全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：４９７ ５０１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０４９７０５
卡特兰雌配子的发育
郑宝强，王 雁，郭 欣
（中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１４０８２９
项目基金：中央级公益性科研院所专项 （ＣＡＦＹＢＢ２０１２０１４）；北京市园林绿化局计划项目（Ｙ１ＨＨ２００９００３０４）
作者简介：郑宝强（１９８１—），男，山东淄博人，主要从事园林植物与观赏园艺研究
通讯作者．
摘要：采用石蜡切片法观察了卡特兰雌配子的发育过程。结果表明：卡特兰在授粉前，胎座和胚珠并没有开始发育；
在成功授粉后，胚珠原基开始发育；卡特兰的胚珠为倒生型，具薄珠心和２层珠被，成熟胚囊为８核；从授粉到胚囊
成熟需要１１２ｄ左右；外珠被的过早发育可能是造成胚败育的原因之一。
关键词：卡特兰；雌配子；发育
中图分类号：Ｓ６８２．３１ 文献标识码：Ａ
ＦｅｍａｌｅＧａｍｅｔｏｐｈｙｔｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＣａｔｌｅｙａ
ＺＨＥＮＧＢａｏｑｉａｎｇ，ＷＡＮＧＹａｎ，ＧＵＯＸｉｎ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，
ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＣａｔｌｅｙａｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｐａｒａｆｉｎｃｕｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｌａｃｅｎｔａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｏｖｕｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｄｉｄｎｏｔｉｎｉｔｉａｔｅｕｎｔｉｌｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｐｏｌｉｎａ
ｔｉｏｎ，ｔｈｅｏｖｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｂｅｇｉｎｓｔｏｇｒｏｗ．Ｔｈｅｏｖｕｌｅｉｓａｎａｔｒｏｐｏｕｓｗｉｔｈ２ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔｓａｎｄｏｎｅｌａｙｅｒｅｄｎｕｃｅｌｕｓａ
ｒｏｕｎｄｔｈｅｍｅｇａｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅｒｃｅｌ１．Ｔｈｅｍａｔｕｒｅｅｍｂｒｙｏｓａｃｃｏｎｓｉｓｔｓｏｆ８ｎｕｃｌｅｉ．Ｔｈｅｉｎｔｅｒｖａｌｂｅｔｗｅｅｎｐｏｌｉｎａｔｉｏｎａｎｄ
ｔｈｅｍａｔｕｒｅｅｍｂｒｙｏｓａｃｉｓａｂｏｕｔｌ１２ｄａｙｓ．Ｔｈｅａｄｖａｎｃｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏｕｔｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔｍｉｇｈｔｂｅａｒｅａｓｏｎｃａｕｓｉｎｇ
ｔｈｅａｂｏｒｔｉｏｎｏｆｅｍｂｒｙｏ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｔｌｅｙａ；ｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
卡特兰属（Ｃａｔｌｅｙａ）为兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｅ）附生兰
类，原产于美洲热带和亚热带，有“热带兰之王”之
称［１］。目前对卡特兰的研究主要集中在系统进化和
分类［２－３］、栽培生理［４－６］、组织培养［７－８］等方面，有
关卡特兰生殖生物学方面的研究较少。在卡特兰杂
交育种中经常出现败育现象，一种情况是授粉２周
后子房停止发育，果荚变黄脱落，另一种情况是种子
发育过程中，胚逐渐消失，最后只剩下一层种皮。本
