全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４１５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
张婧，陈梦词，马清，未丽，王锁民．植物ＡＢＣＧ转运蛋白研究进展．草业学报，２０１５，２４（７）：１８０１８８．
ＺｈａｎｇＪ，ＣｈｅｎＭＣ，ＭａＱ，ＷｅｉＬ，ＷａｎｇＳＭ．ＲｅｖｉｅｗｏｆａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔＡＢＣＧｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４
（７）：１８０１８８．
植物犃犅犆犌转运蛋白研究进展
张婧，陈梦词，马清，未丽，王锁民
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：ＡＢＣＧ转运蛋白是ＡＢＣ蛋白家族最庞大的亚族，广泛存在于植物体内。ＡＢＣＧ亚族主要由半分子转运蛋白
ＷＢＣ（ｗｈｉｔｅｂｒｏｗｎｃｏｍｐｌｅｘ）和全分子转运蛋白ＰＤＲ（ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｄｒｕｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）组成，其底物类型广泛，包括抗生
素、植物激素、木质素单体、脂质及次生代谢产物等，涉及植物生命周期中的多种代谢活动。本文综述了植物 ＡＢ
ＣＧ转运蛋白的分子特性、结构及功能方面的研究进展，并对今后有关该蛋白的主要研究方向做了展望。
关键词：ＡＢＣＧ转运蛋白；基因结构；功能
犚犲狏犻犲狑狅犳犪犱狏犪狀犮犲狊犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔狅犳狆犾犪狀狋犃犅犆犌狋狉犪狀狊狆狅狉狋犲狉狊
ＺＨＡＮＧＪｉｎｇ，ＣＨＥＮＭｅｎｇＣｉ，ＭＡＱｉｎｇ，ＷＥＩＬｉ，ＷＡＮＧＳｕｏＭｉｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅＡＴＰｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｅ（ＡＢＣ）ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓａｒｅｍｅｍｂｅｒｓｏｆａｐｒｏｔｅｉｎｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｔｈａｔｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｓ
ｏｎｅｏｆｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｉｅｓｋｎｏｗｎｉｎｐｌａｎｔｓ．ＴｈｅＡＢＣｓｕｂｆａｍｉｌｙＧ （ＡＢＣＧ）ｃｏｎｓｉｓｔｓｏｆａｓｉｎｇｌｅＡＢＣ
ｃａｓｓｅｔｔｅｉｎｔｈｅａｍｉｎｏｔｅｒｍｉｎａｌ．ＡＢＣＧｉｎｃｌｕｄｅｓｂｏｔｈｔｈｅｈａｌｆｓｉｚｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｗｈｉｔｅｂｒｏｗｎｃｏｍｐｌｅｘ
（ＷＢＣ）ａｎｄｔｈｅｆｕｌｓｉｚｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｄｒｕｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＰＤＲ）．ＡＢＣＧｉｓｍａｄｅｕｐｏｆａｗｉｄｅ
ｖａｒｉｅｔｙｏｆｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ，ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｌｉｇｎｉｎｍｏｎｏｌｉｇｎｏｌｓ，ｌｉｐｉｄｓａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏ
ｌｉｔｅｓ）ｔｈａｔａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍａｎｙｋｉｎｄｓｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｌａｎｔｌｉｆｅｃｙｃｌｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｒｅ
ｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＡＢＣＧｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｈｏｔｓｐｏｔｓａｎｄ
ｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓａｒｅａｌｓｏｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＡＢＣＧｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ；ｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ＡＢＣ（ＡＴＰｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｅ，ＡＢＣ）转运蛋白家族是目前发现的最大的蛋白家族之一，由于其能够借助水解
ＡＴＰ释放的能量完成底物的跨膜运输而得名。因为其丰富的底物选择性，在生物体内参与多种重要生理过程，
对于植物生长发育至关重要，受到了国内外研究者的广泛关注。该家族包含１３个亚家族，拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪）全基因组测序结果显示其包含１３１个ＡＢＣ转运蛋白基因，其中ＡＢＣＧ是最大的亚族，共包含４４个成
员［１］。近年来，ＡＢＣＧ转运蛋白在植物中得到了广泛的研究，除模式植物拟南芥外，在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、蒺藜
苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）中也展开了大量研究。随着研究的不断深入，逐渐发现
第２４卷 第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４１００９；改回日期：２０１４１０２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１４７０５０３），教育部博士点基金优先发展领域项目（２０１３０２１１１３０００１）和兰州大学中央高校基本科研业务费专
项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１４ｍ０１）资助。
作者简介：张婧（１９８９），女，山西原平人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉｎｇ１２＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｍｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＡＢＣＧ转运蛋白在植物器官发育、表皮角质层形成、激素运输、次生代谢产物分泌、抵抗生物和非生物胁迫以及植
物与微生物互作方面具有重要作用。
１ 犃犅犆犌转运蛋白的结构及分类
ＡＢＣＧ转运蛋白包含核苷酸结合域ＮＢＤ（ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ，ＮＢＤ）和跨膜结构域ＴＭＤ（ｔｒａｎｓｍｅｍ
ｂｒａｎｅｄｏｍａｉｎ，ＴＭＤ）。其中亲水性的ＮＢＤ结构域包含高度保守的特征基序，即 ＷａｌｋｅｒＡ［ＧＸ４ＧＫ（ＳＴ）］，ＡＢＣ
ｓｉｇｎａｔｕｒｅ［（ＬＩＶＭＦＹ）Ｓ（ＳＧ）ＧＸ３（ＲＫＡ）（ＬＩＶＭＹＡ）Ｘ（ＬＩＶＦＭ）（ＡＧ）］和 ＷａｌｋｅｒＢ［（ＲＫ）Ｘ３ＧＸ３Ｌ（ｈｙｄｒｏｐｈｏ
ｂｉｃ）３］［２］，能够结合水解ＡＴＰ，为跨膜运输提供能量。而疏水的ＴＭＤ结构域由４～６个跨膜α螺旋构成，形成跨
膜通道，并能够识别底物特异性。
依据ＮＢＤ和 ＴＭＤ的组成，可将 ＡＢＣＧ转运蛋白家族分为两类。一类是 ＷＢＣ（ｗｈｉｔｅｂｒｏｗｎｃｏｍｐｌｅｘ，
ＷＢＣ）型，其结构为ＮＢＤＴＭＤ，称为半分子（ｈａｌｆｓｉｚｅ）转运蛋白。在果蝇和哺乳动物的研究中已表明该类转运
蛋白需要与自身或另一个半分子转运蛋白聚合，形成同二聚蛋白或异二聚蛋白，共同发挥转运功能［３４］。ＭｃＦａｒ
ｌａｎｅ等［５］运用双分子荧光互补法首次证明了植物体中也存在类似现象，发现拟南芥植株内存在ＡｔＡＢＣＧ１１与
ＡｔＡＢＣＧ１２形成的异二聚体以及２个 ＡｔＡＢＣＧ１１形成的同二聚体。另一类为ＰＤＲ （ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｄｒｕｇｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅ，ＰＤＲ）型，结构为ＮＢＤＴＭＤＮＢＤＴＭＤ，称为全分子（ｆｕｌｓｉｚｅ）转运蛋白，可以单独发挥功能。拟南芥、水
