全 文 ：书三桠乌药耐阴性研究
刘庆超，刘庆华，马宗骧，王奎玲
（青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：对不同遮阴条件下盆栽三桠乌药植株生长状况以及光合特性的研究结果表明，５０％左右的遮阴条件有利于
三桠乌药植株的形态建成，植株形态综合评价指数为０．９１，全光照及９５％遮阴条件下，植株形态综合评价指数仅
为０．２９及０．２０。不同遮阴条件下三桠乌药叶片叶绿素ａ、叶绿素总量以及叶绿素ａ／ｂ差异显著，但与光照强度之
间无明显线性关系，而叶绿素ｂ含量随着遮阴强度的增加而呈显著提高趋势。不同遮阴条件下三桠乌药光合速率
日变化曲线差异明显，但与其生物量之间无明显线性关系。在较强光照条件下光合速率日变化曲线呈明显双峰曲
线，存在“光合午休”现象。三桠乌药光合作用补偿点为１２．９８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光饱和点介于２００～４００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）之间，而表观量子效率为０．０３６６ｍｏｌ／ｍｏｌ，这表明三桠乌药具有较强的弱光利用的能力。
关键词：三桠乌药；耐阴性；形态；光合作用
中图分类号：Ｓ５６７；Ｑ９４８．１１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６００９３０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６１２
随着经济的发展及城市化进程的加快，植物造景在现代城市园林建设中作用日益彰显。城市生态环境的改
善离不开植物，而植物生态效益的大小取决于叶面积指数。城市空间有限，单纯采用扩大绿地面积的方式来增大
城市绿量已不现实，而只能在有限的城市空间中通过立体绿化以及建立稳定而多样化的园林植物复层混交群落
来增加单位面积绿量，充分发挥单位绿地的生态效益。光是城市环境中植物选择的首要限制因子，一方面，目前
城市中一些绿地处于建筑物的包围之中，使５０％ 以上绿地处于荫蔽环境中［１］，另一方面，复层混交群落又形成更
为荫蔽的林下环境，植物面临日照时间短和光照强度弱的环境胁迫。因此，耐阴植物的筛选和应用是营造城市复
层混交群落的基础。
目前，有关于木本植物耐阴性的报道主要集中于森林植物，尤其是热带雨林植物［２６］，旨在研究森林先锋树种
和林内植物的演替规律。我国自２０世纪８０年代以来，陆续有一些关于园林植物耐阴性方面的报道。苏雪痕［７］
和白伟岚等［８］最早对杭州园林植物群落中的一些种群在不同光照下的生长发育状况及光合作用特性进行了研
究，提出了园林植物耐阴性及群落配置理论。敖慧修［９］对广州常见的３２种室内植物根据其光合作用特性进行了
耐阴程度等级划分。伍世平等［１０］对１１种地被植物进行了耐阴性研究，郭香凤等［１１］研究了喷施蔗糖对遮阴条件
下牡丹（犘犪犲狅狀犻犪狊狌犳犳狉狌狋犻犮狅狊犪）生长和花朵观赏品质的影响，王雁和马武昌［１２］对扶芳藤（犈狌狅狀狔犿狌狊犳狅狉狋狌狀犲犻）、紫
藤（犠犻狊狋犲狉犻犪狊犻狀犲狀狊犻狊）等７种藤本植物光能利用特性及耐阴性进行了比较研究。
三桠乌药（犔犪狌狉犪犮犲犪犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪）叶形奇特、叶色浓绿，秋季叶黄而不易脱落，是良好的秋色叶树种。黄色花
序素雅美观，先于叶开放，早春开花，花期较长，花香四溢，颇有梅花之韵。耐寒，耐阴湿，适应性强，适合单独种植
于庭院，也可丛植做花灌木，或作为林下耐阴植物，有着非常大的园林应用潜力和市场前景。
目前有关三桠乌药的研究较少，党东雨［１３］对三桠乌药的植物学性状和生物学特性进行了描述并对其应用前
景作了简要介绍；马宗骧等［１４］研究了温度、沙藏及赤霉素处理对三桠乌药种子发芽率和发芽势的影响，并建立了
完善的三桠乌药实生繁殖技术体系；刘泽坤和陈海霞［１５１６］对采用气相色谱－质谱联用的方法对三桠乌药树皮及
茎枝中挥发油成分进行了分析，并研究了其抑菌活性。本研究旨在对三桠乌药三年生实生苗进行人工模拟遮阴
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９３－９９
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０１２１；改回日期：２０１３０３２８
基金项目：山东省良种工程项目 （鲁科农社字［２００８］１６７号）资助。
作者简介：刘庆超（１９７２），男，山东威海人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｑｉｎｇｃｈａｏ７２０５＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｋｌ６３１０＠１６３．ｃｏｍ
处理，研究其耐阴性，探究其最适宜的光照条件，为其园林应用提供科学依据。
