全 文 ：书米氏冰草营养繁殖潜在种群与现实种群的关系
金晓明１，刘及东１，卢欣石２，孙兆军３
（１．呼伦贝尔学院生命科学学院，内蒙古 呼伦贝尔０２１００８；２．北京林业大学草地资源与生态实验室，北京１０００８３；
３．宁夏大学新技术应用研究开发中心，宁夏 银川７５００２１）
摘要：为了解米氏冰草种群在沙地的适应机制，本研究采取种群繁殖生态学的方法，对米氏冰草种群在沙地植被恢
复的不同阶段，营养繁殖潜在种群与现实种群的关系进行了研究。结果表明，在米氏冰草营养繁殖潜在种群中，冬
性苗的比率比冬性芽高３～４倍；营养繁殖现实种群中９９％ 以上是由前一年的冬性苗转化形成的。冬性苗中的分
蘖节苗转化为现实种群的比率略高于根茎苗。不同生境之间，固定沙地的米氏冰草的冬性根茎苗和冬性分蘖节苗
的转化效率分别比流动沙地高１．６～１．８倍。反映了随着沙地植被的恢复，米氏冰草营养繁殖潜在种群对现实种
群的作用逐渐增强，从而揭示了无性系植物在沙地的繁殖扩散及调节适应机理，为种群繁殖生态学的研究提供理
论依据。
关键词：米氏冰草；种群；构件；营养繁殖；有性繁殖
中图分类号：Ｓ８１２；Ｓ５４３＋．９０３．８；Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０２２８０７
芽库是营养繁殖的潜在种群，种子库是有性繁殖的潜在种群，二者共同组成了植物的繁殖库［１］。对于草本植
物，芽既是重要的越冬构件，又是扩大种群的重要指标。芽进一步发育，可能形成新的苗和分株，也可能形成新的
根茎，是无性系空间生态位的扩展和持续更新的基础［２，３］。通常芽库和苗库被称为无性系植物无性繁殖的潜在
种群，分株被称为无性繁殖的现实种群。
当地上植被遭受灾难性破坏后，芽库能够使种群迅速重建，大大减少了物种灭绝的几率［４，５］。在植物群落
中，许多草本植物群落的成功建植很少依赖种子，而是依赖营养繁殖方式。多年生草本植物具有较低的有性繁殖
率［６］，特别在天然草地上，根茎型禾本科植物靠种子成功定居的比率很小，据统计，其数量比例占不到总地上分株
数量的６％［７，８］。多年生草本植物能使其地上种群通过根茎上的分蘖节或芽库形成新的地上枝条，对种群结构和
季节动态起着关键作用［９］。植物的营养繁殖对种群的空间结构及其动态等具有较大影响，因此了解营养繁殖潜
在种群对现实种群的贡献是必要的。在一些生态系统中，芽库在植物局域种群的持续更新和维持生存、群落对
不利环境、种间竞争、取食压力、植被结构和生产力等方面具有重大意义，甚至起着决定性作用［１０］。例如，在北
美高草草原，芽库是调控地上植被净初级生产力的最主要来源［１１］，原因是９９％以上的地上茎秆由芽库形
成［１２，１３］。
植物通过调控芽库中芽的输入、输出及密度等，对环境干扰作出反应，进而调控着植物种群的组成和动
态［１４］。在一些极端生境，植物会放弃有性繁殖方式［１５］，完全以芽库作为潜在种群完成种群的更新。因此，芽库
的动态变化对种群、群落及生态系统的研究具有重要意义。目前有关芽库分类的研究相对较少。杨允菲［１６］根据
芽的着生位置分为根茎芽和分蘖节芽，根茎芽是指由根茎节间和根茎顶端长出的芽，分蘖节芽为母株分蘖节上
长出的芽。Ｋｌｉｎｅ和Ｋｌｉｎｅｏｖá［１７］根据芽着生器官的不同将芽分成２１类，如块根、块茎、鳞芽等。有的根据芽的
发生时间分为１年生芽（ａｎｎｕａｌｂｕｄｓ）和多年生芽（ｐｅｒｅｎｎｉａｌｂｕｄｓ）［１８］。Ｋｌｉｍｅｏｖá和Ｋｌｉｍě［１９］根据芽数、季节
动态、扩散能力、休眠方式等将芽库分为３类：永久芽库、季节性芽库和潜在芽库。
国内外有关种子库的进化生态学的研究很多［２０，２１］，关于芽库的研究主要集中在其重要作用方面，而关于芽
２２８－２３４
２０１２年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１１１１１４；改回日期：２０１１１２２８
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１０５），内蒙古自治区自然科学基金项目（２０１０ＭＳ０５０９），国家林业局林业公益性行业