稻［６］、葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）［７］及百脉根（犔狅狋狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊）［８］全基因组测序结果显示其分别有４４，５１，６３和３６个
ＡＢＣＧ转运蛋白（表１）。此外，Ｊａｓｉｎｓｋｉ等［９］在蒺藜苜蓿中确定了１９个ＰＤＲ型转运蛋白，且组织特异性分析发
现其大部分在根或花中表达，极少数在叶中表达；进一步分析发现百脉根和蒺藜苜蓿ＰＤＲ转运蛋白编码基因能
够受到不同根瘤菌接种的诱导，表明其在根瘤菌互作过程中发挥重要作用。
根据对ＡＢＣ转运蛋白三维结构的预测，推测其转运过程为底物分子首先与一个跨膜结构域ＴＭＤ结合，促
使ＡＴＰ与ＮＢＤ结构域结合，随后 ＡＴＰ水解导致 ＮＢＤ和ＴＭＤ结构域构象改变，底物移位至膜另一侧，最终
ＡＤＰ与磷酸脱离，ＡＢＣ转运蛋白恢复初始构象［６］。而ＡＢＣ转运蛋白如何转运不同类型的底物，是许多研究者
关注的问题，虽然Ｎｅｙｆａｋｈ［１０］提出ＡＢＣ转运蛋白能够借助其较大的疏水结构域，与底物形成疏水效应及静电吸
引，从而能够转运多种类型底物，但仍需最终确定ＡＢＣ转运蛋白的三维结构，才能揭开其奥秘。
表１ 植物犃犅犆犌转运蛋白家族成员比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犃犅犆犌狆狉狅狋犲犻狀狊狌犫犳犪犿犻犾狔犻狀狆犾犪狀狋狊
植物种类
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ＡＢＣ转运蛋白总数Ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒｏｆＡＢＣｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ
ＡＢＣＧ亚族转运蛋白总数Ｔｏｔａｌ
ｎｕｍｂｅｒｏｆＡＢＣＧｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ
ＷＢＣ ＰＤＲ 参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 １３１ ４４ ２９ １５ ［１］
水稻犗．狊犪狋犻狏犪 １２５ ５１ ３０ ２１ ［６］
葡萄犞．狏犻狀犻犳犲狉犪 １３５ ６３ ３０ ３３ ［７］
百脉根犔．犼犪狆狅狀犻犮狌狊 ９１ ３６ ２４ １２ ［８］
２ 犃犅犆犌转运蛋白的功能
２．１ 转运抗生素
抵抗抗生素类基因常被作为基因工程中的筛选标记基因，如抗卡那霉素的新霉素磷酸转移酶基因狀狆狋Ⅱ。
而这些抗性基因多源于土壤细菌。Ｍｅｎｔｅｗａｂ和Ｓｔｅｗａｒｔ［１１］首次发现在介质中添加卡那霉素后，与对照相比，敲
除犃狋犠犅犆１９基因的拟南芥突变体根系生长缓慢，而将犃狋犠犅犆１９或狀狆狋Ⅱ超表达至烟草中，两种转基因烟草植
株对卡那霉素的抗性相似；进一步研究发现ＡｔＷＢＣ１９能够将卡那霉素从细胞质区域化至液泡中，从而减轻卡那
霉素对植物细胞的损害。随后Ｋａｎｇ等［１２］发现超表达犃狋犠犅犆１９的转基因杂种山杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狉犲犿狌犾狅犻犱犲狊）植株
叶片不仅能够在含有１５０ｍｇ／Ｌ卡那霉素的介质中萌发再生枝，也能够在含有２００ｍｇ／Ｌ新霉素，５ｍｇ／Ｌ遗传霉
１８１第７期 张婧 等：植物ＡＢＣＧ转运蛋白研究进展
素或１００ｍｇ／Ｌ巴龙霉素中正常分化，且与超表达狀狆狋Ⅱ的植株抗性相似。研究者推测犃狋犠犅犆１９转基因杂种山
杨能够体现对多种氨基糖苷类抗生素具有抗性，是由于ＡｔＷＢＣ转运蛋白与其他半分子转运蛋白结合发挥作用，
扩大了其底物选择范围［１２］。这为转基因工程中必需的选择性标记基因提供了新的基因来源，相比其他来源于细
菌等的外源抗性基因，源于植物的内源标记基因犠犅犆１９可避免转基因植物安全性方面的争议。但目前尚未发
现该ＡＢＣＧ亚族中的其他转运蛋白具有类似功能。
２．２ 介导植株体内重金属离子的外排
土壤中存在的重金属离子能够破坏植物细胞的膜结构，加剧膜脂过氧化作用，进而导致植株代谢活动受阻，
甚至死亡［１３１５］。其解毒机制之一是增加对重金属离子的外排［１６］。Ｌｅｅ等［１７］发现Ｐｄ２＋处理下，野生型植株地上
部犃狋犃犅犆犌４０／犃狋犘犇犚１２表达量显著上调，且根部出现表达；同时犪狋狆犱狉１２突变体生长受抑，鲜重和根长显著低