１ 材料与方法
试验材料为高度基本一致的三桠乌药三年生盆栽实生苗。试验于２０１１年４月１日－９月３０日在青岛农业
大学试验田进行。采用透光率尼龙纱网及黑色的遮阴网进行遮阴处理，高度控制在２．５ｍ左右，共设遮光２０％
（Ｔ１，通过１层尼龙纱网遮阴实现），遮光５０％（Ｔ２，通过２层尼龙纱网遮阴实现），遮光７５％（Ｔ３，通过１层黑色塑
料遮阴网实现），遮光９０％（Ｔ４，通过在１层黑色塑料遮阴网下加１层尼龙网实现，２层网之间距离５０ｃｍ）４个处
理，以全光照为对照（ＣＫ）。每处理２５盆，重复３次。
１．１ 遮阴对三桠乌药形态建成的影响
经过近６个月遮阴处理后，９月２０日，每处理分别随机选取１０盆测其高度、冠幅、叶面积、单叶重量、比叶
重、叶片厚度等。并观测不同遮阴梯度下，实生苗的生长状况。叶面积采用叶面积仪测定，叶片厚度采用精度为
０．１ｍｍ的游标卡尺测定。
１０月２５日，每处理随机选取１０盆测生物量。清洗根系周围的泥土，用吸水纸吸去多余的水分，分别称取地
上部分和地下部分的重量，然后在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，８５℃烘干至恒重，分别称取地上部分干重和地下部分干
重。
分别对不同处理条件下的三桠乌药植株，用下式求各形态指标隶属函数值：
犡（μ）＝
犡－犡ｍｉｎ
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
其中，犡为某一基质条件下某一指标的测定值，犡ｍａｘ为该指标测定的最大值，犡ｍｉｎ为该指标所测的最小值。将不
同处理条件下植株形态指标隶属函数值累加以后取平均值，作为植株综合评价指数。
１．２ 遮阴对三桠乌药叶绿素含量的影响
采用丙酮提取分光光度计法测定，实验于９月２５日进行。每处理随机取１０盆，每盆从不同方位取３片叶
片，用滤纸轻轻擦干净，用打孔器钻取小圆片（避开中脉），充分混合，取１０个小圆片，用Ｓａｒｔｏｒｉｕｓ万分之一分析
天平迅速称鲜重，置于研钵中研磨，用１０ｍＬ丙酮将研碎后的叶片完全转移到刻度试管中，封口膜封口，放置黑
暗处，静置１～２ｈ，待叶片全部变白，将提取液过滤，采用Ｌａｍｂｄａ２５型紫外分光光度计测吸光值，根据公式计算
叶绿素含量。
１．３ 遮阴对三桠乌药光合特性的影响
三桠乌药光合特性测定工作于９月１０日－２０日的晴朗天气条件下进行。每处理随机抽取５盆，于每天
７：００－１７：００时段，以２ｈ为间隔，每盆从不同方位选择成熟健康叶片６片，利用ＬＩ６４００型光合作用测定系统
测定叶片的净光合速率（犘ｎ），建立不同处理条件下叶片光合速率日变化曲线。
以Ｔ２ 处理条件下的植株为研究对象，设定叶室中有效光强为０，２５，５０，１００，２００，４００，６００，８００，１０００，１２００，
１４００，１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），测定三桠乌药叶片净光合速率，建立光合光响应曲线。计算光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和
点（ＬＳＰ）和表观量子效率（Φ）。
１．４ 统计分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３和ＤＰＳ９．５０数据处理系统进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 遮阴对三桠乌药形态建成的影响
在经过长达６个月的不同遮阴处理后，三桠乌药植株形态指标差异显著（表１）。随着遮阴强度的升高，植株
高度显著增加。在遮阴９０％条件下，植株高度为３９．２ｃｍ，显著高于对照。各遮阴处理之间植株高度亦差异显著
并显著高于对照。就植株冠幅而言，全光照条件下植株冠幅最大，达到３７．６ｃｍ，与遮阴２０％条件下差异不显著，
但显著高于其他处理。对于单叶面积、单叶重量、比叶重、叶片厚度等指标，均以５０％遮阴条件下最高，显著高于
对照及其他处理。田间观测亦表明，三桠乌药植株在全光照条件下叶尖及叶缘有不同程度的发黄、干枯及翻卷现
象。在遮阴７５％以上时，植株当年生茎秆细弱，生长缓慢。
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
从表２可以看出，不同遮阴处理下三桠乌药生物量差异显著。在５０％遮阴条件下三桠乌药植株地上部分、
地下部分及总鲜重生物量均达到最大，显著高于其他处理及对照，基本可以说明该遮阴条件有利于植株的生长。
对于干重生物量而言，其变化规律与鲜重生物量不同。数据表明，在７５％遮阴条件下，植株地上、地下及总干重
生物量均达到最大，显著或不显著高于对照及其他处理。一方面这可能是由于不同处理条件下植株含水量差异
较大，也有可能是由于实验材料所附着的杂质在称量植株鲜重时表现不明显，但烘干以后占干重的比例大大增加
所致。
综合评价数据（表３）表明，在全光照条件下，植株综合评价指数为０．２９，随着遮阴强度的增加，植株形态综合