科研专项（２００８０４０１２）和环保公益性行业科研专项（２００９０９０２１）资助。
作者简介：金晓明（１９６９），女，蒙古族，内蒙古呼伦贝尔人，博士，教授。Ｅｍａｉｌ：ｎｍｇｊｉｎｘｍ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：Ｌｕｘｉｎｓｈｉ３０４＠１２６．ｃｏｍ
库的繁殖方式、动态及结果方面的研究却很少［２２２４］。植物个体的生长被认为是构件数量动态变化过程，枝系伸
展实际上是芽库出生率和死亡率的统计学过程［９］。在调查了银桦（犅犲狋狌犾犪狆犲狀犱狌犾犪）芽的命运的基础上，并用矩
阵模型分析了芽库的增长及数量动态［２５，２６］。另外对芽库的研究方法上，还引用了三角函数［２７］，马尔可夫（Ｍａｒｋ
ｏｖ）模型［２８］，和矩阵的灵敏度分析等［２９］。但国内的研究则刚刚起步。
本研究以沙地不同生境的米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻）为对象，分析其生活史过程中芽库与分株的关系，
揭示米氏冰草营养繁殖潜在种群与现实种群的关系，为进一步研究无性系植物的繁殖规律及扩展机理提供理论
依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地自然概况
研究区位于中国呼伦贝尔草原境内。地理位置为东经１１°４４′～１１８°５４′，北纬４９°０８′～４９°１１′，海拔５８８．４～
６１８．０ｍ。具温带大陆干旱半干旱过渡气候特征。年均气温－１．５℃，降水量２３０～３００ｍｍ（７０％集中于夏秋
季），而蒸发量为降水量的４～６倍；年均风速４．５ｍ／ｓ，最大风速为２０ｍ／ｓ，全年８级以上大风日数平均３０ｄ以
上。地带性植被为以贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）和羊草为优势种的群落。沙漠化草地的植被主要以草本植
物种为主，其中有米氏冰草、东北牡蒿 （犃狉狋犲犿犻狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．犿犪狀狊犺狌狉犻犮犪）、扁蓄豆（犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻狌狊）、狗
尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、百里香（犜犺狔犿狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犳狅犾犻狅狊犪）、沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、
沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿犪狉犲狀犪狉犻狌犿）等。另外，还零星分布着少量的灌木，如差不嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）和
小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺犾犾犪）等。
１．２ 研究方法
本研究是在流动沙地（Ｐ１）和固定沙地（Ｐ２）内进行。采用营养繁殖潜在种群和现实种群的调查方法：在２００９
年１０月２日、２０１０年６月１４日、７月７日、８月１日和９月１７日，采用单位面积挖掘取样法，面积大小为２５ｃｍ
×２５ｃｍ，深度为３０ｃｍ，１０个重复，将四周的土挖开使样方成土柱状，连同地上部分一并装入样袋中，尽量保持
土柱的完整性。回室内用水轻轻冲洗，保持所有地上和地下部分的自然联系，以便于鉴别。
按每个样方计数以下内容：１）同一龄级的分株、苗、芽和根茎等构件。２）根茎芽和根茎苗、分蘖节芽和分蘖
节苗。３）春性分株和冬性分株（６月）。
１．３ 样品的处理与分析
冬、春性分株的鉴定方法：在春季各分株最下部的叶片尚未开始黄化以前进行。具体鉴别方法是：凡是分蘖