于野生型，且植株地上部Ｐｄ含量约为野生型的１．４倍；而该基因超表达植株对Ｐｄ抗性增强，植株Ｐｄ含量显著
低于野生型；由于谷胱甘肽是植物重金属解毒的重要途径之一，为排除其干扰，实验中发现添加谷胱甘肽合成抑
制剂后，ＡｔＰＤＲ１２的作用依然存在，进而推测定位于质膜的 ＡｔＰＤＲ１２能够将Ｐｄ离子或化合物主动运出细胞
外。随后，Ｋｉｍ等［１８］通过测定放射性１０９Ｃｄ排出速率，发现犃狋犃犅犆犌３６／犃狋犘犇犚８基因超表达的拟南芥原生质体
排出速率远高于基因沉默植株，直接证明定位于表皮细胞质膜的ＡｔＰＤＲ８能够介导Ｃｄ２＋外排至细胞外。可见，
ＡｔＰＤＲ１２与ＡｔＰＤＲ８能够依据其底物特异性，主动外排细胞内的重金属，降低植株体内重金属含量，从而提高植
株对重金属离子的抗性。
此外，Ｋｉｍ等［１９］发现在正常生长条件下，超表达犃狋犃犅犆犌３６基因的拟南芥植株和犪狋犪犫犮犵３６突变体植株均与
野生型长势相同；而在干旱胁迫下或８０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，超表达植株长势显著优于野生型，犪狋犪犫犮犵３６突变
体植株长势最差。进一步研究发现基因超表达植株体内 Ｎａ＋含量显著低于野生型，而其他离子如 Ｋ＋，Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋和Ｐ元素含量均无显著差异，因而推测ＡｔＡＢＣＧ３６在表皮细胞中可能是通过直接外排Ｎａ＋提高植株对盐
胁迫的耐受能力，或通过间接参与抗氧化胁迫分子的转运，提高植物对干旱胁迫的抗性，其机制仍有待进一步研
究［１９］。
２．３ 介导植物激素的吸收与外排
２．３．１ 生长素类似物 人工合成的生长素类似物２，４Ｄ被广泛运用于双子叶杂草的防治，但植物对其吸收和
运输的机制尚不明确。已有对ＡＢＣ家族参与生长素运输的转运蛋白的研究多集中于ＡＢＣＢ亚族［２０２１］。而Ｉｔｏ
和Ｇｒａｙ［２２］发现拟南芥半显性狆犱狉９突变体对生长素类除草剂２，４Ｄ耐受能力提高，是由于ＡｔＡＢＣＧ３７／ＡｔＰＤＲ９
能够将外源性２，４Ｄ排出细胞外，降低其在细胞内的浓度，而同时不影响内源性生长素吲哚３乙酸（ｉｎｄｏｌｅ３
ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ＩＡＡ）的运输。
ＡｔＰＤＲ９除了参与生长素类似物２，４Ｄ的运输外，还与生长素ＩＡＡ的前体物质吲哚丁酸（ｉｎｄｏｌｅ３ｂｕｔｙｒｉｃ
ａｃｉｄ，ＩＢＡ）运输有关。研究发现ＡｔＰＤＲ９及与其同源性较高的ＡｔＡＢＣＧ３６／ＡｔＰＤＲ８均在根尖表皮细胞大量分
布，能够将ＩＢＡ外排至细胞外，限制其在植株内的含量，从而维持植株体内生长素含量的平衡，但这两种转运蛋
白并不存在功能重叠，因为二者突变体缺陷仍存在差异［２３２５］。
２．３．２ 细胞分裂素 细胞分裂素在根部合成后，需运输至地上部参与植株生长发育的调节。最新研究发现
犪狋犪犫犮犵１４突变体植株地上部生长缓慢，木质部与韧皮部细胞数量减少，体积变小，而根部较长；且叶片喷施外源
性细胞分裂素玉米素能使叶片长势恢复［２６］。定量测定发现犪狋犪犫犮犵１４地上部玉米素含量显著低于野生型，而根
中含量显著高于野生型；用放射性１４Ｃ标记的玉米素处理植株根部后，突变体地上部放射性强度显著低于野生
型；进一步分析发现突变体木质部汁液中玉米素含量下降约９０％，而根中含量则显著升高，表明定位于根部中柱
细胞质膜的ＡｔＡＢＣＧ１４能够将根部细胞合成的细胞分裂素泵入木质部，进而长距离运输至地上部［２７］。由于
ＡｔＡＢＣＧ１４为ｈａｌｆｓｉｚｅ型转运蛋白，虽然ＬｅＨｉｒ等［２８］发现ＡｔＡＢＣＧ１４能够与ＡｔＡＢＣＧ１１结合为异源二聚体发
挥作用，但由于ＡｔＡＢＣＧ１１在根部表达量非常低，且在维管束薄壁细胞中不表达，因而排除了二者形成的异源二
聚体转运细胞分裂素的可能性。
２．３．３ 脱落酸 脱落酸（ＡＢＡ）主要在植物维管束薄壁细胞中大量合成，因而需长距离运输至各类植物细胞
２８１ 草 业 学 报 第２４卷
中，与ＡＢＡ受体结合进而发挥作用，如运输至保卫细胞调节气孔关闭等［２９］。而ＡＢＡ跨膜运输的分子机制尚不
清楚。虽然有研究表明ＡＢＡ可通过自由扩散作用进入细胞，但Ｋａｎｇ等［３０］发现在外源ＡＢＡ处理下，突变体犪犫
犮犵４０表现为受ＡＢＡ诱导的基因表达量上调延迟，且气孔关闭缓慢，耐旱能力降低。将原生质体分离进一步发现
突变体细胞吸收ＡＢＡ速率与野生型相比显著下降，表明拟南芥ＡｔＡＢＣＧ４０／ＡｔＰＤＲ１２参与ＡＢＡ跨膜运输至细
胞内的过程［３０］。同时Ｋｕｒｏｍｏｒｉ等［３１］还发现拟南芥ＡｔＡＢＣＧ２５能够将ＡＢＡ跨膜运出细胞外，其编码基因在维