评价指数增加，在５０％遮阴条件下达到最大（０．９１）。随着遮阴强度的进一步增加，植株综合评价指数呈下降趋
势，在９５％遮阴条件下，植株形态综合评价指数仅为０．２０。因此，在５０％左右的遮阴条件下，有利于三桠乌药植
株的形态建成。
表１ 不同遮阴处理下三桠乌药的生长状况
犜犪犫犾犲１ 犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犔．犫狋狌狊犻犾狅犫犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
冠幅
Ｃｒｏｗｎ（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
单叶重量
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
比叶重
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｃｍ２）
叶片厚度
Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ｍｍ）
ＣＫ ２６．１ｄ ３７．６ａ １２．６ｃ １．２６３９ｄ ０．１００３ｃ ２９３．６ｃ
Ｔ１ ２９．８ｃ ３６．３ａｂ １５．６ｂ １．６５８３ｂ ０．１０６３ｂ ３１１．６ａｂ
Ｔ２ ３６．５ｂ ３５．４ｂ １６．７ａ １．８４５４ａ ０．１１０５ａ ３２０．８ａ
Ｔ３ ３８．７ａｂ ２５．３ｃ １５．９ｂ １．５６６２ｂｃ ０．０９８５ｃ ２９０．９ｃ
Ｔ４ ３９．２ａ ２４．７ｃ １０．３ｄ １．０７６４ｅ ０．１０４５ｂ ３０４．３ｂ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 不同遮阴处理下三桠乌药生物量
犜犪犫犾犲２ 犅犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犫狋狌狊犻犾狅犫犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
地上Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ 地下Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ 总计Ｔｏｔａｌ
干重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
地上Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ 地下Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ 总计Ｔｏｔａｌ
ＣＫ ３０２．９ｃ １３９．０ｃ ４４１．９ｃ ７３．３ｄ ２３．１ｂ ９６．４ｃ
Ｔ１ ３１９．２ｂ １４５．２ｂ ４６４．４ｂ ８２．４ａｂ ２２．４ｂ １０４．７ｂ
Ｔ２ ３４３．３ａ １５６．５ａ ４９９．８ａ ７９．３ｂ ２６．８ａ １０６．１ｂ
Ｔ３ ３２２．９ｂ １４５．０ｂ ４６７．９ｂ ８５．２ａ ２７．１ａ １１２．４ａ
Ｔ４ ２９３．３ｄ １２９．９ｄ ４２３．２ｄ ７４．２ｃ １９．２ｃ ９３．４ｄ
表３ 不同遮阴处理下三桠乌药生长指标综合评价
犜犪犫犾犲３ 犛狔狀狋犺犲狋犻犮犪犾犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犻狀犱犲狓狅犳犔．犫狋狌狊犻犾狅犫犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
冠幅
Ｃｒｏｗｎ
叶面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
单叶重量
Ｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
比叶重
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
叶片厚度
Ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
地上鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
地上干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
ＣＫ ０．００ １．００ ０．３６ ０．２４ ０．１５ ０．０９ ０．１９ ０．３４ ０．００ ０．４９ ０．２９
Ｔ１ ０．２８ ０．９０ ０．８３ ０．７６ ０．６５ ０．６９ ０．５２ ０．５８ ０．７７ ０．４１ ０．６４