株下部留有枯叶鞘、枯叶片、枯叶尖，或留有任一干枯残痕的分蘖株均为冬性分株，其他于本生长季出生的分株为
春性分株［３０］。
冬性芽和冬性苗的鉴定方法：一般无性系在生长季末期形成的芽和苗分别以冬性芽和冬性苗的形式越冬，并
在次年继续生长，冬性芽发育为春性分株，冬性苗发育为冬性分株［２］。
１．４ 数据处理
营养繁殖潜在种群转化为现实种群的效率＝下一年现实种群的总数量／当年生长季末期形成的潜在种群数
量。
数据采用Ｅｘｃｅｌ软件和ＳＰＳＳｌ６．０软件处理。将调查数量指标均换算成１ｍ２ 的数据指标。数据统计，采用
ＡＮＯＶＡ的Ｄｕｎｃａｎ法进行方差分析，取各样方的平均值（Ｍ）及标准差（ＳＤ）。
２ 结果与分析
２．１ 营养繁殖潜在种群与现实种群的关系
固定沙地的营养繁殖潜在种群的总数量显著高于流动沙地，是流动沙地的２．９倍（表１）。米氏冰草营养繁
殖潜在种群由冬性苗和冬性芽组成，且冬性苗的比率比冬性芽高３～４倍。表明，在生长季末期，米氏冰草已形成
大量的营养繁殖潜在种群，且大部分以冬性苗的形式越冬。另外，流动沙地的冬性苗比率大于固定沙地，固定沙
地的冬性芽比率大于流动沙地。表明，环境干旱可使米氏冰草的生育期缩短。２０１０年６月中旬，为米氏冰草的
抽穗期，固定沙地的总分株数量显著高于流动沙地，是流动沙地的４．４倍；固定沙地的营养分株的数量显著高于
９２２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
流动沙地，是流动沙地的６．７倍。米氏冰草的分株由冬性分株和春性分株组成，其中冬性分株的比率达９８．９％
以上，春性分株的比率低于２．０％。冬性分株中包括生殖分株和营养分株，且流动沙地和固定沙地营养分株的比
率分别为５８．５％和８９．１％，生殖分株的比率分别为４０．４％和１０．６％。春性分株中全部为营养分株。表明，生长
季初形成的米氏冰草营养繁殖现实种群主要是冬性营养分株，不同生境营养分株的比率总是高于生殖分株的比
率；环境干旱可促使生殖分株的比率增高。
营养繁殖潜在种群与现实种群之间的数量转化效率见表２，总营养繁殖潜在种群转化为总现实种群的效率，
在流动沙地和固定沙地分别为３８．３％和５８．２％，其中冬性苗转化为冬性分株的效率分别为４８．０％和８４．４％，冬
性芽转化为春性分株的效率分别为２．０％和０．４％。表明，在沙地不同生境，米氏冰草的营养繁殖潜在种群与现
实种群的转换中，冬性苗的贡献远远大于冬性芽。另外，冬性苗转化为冬性生殖分株的效率分别为１９．４％和
９．０％，冬性苗转化为冬性营养分株的效率分别为２８．１％和７５．２％，冬性芽转化为春性营养分株的效率分别为
２．０％和０．５％。表明，在沙地生境，营养繁殖潜在种群转化为营养分株的效率大于转化为生殖分株的效率，即营
养繁殖为米氏冰草的主要繁殖方式。
表１ 米氏冰草营养繁殖潜在种群与现实种群的数量特征
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狇狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狉犲犪犾犻狋狔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犃．犿犻犮犺狀狅犻
取样时间 Ｄａｔｅ
（年月日 Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
构件
Ｍｏｄｕｌａｒ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ（Ｎｏ．／ｍ２）
Ｐ１ Ｐ２
比例 Ｒａｔｉｏ（％）
Ｐ１ Ｐ２
２００９１００２
冬性苗ＪＳ ８９７．６±４４３．６ａ ２２６４．０±１０６１．２ｂ ７９．０ ６８．８
冬性芽 ＤＢ ２３８．４±１５７．４ａ １０２７．２±５４２．１ｂ ２１．０ ３１．２
营养潜在种群 ＶＰＰ １１３６．０±６０１．０ａ ３２９１．２±１６０３．３ｂ １００．０ １００．０