管束组织中大量表达，超表达植株由于气孔大量关闭而表现为叶片温度升高，水分散失减少；而突变体由于不能
外排多余的ＡＢＡ，表现为对ＡＢＡ高度敏感。可见ＡＢＣＧ４０与ＡＢＣＧ２５分别参与植物细胞ＡＢＡ的吸收与外排，
对于植物迅速、有效地响应逆境具有重要作用。
此外，虽然ＡｔＡＢＣＧ４０还与植物细胞外排重金属Ｐｂ有关，但是Ｐｂ与ＡＢＡ不存在底物竞争性［３０］，因而推测
突变体犪犫犮犵４０耐受Ｐｂ能力下降与其细胞ＡＢＡ吸收能力受限也有关，由于细胞不能有效吸收ＡＢＡ，导致气孔关
闭迟缓，蒸腾拉力依旧能将体内重金属向地上部大量运输，对植物的毒害作用增强。
２．３．４ 独角金内酯 独角金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ）最初被发现是由于其能够诱导寄生在根部杂草的萌发，随后
的研究表明它能够通过抑制植物地上部腋芽生长，调节植株地上部形态，因而被认为是一种新型的植物激素；此
外还发现根部分泌的独角金内酯能够诱导丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ，ＡＭ）真菌萌发，对于植物吸收有益
元素具有重要作用［３２３５］。Ｋｒｅｔｚｓｃｈｍａｒ等［３６］在矮牵牛（犘犲狋狌狀犻犪犺狔犫狉犻犱犪）中首次发现，ＰｈＰＤＲ１在侧根皮下通道
细胞（ｈｙｐｏｄｅｒｍａｌｐａｓｓａｇｅｃｅｌｓ，ＨＰＣｓ）大量表达，而该部位由于缺乏木栓质，因而是 ＡＭ 真菌菌丝侵入点［３７］；
狆犺狆犱狉１突变体根部分泌物中独角金内酯含量降低，共生ＡＭ真菌减少；而超表达ＰｈＰＤＲ１的拟南芥植株能够耐
受外源性高浓度的独角金内酯，且从根部上运的独角金内酯含量增加，表明定位于质膜的ＰｈＰＤＲ１能通过转运
独角金内酯进而参与调节根部共生 ＡＭ 真菌的萌发。而在地上部，ＰｈＰＤＲ１仅在茎维管组织及叶腋处大量表
达，狆犺狆犱狉１突变体腋芽生长迅速，枝条长度显著大于野生型［３６］。参照Ｂｒｅｗｅｒ等［３８］和Ｃｒａｗｆｏｒｄ等［３９］提出的模
型，其机制可能是独角金内酯能够运输至腋芽处，作为生长素信使或抑制生长素极性运输，从而抑制腋芽生长。
２．４ 参与除草剂的转运
由于除草剂百草枯能够快速、无选择性地除去杂草，被广泛应用于田间管理。Ｈａｒｔ等［４０］提出植物可能是将
百草枯区域化至液泡中，或通过提高抗氧化酶活性抵抗百草枯毒害。Ｘｉ等［４１］发现在２μｍｏｌ／Ｌ百草枯处理下，
拟南芥缺失犃狋犘犇犚１１基因的纯合子突变体存活率高达８２％，而野生型存活率仅有２％；用１０μｍｏｌ／Ｌ
１４Ｃ标记
的百草枯处理后，野生型与犪狋狆犱狉１１体内百草枯含量在２ｈ内均显著上升，但最终犪狋狆犱狉１１植株体内百草枯含量
仅为野生型的３３％，且百草枯转运蛋白竞争性抑制剂丁二胺［４２］的添加能够降低植株体内百草枯含量，因而推测
ＡｔＰＤＲ１１能够将百草枯转运至植株内进而产生毒害作用，且仍然存在其他转运蛋白参与百草枯的吸收。
２．５ 参与木质素单体的转运
木质素单体的合成途径均在细胞质内完成，而其聚合的过程发生于质外体，因而木质素单体跨质膜运输的过
程至关重要［４３］。Ｍｉａｏ和Ｌｉｕ［４４］证明ＡＢＣ转运蛋白参与木质素单体的跨质膜运输，但未确定ＡＢＣ转运蛋白的
种类。Ａｌｅｊａｎｄｒｏ等［４５］研究发现犃狋犃犅犆犌２９／犘犇犚１与参与木质素单体合成的基因存在高度共表达现象，ＧＵＳ
报告基因显示ＡｔＡＢＣＧ２９主要在根和茎的内皮层及维管组织中表达；异源表达犃狋犃犅犆犌２９能促使酵母外排香
豆醇，从而提高酵母对香豆醇的抗性；在１．５ｍｍｏｌ／Ｌ香豆醇处理下，犪狋犪犫犮犵２９植株根长小于野生型，而用其他木
质素单体如芥子醇，松柏醇处理，突变体长势与野生型无显著差异，表明ＡｔＡＢＣＧ２９能够特异性的转运木质素单
体香豆醇。此外实验中还发现犪狋犪犫犮犵２９植株中木质素单体组分羟苯基，愈创木基和紫丁香基含量均显著低于野
生型，可能是由于ＡｔＡＢＣＧ２９转运蛋白功能的缺失影响了木质素单体的合成及其他两种单体的转运［４５］。
２．６ 参与表皮角质层脂质的分泌
陆生植物进化的典型特征是植株表皮覆盖了疏水性角质层，能够起到防止非气孔性水分散失、防止机械损
伤，阻止器官融合及抵抗病虫害侵袭等重要作用［４６］。角质层是由角质（ｃｕｔｉｎ）基质，嵌入及覆盖在角质基质上的
蜡质（ｗａｘ）组成的。角质的主要成分是由羟基脂肪酸和环氧脂肪酸聚酯化形成的有机聚合物，而蜡质主要由饱
和超长链脂肪酸（ｖｅｒｙｌｏｎｇｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ＶＬＣＦＡｓ）及其衍生物如烷烃、醛、醇类、酮类和酯类等组成，还包括
３８１第７期 张婧 等：植物ＡＢＣＧ转运蛋白研究进展