文对卡特兰的大孢子的发生和雌配子体的发育进行
了研究，以期为卡特兰生殖生物学提供基本资料，为
研究卡特兰杂交育种败育现象奠定基础。
１ 材料与方法
供试品种为Ｂｌｃ．ＳｕｎｇＹａＧｒｅｅｎ‘ＧｒｅｅｎＷｏｒｌｄ’，
人工自花授粉能够结实。自 ２００９年 １１月到 ２０１０
年６月，对盛花期的卡特兰进行人工自花授粉后，每
隔１周采集１次果荚，每次采集５个。材料保存于
ＦＡＡ固定液中，按常规石蜡制片，切片厚度８ １０
μｍ，分别用爱氏苏木精和铁钒苏木精染色，加拿大
树胶封片，ＯｌｙｍｐｕｓＣＸ３１型显微镜观察、拍照。
２ 结果与分析
卡特兰的子房由三心皮组成，胎座为侧膜胎座。
林 业 科 学 研 究 第２８卷
在开花期，卡特兰的胎座由排列紧密的组织构成，细
胞小，细胞质稠密（图１１）。当授粉成功后，子房开
始膨大发育，胎座组织内的细胞开始进行平周和垂
周分裂，形成许多指状突起并不断伸长为分枝，各小
分枝的末端由一层表皮细胞包围着几个细胞组成
（图１２、３）。子房胎座表皮下的细胞局部分裂产生
胚珠原基，原基前端发育成珠心，基部发育成珠柄。
１卡特兰的子房由三心皮组成，胎座为侧膜胎座，ｂａｒ＝２００μｍ；２、３胎座形成许多指状突起；４、５传粉后２１ｄ左右，指状突起末端表皮下
一个体积增大的细胞分化为孢原细胞（箭头），ｂａｒ＝５０μｍ；６内外珠被开始分化。ａ内珠被，ｂ外珠被，ｂａｒ＝２０μｍ；７合点端的细胞不均衡
分裂使胚囊向倒立方向生长，ｂａｒ＝２０μｍ；８、９内外珠被生长迅速，ｂａｒ＝２０μｍ；１０、１１形成倒生胚珠，ｂａｒ＝２０μｍ；１２、１３在第１次减数分裂
之前，由于细胞伸长作用，大孢子母细胞体积显著增大，ｂａｒ＝２０μｍ；１４、１５第１次减数分裂形成了二分体，２个细胞大小基本一致，内珠被已
经完全包围珠心，ｂａｒ＝１０μｍ
图１ 大孢子的发生过程（１）
２．１ 大孢子的发生
授粉后２１ｄ左右，胚珠原基开始发育，首先，胎
座指状分枝末端的１个细胞体积增大，直接分化为
孢原细胞（图１４、５），这个细胞体积较大、细胞质浓
厚、细胞核较大，明显区别于其他珠心细胞，孢原细
胞下部的２ ４个细胞保持较长时间不再分裂。在
孢原细胞时期，珠心基部开始出现珠被原基，授粉后
３５ｄ左右开始分化出内珠被，最初在孢原细胞下部
８９４
第４期 郑宝强等：卡特兰雌配子的发育
的表皮细胞突起，然后向上生长形成内珠被，此时在
珠柄对侧的内珠被基部的表皮细胞突起，开始分化
为外珠被（图１６）。珠柄在孢原细胞基部以下约４
５个细胞的一侧发育快，一侧发育慢，在孢原时期
即开始弯曲（图１７），同时内外珠被生长迅速（图１
８、９），随着胚珠的发育，弯曲角度越来越大，直至倒
转，形成倒生胚珠（图１１０、１１）。胚珠发育的同时
珠心中间的胚囊也在发育。随着内外珠被向上生
长，内珠被包住珠心，胚原细胞的体积迅速增大，细
胞拉长，细胞质变得很浓，最后孢原细胞直接分化为
大孢子母细胞（图１１２、１３）。此时，胚囊周围的珠
被内表皮细胞已经基本包围胚囊，开始径向伸长。
包围胚囊的珠被端部细胞增生形成狭长的珠孔，珠
孔与珠柄平行，珠被与珠心合并处为合点。从授粉
到大孢子母细胞的成熟需要７０ｄ。
在第１次减数分裂之前，由于细胞伸长作用，大
孢子母细胞体积显著增大。授粉后７７ｄ左右，大孢
子母细胞开始进行减数分裂。大孢子母细胞第１次
减数分裂没有明显的极性，分裂完成时形成２个大
小相近的二分体（图１１４、１５）。随后珠孔端的１个
逐渐解体，合点端的１个体积增大（图２１６、１７）。此
时，外珠被生长迅速，长度逐渐超过内珠被。随后进
入第２次减数分裂（图２１８、１９），形成２个大小不一
的大孢子细胞，合点端的为功能大孢子细胞，体积
大，珠孔端的为无功能的大孢子细胞，将会逐渐解体
和退化（图２２０ ２３）。随着无功能的大孢子细胞
逐渐解体，合点端的功能大孢子细胞进行了第１次
有丝分裂，形成２个单倍体的大孢子核，２核分别移
向两极，核之间不形成细胞壁，只是以１个大液泡相
隔（图２２４ ２７）。
１６、１７．珠孔端的二分体逐渐退化（箭头），合点端的二分体在第２次减数分裂前体积增大，ｂａｒ＝１０μｍ；１８、１９合点端细胞减数分裂后
期，ｂａｒ＝１０μｍ；２０、２１第２次减数分裂形成了２个大小不一的大孢子细胞，小的将会逐渐退化（箭头），ｂａｒ＝１０μｍ；２２、２３合点端的功能大
孢子细胞和无功能的细胞，无功能的细胞将逐渐解体和退化，ｂａｒ＝１０μｍ；２４、２５第１次有丝分裂形成２个细胞核，在细胞中央出现了１个不