Ｔ２ ０．７９ ０．８３ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．５０ ０．９６ ０．９１
Ｔ３ ０．９６ ０．０５ ０．８８ ０．６４ ０．００ ０．００ ０．５９ ０．５７ １．００ １．００ ０．５７
Ｔ４ １．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．５０ ０．４５ ０．００ ０．００ ０．０８ ０．００ ０．２０
５９第２２卷第６期 草业学报２０１３年
２．２ 遮阴对叶绿素含量的影响
在不同遮阴处理条件下，三桠乌药叶片叶绿素ａ
含量差异显著（表４）。在７５％遮阴度处理条件下为
２．７０２ｍｇ／ｇ，达到最大，在９０％遮阴度处理条件下最
小，为２．５６７ｍｇ／ｇ。但进一步分析表明在不同处理条
件下三桠乌药叶片叶绿素ａ含量与遮阴程度没有明显
的相关关系。叶绿素ｂ含量的变化趋势恰恰相反，随
着遮阴强度的提高，叶片叶绿素ｂ含量亦基本呈上升
趋势，且各处理之间差异显著，这说明遮阴处理能够显
著诱导三桠乌药叶片叶绿素ｂ含量的提高。叶片总叶
绿素含量以及叶绿素ａ／ｂ的变化趋势与叶绿素ｂ含量
的变化趋势基本一致。但由于三桠乌药叶片叶绿素ａ
占了绝大部分，因此叶绿素总量以及叶绿素ａ／ｂ与遮
阴强度的相关关系也不十分明显。
表４ 不同遮阴处理下叶片的叶绿素含量
犜犪犫犾犲４ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋犺犲狆犾犪狀狋犾犲犪狏犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌａ＋ｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／ｃｈｌｂ
ＣＫ ２．６２２ｂ ０．７０７ｄ ３．３２９ｃ ３．７０９ａ
Ｔ１ ２．６１２ｂ ０．８６３ｃ ３．４７５ｂ ３．０２７ｃ
Ｔ２ ２．６８３ａｂ ０．８２６ｃ ３．５０９ｂ ３．２４８ｂ
Ｔ３ ２．７０２ａ ０．９３５ｂ ３．６３７ａ ２．８９０ｄ
Ｔ４ ２．５６７ｃ １．０２９ａ ３．５９６ａ ２．４９５ｅ
图１ 不同遮阴处理下三桠乌药净光合速率日变化
犉犻犵．１ 犇犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲犮狌狉狏犲狊狅犳犘狀狅犳犔．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图２ 净光合速率对光强的响应曲线
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳犘狀－犘犃犚狅犳犔．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪
２．３ 遮阴对光合特性的影响
从图１可以看出，三桠乌药植株在ＣＫ以及２０％
和５０％遮阴条件下的日光合变化曲线均为明显的双
峰曲线，在中午光照较强的时间段有光合“午休”现象，
最大净光合速率均出现在上午１０点，第２高峰出现于
下午１５点。７５％及９０％遮阴处理下，植株光合速率
日变化基本呈单峰曲线，最高峰值亦出现于上午１０
点，但净光合速率显著低于对照及２０％和５０％遮阴条
件，而后净光合速率基本呈下降趋势，仅在下午１５点
左右形成不明显的峰值。
三桠乌药光合作用的光响应曲线（图２）表明，随
着光合有效辐射强度的增加，单位叶面积的净光合速
率迅速增加。当光合有效辐射强度增加到２００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）时，净光合速率达到８．２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），之
后随着光合有效辐射强度的增加，单位叶面积的净光
合速率未见显著增加，因此从光响应曲线上可以直观
地读出三桠乌药的光合作用饱和点（ＬＳＰ）介于２００～
４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之间。
进一步对三桠乌药弱光区光响应曲线（图３）进行
分析表明，在有效光辐射强度介于０～１００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）之间时，叶片净光合速率响应曲线方程为狔＝
０．０３６６狓－０．４７５２，相关系数达到０．９６８１。通过计算
可知其光合作用补偿点（ＬＣＰ）约为１２．９８μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），而表观量子效率（Φ）为０．０３６６ｍｏｌ／ｍｏｌ，这表明，三桠乌药具有较强的利用弱光的能力，具有较强的耐
阴性。
３ 讨论
３．１ 遮阴对三桠乌药植株形态的影响
耐阴植物通常在遮阴条件下表现出叶面积的增加和非同化器官相对重量的减少、比叶重下降等趋势。此种
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