２０１００６１４
冬性生殖分株 ＷＲＴ １７６．０±１４８．０ａ ２０３．２±７３．１ｂ ４０．４ １０．６
冬性营养分株 ＷＶＴ ２５４．４±２３４．６ａ １７０７．２±４９２．３ｂ ５８．５ ８９．１
冬性分株 ＷＴ ４３０．４±３７３．７ａ １９１０．４±４７３．０ｂ ９８．９ ９９．７
春性生殖分株ＳＲＴ ０ ０ ０ ０
春性营养分株ＳＶＴ ４．８±１０．８ａ ４．８±１５．２ａ １．１ ０．３
春性分株ＳＴ ４．８±１０．８ａ ４．８±１５．２ａ １．１ ０．３
总分株 ＴＴ ４３５．２±３８４．５ａ １９１５．２±４８８．２ｂ １００．０ １００．０
Ｐ１：流动沙地Ｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄｙｌａｎｄ；Ｐ２：固定沙地 Ｆｉｘｅｄｓａｎｄｙｌａｎｄ；不同字母表示差异显著 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜
０．００１）．ＪＳ：Ｊｕｖｅｎｉｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇ；ＤＢ：Ｄｏｒｍａｎｃｙｂｕｄｓ；ＶＰＰ：Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ＷＲＴ：Ｗｉｎｔｅｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓ；ＷＶＴ：Ｗｉｎｔｅｒｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｔｉｌｅｒｓ；ＷＴ：Ｗｉｎｔｅｒｔｉｌｅｒｓ；ＳＲＴ：Ｓｐｒｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓ；ＳＶＴ：Ｓｐｒｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓ；ＳＴ：Ｓｐｒｉｎｇｔｉｌｅｒｓ；ＴＴ：Ｔｏｔａｌｔｉｌｅｒｓ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅ
ｌｏｗ．
表２ 营养繁殖潜在种群与现实种群之间的数量转化效率
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犮犺犪狀犵犲狊狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狉犲犪犾犻狋狔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犃．犿犻犮犺狀狅犻
潜在种群数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
现实种群数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｒｅａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
转化效率Ｒａｔｉｏｏｆｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ（％）
Ｐ１ Ｐ２
冬性苗ＪＳ 冬性生殖分株 ＷＲＴ １９．４±１０．１ａ ９．０±７．５ｂ
冬性营养分株 ＷＶＴ ２８．１±２０．３ａ ７５．２±３９．８ｂ
冬性分株 ＷＴ ４８．０±３１．２ａ ８４．４±５９．４ｂ
冬性芽ＤＢ 春性生殖分株ＳＲＴ ０ ０
春性营养分株ＳＶＴ ２．０±０．８ａ ０．４±０．２ａ
春性分株ＳＴ ２．０±０．８ａ ０．４±０．２ａ
总营养潜在种群ＶＰＰ 总分株ＴＴ ３８．３±２７．８ａ ５８．２±３６．５ｂ
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
２．２ 营养繁殖潜在种群与现实种群年龄结构之间的转化效率
