．７ ３．９
虫实犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犳犾犲狓狌狅狊狌犿 ６．４ ０．７ ３．８ ２．９
大麻犆犪狀狀犪犫犻狊狊犪狋犻狏犪 ６．４ ３２．３ ５．６ ３７．７
?牛儿苗犈狉狅犱犻狌犿狊狋犲狆犺犪狀犻犪狀狌犿 ５．９ ３．７ ６．８ １．１
尖叶胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊 ５．１ ０．０ ４．３ ０．３
狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊 ３．９ ８．６ ２．６ ７．０
鸡眼草犓狌犿犿犲狉狅狑犻犪狊狋狉犻犪狋犪 ２．４ ０．５ ５．５ ０．０
草木樨状黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 ２．２ ０．０ １．２ ０．０
节节草犈狇狌犻狊犲狋狌犿狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿狌犿 １．３ ０．５ ０．８ １．０
沙打旺犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ０．８ ０．０ ０．８ ０．０
防风犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 ０．６ ０．０ ０．０ ０．０
白前犆狔狀犪狀犮犺狌犿犵犾犪狌犮犲狊犮犲狀狊 ０．５ ２．３ １．４ ３．０
柳穿鱼犔犻狀犪狉犻犪狏狌犾犵犪狉犻狊 ０．５ ０．０ ０．０ ０．０
山葱犃犾犾犻狌犿狊犲狀犲狊犮犲狀狊 ０．３ ０．０ ０．０ ０．０
麦瓶草犛犻犾犲狀犲犮狅狀狅犻犱犲犪 ０．２ ０．０ ０．０ ０．０
紫花苜蓿 犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 ０．２ ０．０ ０．５ ０．０
大丁草犌犲狉犫犲狉犪犪狀犪狀犱狉犻犪 ０．２ ０．０ ０．０ ０．０
野大豆犌犾狔犮犻狀犲狊狅犼犪 ０．２ ０．５ １．３ ０．０
中国旋花犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．０ ３．２ ０．０ ０．７
委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．０ ０．０ ０．０ ０．３
苦菜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 ０．０ ０．０ ０．３ ０．０
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 ０．０ １．５ ０．０ ３．２
苍耳犡犪狀狋犺犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０ ０．０ ０．２ ０．０
大籽蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 ０．０ １．７ ０．０ ０．０
白茅犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪 ０．０ ０．８ ０．０ ０．０
大油芒犛狆狅犱犻狅狆狅犵狅狀狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ０．０ ０．８ ０．０ ０．０
马唐犇犻犵犻狋犪狉犻犪狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊 ０．０ ０．４ ０．０ ０．０
细叶益母草犔犲狅狀狌狉狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ０．０ ０．３ ０．０ ０．０
列当犗狉狅犫犪狀犮犺犲犮狅犲狉狌犾犲狊犮犲狀狊 ０．０ ０．３ ０．０ ０．０
１１１第１９卷第２期 草业学报２０１０年
表２ 不同施肥处理对沙地群落植物科属优势度的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犳犪犿犻犾狔犱狅犿犻狀犪狀犮犲狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊 ％
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 其他科Ｏｔｈｅｒｆａｍｉｌｉｅｓ
对照ＣＫ ４１．６（２．９）ａ １８．３（３．０）ａ １６．３（１．７）ａ ６．４（０．７）ｂ ８．２（１．８）ａ ９．２（１．７）ａ
氮肥Ｎ ３０．４（３．１）ｂｃ ２．１（１．０）ｂ １９．０（４．８）ａ ３２．３（５．８）ａ ６．０（１．９）ａｂ １０．３（２．７）ａ
磷肥Ｐ ３６．６（２．７）ａｂ ２２．３（３．０）ａ １７．９（１．１）ａ ５．６（１．９）ｂ ８．６（０．７）ａ ９．０（１．１）ａ
氮＋磷Ｎ＋Ｐ ２５．０（１．３）ｃ ４．２（１．７）ｂ ２５．２（６．９）ａ ３７．７（７．０）ａ １．８（０．９）ｂ ６．１（２．１）ａ
注：括号中数据为标准误（ｎ＝６），同一列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：ＶａｌｕｅｓｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｒｅＳＥ（ｎ＝６）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎａｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｍｅａｎｖａｌｕｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图１ 不同施肥处理对群落植被的高度（犃）和盖度（犅）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋（犃）犪狀犱犮狅狏犲狉犪犵犲（犅）
不同小写字母代表不同处理间差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ
表３ 不同施肥处理对群落物种犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉指数（犎）、犛犻犿狆狊狅狀指数（犇）、犘犻犲犾狅狌均匀度指数（犑）和物种丰富度（犛）的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉犻狀犱犲狓，犛犻犿狆狊狅狀犻狀犱犲狓，犘犻犲犾狅狌犲狏犲狀狀犲狊狊，
犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎）
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（犇）
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑）
Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ
物种丰富度（犛）
Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
对照ＣＫ ２．２２（０．０４）ａ ０．８８（０．０１）ａ ０．９５（０．００）ａ １０．３（０．４）ａ
氮肥Ｎ １．４７（０．１７）ｂ ０．７３（０．０４）ｂ ０．９３（０．０１）ｂ ５．２（０．８）ｂ
磷肥Ｐ ２．２２（０．０３）ａ ０．８８（０．００）ａ ０．９６（０．００）ａ １０．３（０．３）ａ
氮＋磷Ｎ＋Ｐ １．３９（０．１５）ｂ ０．７０（０．０４）ｂ ０．９１（０．０１）ｃ ５．０（０．７）ｂ
指数，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数以及物种丰富度均没有显著影响。
３ 讨论