变化有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低，
图３ 弱光区的光响应
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳犘狀－犘犃犚狌狀犱犲狉犾狅狑犲狉
犾犻犵犺狋狅犳狋犺犲犔．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪
许多对叶形态特征的观察都得出这一结论。有关研究
表明，在中等遮阴条件下（１８％～５０％透光率），耐阴树
种叶片相对全光照下叶面积变大，比叶重变小，在强度
遮阴时，叶片变小。而喜光树种在任何条件下遮阴叶
面积都会减少［１７２０］。但本研究发现，三桠乌药在梯度
遮阴条件下并没有表现出明显的叶面积、比叶重等指
标的梯度变化。以叶面积为例，随着遮阴强度的增大，
叶面积逐渐增大，当遮阴强度超过５０％后，叶面积又
呈下降趋势。单叶重量、比叶重以及叶片厚度等指标
基本呈上述变化趋势。相反，对于三桠乌药株高和冠
幅２个形态指标，随着遮阴强度的增大，植株高度呈上
升趋势，而冠幅则呈下降趋势，也就是说在弱光条件
下，三桠乌药植株逐渐变得高而狭窄，不利于其良好株型的建成。
光照条件直接影响植物的光合作用，并进而影响光合产物的积累，因此，生物量能够很好地说明不同环境条
件下植株的生长情况。随着遮阴强度的增加，三桠乌药植株鲜重及干重生物量均先上升后下降，这表明适度遮阴
有利于三桠乌药植株的生长。
在植株形态评价上，指标很多，但独立的指标具有片面性，难以全面准确地描述植株生长综合性状，因此，本
研究用模糊数学中隶属函数的方法，对不同遮阴条件下的植株生长情况进行多指标综合评价，使评定出的结果与
实际结果较为接近。结果表明，在遮阴５０％条件下，三桠乌药植株形态综合评价指数为０．９１，植株生长状态最
优，全光照及过于荫蔽的环境条件下，不利于三桠乌药植株的形态建成。
３．２ 遮阴对三桠乌药植株光合作用的影响
对植物耐阴性的研究是和光合作用研究密切联系的，国内外学者在光对植物的形态，叶片解剖构造、叶绿体
数目和大小、叶肉色素含量的影响及光学性质、光谱组成对光合器官的作用及植物ＣＯ２ 气体交换等方面进行了
深入的研究［２１２５］。本研究测定了经过长期遮阴处理后三桠乌药叶片叶绿素含量、光合日变化曲线、光响应曲线以
及弱光区的光响应曲线，表明在不同遮阴条件下三桠乌药叶片叶绿素ａ、叶绿素总量以及叶绿素ａ／ｂ差异显著，
但与光照强度之间无明显线性关系，而叶绿素ｂ含量随着遮阴强度的增加而呈显著提高趋势。三桠乌药光合作
用较低的光补偿点、光饱和点以及表观量子效率，表明了其具有较强的弱光利用的能力。三桠乌药植株在ＣＫ以
及弱遮阴条件下日光合变化曲线均为明显的双峰曲线，存在光合“午休”现象，在强遮阴条件下，植株光合速率日
变化基本呈单峰曲线，仅在下午１５点左右形成不明显的峰值，究其原因可能是因为植株长期适应弱光环境，在全
日照条件下进行光合作用日变化曲线的测定造成光照胁迫所致。
尽管光合作用最终会影响植株生物量的积累，但是，很难从植株光合日变化曲线与生物量之间找到线性关
系。这是因为植株光合产物积累是一个长期的过程，而光合作用速率的测定是其极短时间内单位叶面积的净光
合速率，无法通过植株瞬间的光合速率来揭示整个生长周期的生长情况。因此对于植株生长状态的评价必须依
靠形态指标，生理指标只能作为辅助参考。
４ 结论
园林植物种类繁多，形态各异，生态习性不尽相同，应依据其对环境的要求因地制宜进行科学配置才能营造
出良好的园林景观。耐阴性强的地被植物可应用于林下，解决林下地面覆盖问题，以形成人工复层混交群落，提
高生态效益；耐阴性中等和耐阴性较弱的地被植物可配置于疏林和林缘地带，旨在形成乔、灌、草相结合的复层植
物群落。实验表明，三桠乌药植株具有一定的耐阴能力，在中度遮阴条件下，植株形态达到最优，但是随着遮阴程
度的进一步提高，植株生长受到抑制。因此，在三桠乌药的园林应用过程中，不宜选择重度荫蔽环境，以保证其能
够达到最佳生长状态及观赏效果。
７９第２２卷第６期 草业学报２０１３年
参考文献：
［１］ 曾小平，赵平，蔡锡安，等．２５种南亚热带植物耐阴性的初步研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，２８（４）：８８９５．
［２］ ＪｕｌｉｅｔｔｅＭＧＢ，ＰｅｔｅｒＪＧ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｉｎｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｌｉｇｈｔ：Ｔｒｅｎｄｓａｍｏｎｇ１５ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１：７７８５．