断扩大的液泡，ｂａｒ＝１０μｍ；２６、２７胚囊体积增大，中间液泡体积也增大，ｂａｒ＝１０μｍ
图２ 大孢子的发生过程（２）
９９４
林 业 科 学 研 究 第２８卷
２．２ 胚囊的发育及雌配子体的形成
授粉后９８ｄ，位于胚囊２端的两个大孢子核，各
进行１次有丝分裂，形成四核胚囊（图３２８、２９）。四
核分别再进行１次有丝分裂，形成八核胚囊（图３
３０、３１），其中珠孔端的３核形成卵器，合点端的３核
形成反足细胞，珠孔与合点各有一核移向胚囊中央，
构成中央细胞的极核（图３－３２）。
２８、２９第２次有丝分裂形成了四核细胞，有１个核总是在株孔端，ｂａｒ＝１０μｍ；３０、３１八核胚囊，ｂａｒ＝１０μｍ；３２示２个极核，
ｂａｒ＝１０μｍ；３３示卵器，ｂａｒ＝２０μｍ；３４２个极核正在融合，ｂａｒ＝１０μｍ；３５八核七细胞，ｂａｒ＝１０μｍ
图３ 胚囊的发育及雌配子体的形成
初形成的卵细胞和助细胞体积小，卵细胞与助
细胞在大小和形状上是相似的，２个助细胞和卵细
胞呈‘品’字形排列于珠孔端（图３３３）。随着内部
液泡的扩大和细胞质的积累，卵细胞与助细胞向合
点端扩展，随后２个极核融合而成的次生核（图３
３４），形成８核７细胞胚囊（图３３５），至此成熟雌配
子体发育完成，卡特兰在传粉后１１２ｄ左右雌配子
发育成熟。
２．３ 胚败育
卡特兰在授粉后子房开始膨大发育，在２周后
有一个败育高峰，子房逐渐变黄脱落。经解剖发现，
原本胎座组织内的细胞不能进行分裂，不能形成胎
座（图４３６）。有的子房内形成丝状的海绵组织，替
代了应该生成的指状突起（图４３７），由此可见，子
房的暂时膨大是由细胞伸长作用所致。
外珠被在卵细胞受精后逐渐失水发育成种皮，
但在本研究中发现，在大孢子母细胞、２核胚囊、４核
胚囊、８核胚囊阶段，有的外珠被已经开始失水（图
４３８ ４３）。外珠被过早的发育成种皮，可能导致
后期的精细胞无法进入胚囊，以致卵细胞不能完成
受精，随着种皮内的细胞完全退化消失，最终导致空
种皮现象发生。
３ 结论与讨论
有 研 究 表 明，双 色 兰 （Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ
Ｌｉｎｄｌ．）［９］雌配子发育过程中生成一大一小的二分
体；墨兰（Ｃ．ｓｉｎｅｎｓｅＷｉｌｄ．）［１０］和五唇兰（Ｄｏｒｉｔｉｓｐｕｌ
ｃｈｅｒｉｍａＬｉｎｄｌ．）［１１］在形成二分体后，珠孔端的１个
退化，合点端的１个直接分化成２个功能大孢子核；
而本研究表明，卡特兰分裂为２个均等的二分体，生
成二分体后需再经１次减数分裂后才形成２个功能
大孢子核。以上研究结果的差异，有可能是以前研
究者将大孢子母细胞连续２次减数分裂相混淆或者
观察不清所致。从本研究结果可见，卡特兰雌配子
发育有以下特点：在授粉前，胚珠还没有发育，在成
功授粉后，胚珠原基开始发育，胚珠为倒生型，薄珠
心，具双层珠被，经２次减数分裂和３次有丝分裂后
形成，形成８核７细胞胚囊。卡特兰雌配子发育的
特点与树兰（ＥｐｉｄｅｎｄｒｕｍｉｂａｇｕｅｎｓｅＫｕｎｔｈ）［１２］相同，
但与杓兰（ＣｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｐａｓｅｒｉｎｕｍＲｉｃｈａｒｄｓ）［１３］存在
００５
第４期 郑宝强等：卡特兰雌配子的发育
３６原本胎座组织内的细胞不能进行分裂，不能形成胎座，ｂａｒ＝２００μｍ；３７有的子房内形成丝状的海绵组织，替代了应该生成的指状突
起，ｂａｒ＝２０μｍ；３８ ４３外珠被在胚囊发育的各个时期生长过快，ｂａｒ＝２０μｍ
图４ 卡特兰胚败育过程
差异，杓兰在授粉前胚珠已经开始发育，授粉时已经
具有发育好的孢原细胞或大孢子母细胞，而且内珠
被在２核胚囊期才包围胚囊。卡特兰和树兰在授粉
前胚珠并没有开始发育，在大孢子母细胞时期内珠
被已基本包围胚囊。由此分析，卡特兰与树兰亲缘
关系相近，与杓兰关系较远，因而在特征上有了显著
差异；同时表明卡特兰和树兰是高度进化的兰科植
物，在长期的自然选择中进化出最节省能量的方
式—只有授粉成功胚珠才开始发育，这一点要比杓
兰先进，说明卡特兰和树兰的进化程度比杓兰高。
关于空种皮现象的发生，本研究认为是由于外
珠被的过早发育造成，这可能是造成胚败育的原因
之一，是否与卵细胞受精后胚不能正常发育有关，还
有待于进一步观察。
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