萜类和其他微量的次级代谢物如固醇和类黄酮类物质［４７４８］。角质层组分在表皮细胞内质体及内质网中合成后，
需跨质膜运输至表皮细胞外［４９］。Ｐｉｇｈｉｎ等［５０］首次报道了ＡｔＡＢＣＧ１２／ＡｔＷＢＣ１２／ＣＥＲ５参与茎表皮角质层蜡质
的跨膜运输，犮犲狉５由于蜡质组分不能分泌至表皮细胞外，在表皮细胞质内堆积为片状物；且犮犲狉５与野生型植株总
蜡质含量（包含表皮细胞内蜡质）相似，但犮犲狉５表皮角质层蜡质含量显著低于野生型，进一步表明突变体蜡质合
成途径正常，分泌过程受阻。随后，关于角质层脂质（ｌｉｐｉｄ）转运蛋白的研究大量展开。
Ｂｉｒｄ等［５１］发现拟南芥ＡｔＡＢＣＧ１１／ＡｔＷＢＣ１１同时参与角质层角质与蜡质组分的跨膜运输。犃狋犃犅犆犌１１基
因ＴＤＮＡ插入的突变体表现为表皮细胞内出现薄片状脂质堆积物，同时表皮角质与蜡质组分含量下降，植株矮
化，并且还出现叶与茎的器官融合［５１］。此外，Ｐａｎｉｋａｓｈｖｉｌｉａ等［５２］发现犃狋犠犅犆１１基因沉默植株花瓣与角果形态
改变，种子出现融合现象，花与角果表皮角质单体含量改变，根木栓质含量降低，表明ＡｔＡＢＣＧ１１还参与植株生
殖器官角质单体及根部木栓质单体的转运。表达模式分析表明，ＡｔＡＢＣＧ１１在表皮细胞特异性表达，且属于光
照依赖型，可受到机械损伤、盐胁迫、干旱胁迫以及植物激素ＡＢＡ的诱导［５３５４］。表明角质层的形成与植株生长
发育及抵抗逆境胁迫密切相关。此外，对犃狋犃犅犆犌１１基因沉默的植株表达谱分析发现，犃狋犃犅犆犌１１基因表达受
抑引起了其他与角质层形成相关的１６个基因表达量的显著下降，表明ＡｔＡＢＣＧ１１介导的脂质跨膜运输是角质
层代谢的限速步骤［５２］。由于ＡｔＡＢＣＧ１２与ＡｔＡＢＣＧ１１均属于半分子转运蛋白，因此研究者推测二者是否通过
形成二聚体发挥功能。ＭｃＦａｒｌａｎｅ等［５］首次证明拟南芥中ＡｔＡＢＣＧ１１与ＡｔＡＢＣＧ１２可形成异型二聚体，而２个
ＡｔＡＢＣＧ１１也能够形成同型二聚体。这体现了半分子转运蛋白聚合的灵活性，其聚合方式的多样使其能够运输
多种类型的底物。我们课题组对荒漠旱生植物霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）响应盐处理和渗透胁迫的转
录组和基因表达谱分析发现，霸王体内存在３３个ＡＢＣＧ亚族编码基因，其中有１９个基因在盐处理或渗透胁迫
下的表达丰度显著上调，如渗透胁迫２４ｈ时，根中细胞分裂素转运蛋白编码基因犣狓犃犅犆犌１４表达量上调２倍，
叶中ＡＢＡ转运蛋白编码基因犣狓犃犅犆犌２５表达量上调２．５倍，而尤以角质层脂质转运蛋白编码基因犣狓犃犅犆犌１１
表现最为突出；我们克隆了霸王犣狓犃犅犆犌１１全长ｃＤＮＡ，表达模式分析发现，犣狓犃犅犆犌１１基因在幼嫩叶中表达
量最高，老叶中表达量最低，仅为嫩叶中的１／２；在５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ、－０．５ＭＰａ渗透胁迫或３５℃高温处理下，与
对照相比，其表达丰度分别上调２，４和５倍，并且均在处理后６ｈ内达到最大值，表明犣狓犃犅犆犌１１基因在霸王适
应盐、渗透胁迫及高温过程中发挥着重要作用。
除了以上 ＷＢＣ型转运蛋白参与角质层形成外，在植物中还发现２个ＰＤＲ型转运蛋白，大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾
犵犪狉犲）ＨｖＡＢＣＧ３１［５５］及其在拟南芥中的同源蛋白ＡｔＡＢＣＧ３２［５６］，参与植株角质单体分泌。ＨｖＡＢＣＧ３１功能缺
失的大麦突变体角质单体含量仅为野生型的５０％，角质层厚度为野生型的２５％，且离体叶片失水率远大于野生
型，进一步证明角质层对植物抗旱保水的意义重大［５５］。而犪狋犪犫犮犵３２还表现为花表皮角质主要单体ω羟基脂肪
酸和二羟基棕榈酸酯含量下降约为野生型的４０％，表明ＡｔＡＢＣＧ３２在转运角质前体物质方面发挥重要作用［５６］。
以上研究多集中于植株营养器官表皮角质层，而花表皮角质层对于植物花器官建成及有性生殖也有重要作
用。与以上研究中的突变体表型不同，犃狋犃犅犆犌１３基因敲除的突变体主要表现为花表皮角质含量显著下降，且
出现花瓣扭曲及花器官融合现象，但角果及种子的发育并未受影响，表明ＡｔＡＢＣＧ１３参与花表皮角质组分的分
泌［５７］。相比花瓣形态，植物育性意义更为重要。由脂肪酸及酚类聚合而成的孢粉素是花粉外壁的主要组分，是
花粉粒的重要保护层［５８］。ＡｔＡＢＣＧ２６／ＡｔＷＢＣ２７能将孢粉素前体从绒毡层细胞运至花粉表皮，其基因缺失的突
变体难以产生成熟花粉粒，由于花粉外壁存在缺陷因而育性下降，种子数量减少［５９６０］。有研究还发现拟南芥
ＡｔＡＢＣＧ９和ＡｔＡＢＣＧ３１能参与花粉壁组分甾醇糖苷的转运［６１］。此外，水稻ＡＢＣＧ１５除了具备上述功能外，还