［３］ ＭａｌａｖａｓｉＵＣ，ＭａｌａｖａｓｉＭ Ｍ．Ｌｅａｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ犛犮犺狔狕狅犾狅犫犻狌犿狆犪狉犪犺狔犫狌犿ａｎｄ犎狔犿犲狀犪犲犪
狊狋犻犫狅犮犪狉狆犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２１：７０１７０３．
［４］ ＬｕｓｋＣＨ，ＣｏｎｔｒｅｒａｓＯ．Ｆｏｌｉａｇｅａｒｅａａｎｄｃｒｏｗｎｎｉｔｒｏｇｅｎｔｕｒｎｏｖｅｒｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｊｕｖｅｎｉｌｅｔｒｅｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｉｎｇｓｈａｄｅｔｏｌ
ｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８７：９７３９８３．
［５］ ＰｏｏｒｔｅｒＬ．Ｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ１５ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｔｏａｌｉｇｈｔｇｒａｄｉｅｎｔ：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１３：３９６４１０．
［６］ ＬｕｓｋＣＨ，ＰｏｚｏＡＤ．Ｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ１２Ｃｈｉｌｅａｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｉｎｔｗｏｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ：Ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅ
ａｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，２７：１７３１８２．
［７］ 苏雪痕．园林植物耐阴性及其配置［Ｊ］．北京林学院学报，１９８１，３（２）：６３７０．
［８］ 白伟岚，任建武，苏雪痕．八种植物耐阴性比较研究［Ｊ］．北京林业大学学报，１９９９，２１（３）：４６５２．
［９］ 敖慧修．广州室内观叶植物光合作用特征［Ｊ］．中国科学院华南植物研究所集刊，１９８６，（３）：５０５５．
［１０］ 伍世平，王君健，于志熙．１１种地被植物的耐阴性研究［Ｊ］．武汉植物学研究，１９９４，１２（４）：３６０３６４．
［１１］ 郭香凤，史国安，孔祥生，等．喷施蔗糖对遮阴条件下牡丹生长和花朵观赏品质的影响［Ｊ］．河南科技大学学报（农学版），
２００３，２３（１）：１５１８．
［１２］ 王雁，马武昌．扶芳藤、紫藤等７种藤本植物光能利用特性及耐阴性比较研究［Ｊ］．林业科学研究，２００４，１７（３）：３０５３０９．
［１３］ 党东雨．三桠乌药的特性与其开发利用［Ｊ］．北京林业大学学报，２００１，２３（增刊）：３５３５．
［１４］ 马宗骧，刘庆超，王奎玲，等．三桠乌药种子休眠及萌发特性［Ｊ］．西北农业学报，２０１１，２０（８）：１３９１４１．
［１５］ 刘泽坤，陈海霞．三桠乌药叶片中挥发油成分及抑菌活性研究［Ｊ］．中国实验方剂学杂志，２０１１，１７（２２）：１６４１６７．
［１６］ 刘泽坤，陈海霞．三桠乌药树皮及茎枝中挥发油成分ＧＣ－ＭＳ分析［Ｊ］．安徽农业科学，２０１１，３９（２４）：１４６３９１４６４１．
［１７］ Ａｂｒａｍ ＭＤ．ＬｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｒｅｅｇａｌｅｒｙｆｏｒｅｓｔｈａｒｄｗｏｏｄｓｐｅｃｉｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｋａｎｓａｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８７，２２：２６１２６６．
［１８］ ＭａｒｃＤＡ，ＭａｒｋＥＫ．Ｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ３１ｈａｒｄｗｏｏｄａｎｄｃｏｎｉｆｅｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｅｎｔｒａｌＷｉｓｃｏｎｓｉｎ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆｌｉｇｈｔｒｅｇｉｍｅａｎｄｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｒａｎｋ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９０，３１：２４５２５３．