科尔沁沙质草地不同植物类群和植物种的重要值对施肥处理的反应各异（表１，２）。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理群落中占
绝对优势地位的植物为大麻。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理显著增加了群落中大麻、芦苇的优势度，其原因可能是，大麻、芦苇在
养分充足的条件下对养分的利用效率高、生长旺盛，但在养分受限制或者缺乏的条件下，对养分的竞争和适应能
力较弱，养分停止增加或其他因素导致土壤养分不足时，其生长可能会受到抑制。Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理下，绿珠藜优势
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
度有所增加，但幅度不大，说明绿珠藜对养分添加的反应不敏感，使得其在养分较好的条件下优势度相对稳定，当
施肥停止或者其他干扰导致养分资源受到限制时，绿珠藜这种需求养分低的特性就会表现出来，这可能也是为什
么绿珠藜在对照中也是群落优势种的原因之一。
Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理显著降低了豆科、禾本科、菊科植物在群落中的优势度（犘＜０．０５，表２），说明Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理在
促进大麻、芦苇生长的同时，在一定程度上抑制了豆科、禾本科、菊科植物的生长，可能是由于施肥增加了大麻、芦
苇等植物可利用养分的水平，消除了系统对养分的限制，养分利用率高的植物迅速生长，改变了植物的竞争格局，
物种间的竞争从地下养分竞争转向地上光竞争，导致植被高度和盖度增加（图１），郁闭度的增加造成豆科、禾本
科、菊科等光竞争能力较弱的植物对光资源利用的困难，导致其在群落中数量的减少甚至消失。Ｎ处理与Ｎ＋Ｐ
处理对物种组成、群落结构及物种多样性的影响相似，且Ｐ处理对群落物种组成、科属结构、植被高度、植被盖度
和物种多样性（多样性指数、均匀度、丰富度）都没有显著影响，这种现象是植物长期适应低磷环境的一种反应还
是科尔沁沙质草地生态系统不受磷素的限制还有待进一步研究。
因此，光竞争能力的强弱是决定该系统物种组成和群落结构改变的主要原因。此外，物种对施肥的响应与物
种的其他一些功能特性也有着密切的关系［２４，２５］，特别是与植物的物候期也有一定的关系［２６］，如绿珠藜返青早，在
生长初期以较快的速度生长，比其他植物能提前利用土壤养分。
关于施肥对植物群落组成的影响机理，相关研究已经开展了很多［２７］，多数研究认为施氮肥会导致物种丰富
度减少，多样性下降［５，６，２８］，也有一些研究表明施氮肥对物种多样性无显著影响［１４，１５］。本研究中，Ｎ、Ｎ＋Ｐ处理都
显著减少了物种丰富度，降低了物种多样性，与前一种观点的结论一致，其可能的原因是物种间的光资源竞争以
及植物凋落物的积累减小了物种多样性［５，２９］。施肥处理增加了群落中可利用养分水平，消除了生态系统对养分
特别是氮素的限制，氮素利用率高的植物会在地下的资源竞争中取得优势，生长迅速，物种间的竞争从地下转向
地上，具有较高的光竞争能力的物种在地上光竞争中取得优势，高度迅速增加（图１Ａ），植被盖度也相应增大（图
１Ｂ）。这些变化减少了群落的光有效性，使得一些矮小或者不耐荫物种的数量逐渐减少甚至消失，导致物种多样
性下降；另外，施氮肥导致群落中的凋落物增加［１２］，凋落物的阻隔作用和遮光作用都将抑制部分物种的萌发以及
幼苗的存活［３０，３１］，导致物种数量的减少，多样性降低。
尽管草地施肥可增加地上生物量，提高生态系统生产力［１８，３２］，但施肥导致草地植物群落结构趋于简单，物种
数减少，物种多样性降低，因此，在寻求草地恢复的不同途径时，不能简单地仅追求较高的生产力，群落结构的合
理性以及群落的稳定性都将是草地可持续经营中需要注意的问题。
致谢：野外调查得到了杨丹的大力支持，谨此致谢！
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４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狊狅狀狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀犓犲犲狉狇犻狀犛犪狀犱狔犔犪狀犱狊
ＬＩＬｕｊｕｎ１，２，ＹＵＺｈａｎｙｕａｎ１，ＺＥＮＧＤｅｈｕｉ１，ＡＩＧｕｉｙａｎ１，ＬＩＪｉｎｇｓｈｉ１
（１．ＤａｑｉｎｇｇｏｕＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｔａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ
１１００１６，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎＫｅｅｒｑｉｎＳａｎｄｙＬａｎｄｓ．１）Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｆａｍｉｌｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｃｈａｎｇｅｄｂｏｔｈｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（Ｎ）ａｌｏｎｅａｎｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｐｌｕｓ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ（Ｎ＋Ｐ）．ＮｉｔｒｏｇｅｎａｎｄＮ＋Ｐｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｈｅｉｇｈｔａｎｄ
ｃｏｖｅｒａｇｅｂｙ６４．５ａｎｄ６６．８ｃｍ，ａｎｄｂｙ１７．１％ａｎｄ１８．１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．２）Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｌｏｎｅ（Ｐ）ｄｉｄ
ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．３）Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ，ＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘａｎｄＰｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙＮａｎｄＮ＋Ｐ．
ＮｉｔｒｏｇｅｎａｎｄＮ＋Ｐｍａｒｋｅｄｌｙｒｅｄｕｃｅｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｂｙ４９．５％ａｎｄ５１．５％．４）Ｐｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅ
ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓａｎｄｙｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔ，ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｒｅａｓｏｎａ
ｂｌｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｒｅｓｔｏｒｉｎｇａｎｄｍａｎａｇｉｎｇ
ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｄｏｍｉｎａｎｃｅ；ＫｅｅｒｑｉｎＳａｎｄｙＬａｎｄｓ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
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