参与花药表皮角质层的形成［６２］。可见ＡＢＣＧ类转运蛋白对雄性植株育性有重要影响，对于揭示雄性植株不育机
制及指导作物生产具有重要理论及实践意义。
２．７ 参与植物次生代谢产物的分泌
具有抗菌作用的植物次生代谢产物如萜类、生物碱和酚类等，可以阻止病菌在表皮繁殖，是植物抵抗致病菌
的第一道防线［６３］。ＰＤＲ型转运蛋白可通过参与次生代谢产物的分泌，间接参与植物对病害侵袭的抵抗。白花丹
叶烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狆犾狌犿犫犪犵犻狀犻犳狅犾犻犪）ＮｐＰＤＲ１和拟南芥ＡｔＰＤＲ１２的底物均为具抗菌功能的二萜香紫苏醇［６４６５］。
４８１ 草 业 学 报 第２４卷
在致病菌侵染或抗病信号分子化合物（如茉莉酮酸甲酯、水杨酸等）诱导下，许多ＰＤＲ型转运蛋白编码基因表达
量显著上调，如拟南芥 ＡｔＰＤＲ１２［１７］，ＡｔＰＤＲ８［６６６７］，烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）犖狋犘犇犚１［６８６９］，白花丹叶烟草
犖狆犘犇犚１［７０］，大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）犌犿犘犇犚１［７１］，水稻犗狊犘犇犚９、犗狊犘犇犚２０［７２］等。同时，这些基因沉默会导致植
株对病菌侵染更加敏感，抗病能力显著降低［９，７３］。豆科植物的次生代谢产物异黄酮也具有抑菌作用，蒺藜苜蓿
ＭｔＡＢＣＧ１０参与植株异黄酮前体物质的转运，根部基因沉默导致异黄酮苷元含量降低，使致病菌尖孢镰刀菌扩
繁速率升高［７４］。ＰＤＲ转运蛋白除了与植物抵抗病原菌相关外，还参与植物抵抗草食动物采食。烟草犖狋犘犇犚５
基因的表达受到草食昆虫烟草天蛾口器分泌物的诱导，用犖狋犘犇犚５基因沉默的植株饲喂烟草天蛾，昆虫生长发
育状态显著优于饲喂野生型烟草的昆虫，表明烟草ＮｔＰＤＲ５参与植株分泌有毒化合物，进而抑制草食昆虫烟草
天蛾的采食［７５］，但对其转运的底物种类尚不清楚。
植物根系分泌的次生代谢产物还与诱导土壤有益真菌有关。对于豆科植物而言，根系分泌物中的类黄酮是
与根瘤菌共生识别阶段的重要信号分子。采用多种磷酸酶抑制剂抑制ＡＢＣＧ转运蛋白活性时，ＰＤＲ型转运蛋白
抑制剂的使用能显著降低大豆根部金雀异黄酮和大豆黄酮的分泌，且ＥＳＴ数据库分析发现ＰＤＲ转运蛋白编码
基因在根部大量表达，因而推测ＰＤＲ转运蛋白是根部分泌类黄酮物质的主要蛋白之一［７６７７］。此外还发现属于
ｈａｌｆｓｉｚｅ型的ＡＢＣＧ转运蛋白ＳＴＲ功能缺失能导致蒺藜苜蓿、水稻根系ＡＭ真菌菌丝分枝减少，植株与ＡＭ真
菌共生失败［７８７９］，其作用机制是ＳＴＲ与ＳＴＲ２形成异源二聚体，但其底物类型尚不清楚，但已排除其底物是独脚
金内酯的可能性；此外，在已完成全基因组测序的维管植物中均发现了犛犜犚同源基因，但拟南芥中没有发现。
３ 展望
由于ＡＢＣＧ转运蛋白参与植物的多种生理代谢活动，受到了学术界的广泛重视。随着研究的不断深入，除
模式植物拟南芥外，也发现了许多作物及牧草中的ＡＢＣＧ转运蛋白。但由于其家族的庞大，功能的复杂多样，尚
有很多ＡＢＣＧ转运蛋白的功能未被发掘。因而，基于目前的研究现状，今后对ＡＢＣＧ转运蛋白的研究可从以下
几个方面展开：１）在拟南芥和水稻等模式植物中进一步深入分析其他功能未知的ＡＢＣＧ转运蛋白在植物生命活
动中的功能和转运机制。２）选择具有代表性的植物类型为研究对象，采用分子生物学手段发掘其ＡＢＣＧ转运蛋
白编码基因，结合ＲＮＡ干扰等方法揭示其在不同生理代谢、抗逆性中的重要作用。３）采用蛋白质组学等方法并
结合已发现的ＡＢＣＧ转运蛋白的功能，深入解析其跨膜运输机制并进一步确定其转运的底物类型。４）采用基因
工程方法，将已发掘的具有重要应用价值的ＡＢＣＧ蛋白编码基因转入经济作物、粮食作物及饲料作物中，提高其
产量、品质及抗性，将理论结果运用于生产实践。
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６８１ 草 业 学 报 第２４卷
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７８１第７期 张婧 等：植物ＡＢＣＧ转运蛋白研究进展
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８８１ 草 业 学 报 第２４卷
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食物安全评价及其发展的路径选择
唐羽彤，林慧龙