［１９］ ＢｒｏｗｎＲＤ，ＧｉｌｅｓｐｉｅＴＪ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｒａｄｉａｔｉｏｎｒｅｃｅｉｖｅｄｂｙａｐｅｒｓｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｓｈａｄｅｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒ
ｂｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９９０，１６（６）：１５８１６１．
［２０］ ＳｃｈｒｏｅｄｅｒＨ Ｗ．Ｅｓｔｈｅｔｉｃｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｕｒｂａｎｆｏｒｅｓｔ：ａｕｔｉｌｉｔｙｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｂｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９８９，１５（１２）：
２９２２９４．
［２１］ 张军民，刘兰英，李春玲．８种阴生地被植物的耐阴性研究［Ｊ］．中国园林，２００９，（６）：１００１０３．
［２２］ 林树燕，张庆峰，陈其旭．１０种园林植物的耐阴性［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（７）：３２３４．
［２３］ 王雁．１４种地被植物光能利用特性及耐阴性比较［Ｊ］．浙江林学院学报，２００５，２２（１）：６１１．
［２４］ 张利刚，曾凡江，刘波，等．绿洲－荒漠过渡带四种植物光合及生理特征的研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：１０３１１１．
［２５］ 张力文，钟国成，张利，等．３种鼠尾草属植物光合作用光响应特性研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：７０７６．
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
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ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｏｂｖｉｏｕｓｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｓｈａｄｉｎｇ．Ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｈａｄｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｃｕｒｖｅｓｏｆＰｎｖａｒ
ｉｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ．Ｗｉｔｈａｄｅｑｕａｔｅｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ，
ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｃｕｒｖｅｏｆＰｎｓｈｏｗｅｄｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｓ，ａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓ
ｓｉｏｎ．Ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｏｆ犔．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ｗａｓ１２．９８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓ
ａｂｏｕｔ２００－４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ａｎｄｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗａｓ０．０３６６ｍｏｌ／ｍｏｌ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈｅ
ｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆ犔．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ｔｏｕｓｅｗｅａｋｌｉｇｈｔ．
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９９第２２卷第６期 草业学报２０１３年