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：中国传统的粮食安全理念将以谷物为主的粮食等同于食物，致使农业走上了单一结构的“粮－猪农业”歧途，
这也是中国粮食观与国际粮食观的不同之处。从食物生产结构以及食物安全评价就可以反映出传统农业的弊端，
一方面食物生产过分偏重于谷物和猪肉，另一方面食物安全评价仅仅局限于粮食的供给能力。分析国内外食物安
全评价体系，国外注重于微观层次的、营养膳食结构的评价，而我国注重于宏观层次的、数量安全的评价。草地农
业发展潜力巨大，能满足我国对于动物性食物的不断加大的消费需求，是持久高效保障食物安全的最佳路径选择。
关键词：食物安全评价；粮－猪农业；膳食结构；草地农业
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ｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｉｓｃｏｎｆｉｎｅｄｔｏｔｈｅｆｏｏｄｓｕｐｐｌｙｃａｐａｃｉｔｙ．Ｆｏｒｅｉｇｎｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｓｆｏｃｕｓｏｎｍｉｃｒｏ
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ｍａｌｆｏｏｄ．Ｗｅｄｏｎｏｔｈａｖｅｅｎｏｕｇｈｇｒａｉｎｔｏｆｅｅｄｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒａｉｎｅａｔｉｎｇｌｉｖｅｓｔｏｃｋｉｆｗｅｓｔｉｌｃｏｎｔｉｎｕｅｔｏ
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ｐｌａｎｔｅａｔｉｎｇｌｉｖｅｓｔｏｃｋｔｏｒｅｌｉｅｖｅｔｈｅｐｒｅｓｓｕｒｅｏｎｇｒａｉｎｅａｔｉｎｇｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｙｓｔｅｍｓｃａｎｅｎ
ｓｕｒｅｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｎｏｔｏｎｌｙｉｎｑｕａｎｔｉｔｙ，ｂｕｔａｌｓｏｔｏｓａｔｉｓｆｙｔｈｅｄｅｍａｎｄｏｆｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｎｉｍａｌｆｏｏｄｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ．
Ｔｈｕｓ，ｉｔｉｓｔｈｅｂｅｓｔｃｈｏｉｃｅｏｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｆｏｒｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｏｕｒｃｏｕｎｔｒｙ’ｓｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｉｎｔｈｅｌｏｎｇ
ｔｅｒｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ｇｒａｉｎ－ｐｉｇａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ；ｄｉｅｔａｒｙｐａｔｔｅｒｎ；ｇｒａｓｓａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
在中国古代，国家、江山被说成“社稷”，而这个“稷”即指代粮食，帝王都奉祀“稷”为神，进而以此指代国家。
重视粮食生产和粮食储备是古代粮食安全最基本的内涵，形成了我国独特的粮食安全观念和传统。当前解决中
第２４卷 第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１３０６２１；改回日期：２０１３０８２９
基金项目：长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９），教育部人文社会科学研究一般项目（１０ＹＪＡＺＨ０４７）和中国工程院重大咨询项目“中国草
地的生态保障与食物安全”资助。
作者简介：唐羽彤（１９８６），女，甘肃庆阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｔａｎｇｙｕｔｏｎｇ２００７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｈｕｉｌｏｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