在２００９年１０月，即米氏冰草的生长季末期，冬性苗包括根茎苗和分蘖节苗（表３）。其中，固定沙地的根茎
苗和分蘖节苗分别比流动沙地的高１．５和４．１倍。在冬性苗的比例上，流动沙地的根茎苗∶分蘖节苗＝
６０．５∶３９．５，固定沙地的根茎苗∶分蘖节苗＝３６．３∶６３．７。表明，流动沙地的根茎苗比率高于固定沙地，固定沙
地的分蘖节苗比率高于流动沙地。２０１０年６月，即次年米氏冰草各龄级分株数量组成上，在流动沙地以１龄级
占优势，并随着龄级的增加呈减少趋势。在固定沙地以２龄级占优势，其次是１，３和４龄级。固定沙地的１，２，３
和４龄级分株数量分别比流动沙地高２．７，６．０，９．８和７．０倍。表明，米氏冰草的各龄级分株数量，固定沙地均高
于流动沙地，且龄级越高，差距越大。
冬性苗与次年现实种群各龄级分株之间的数量转化效率见表４，可以看出，冬性苗转化为营养繁殖现实种群
的效率，在流动沙地和固定沙地分别为４８．４％和８４．７％；根茎苗转化为１龄级分株的效率，在流动沙地和固定沙
地分别为４５．４％和８１．５％；分蘖节苗转化为２～４龄级分株的效率，在流动沙地和固定沙地分别为５２．９％和
８６．６％。流动沙地和固定沙地的米氏冰草的冬性苗中，分蘖节苗转化为现实种群的效率比根茎苗分别高１．２和
１．１倍。根茎苗与分蘖节苗的转化效率，固定沙地分别是流动沙地的１．８和１．６倍。表明，米氏冰草的营养繁殖
现实种群主要由前一年的冬性苗发育形成。由分蘖节苗形成分株是一种消耗能量相对较小的营养繁殖方式，而
由根茎苗形成分株是一种消耗能量相对较大的营养繁殖方式。适宜生境中冬性苗的转化效率高于不利生境。
表３ 米氏冰草营养繁殖潜在种群与现实种群中各龄级分株的数量特征
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲狇狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狋犻犾犲狉狊狅犳犲狏犲狉狔犪犵犲犮犾犪狊狊犻狀狉犲犪犾犻狋狔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳犃．犿犻犮犺狀狅犻
取样时间 Ｄａｔａ
（年月日 Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
构件
Ｍｏｄｕｌａｒ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ（Ｎｏ．／ｍ２）
Ｐ１ Ｐ２
比例 Ｒａｔｉｏ（％）
Ｐ１ Ｐ２
２００９１００２
根茎苗ＲＳ ５４２．４±２４６．４ａ ８２２．５±３２６．９ｂ ６０．５ ３６．３
分蘖节苗ＴＳ ３５３．６±１５３．５ａ １４４１．５±７８４．８ｂ ３９．５ ６３．７
冬性苗ＪＳ ８９６．０±４００．０ａ ２２６４．０±１１１１．７ｂ １００．０ １００．０
２０１０６１４
１龄分株１ＡＴ ２４６．４±１７９．５ａ ６７０．４±１８８．８ｂ ５６．８ ３４．９
２龄分株２ＡＴ １５２．０±１５１．８ａ ９１６．８±２５６．０ｂ ３５．１ ４７．８
３龄分株３ＡＴ ３０．４±５２．５ａ ２９７．６±７８．８ｂ ７．０ １５．５
４龄分株４ＡＴ ４．８±１０．８ａ ３３．６±２０．６ｂ １．０ ２．０
总分株ＴＴ ４３３．６±３７５．６ａ １９１８．４±４７０．０ｂ １００．０ １００．０
ＲＳ：ｒｈｉｚｏｍｅｓｅｅｄｌｉｎｇ；ＴＳ：ｔｉｌｅｒｉｎｇｎｏｄｅｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｎＡＴ：ｎａｇｅｔｉｌｅｒｓ；ＴＴ：Ｔｏｔａｌｔｉｌｅｒｓ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４ 冬性苗与现实种群中各龄级分株之间的转化效率
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犈犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犮犺犪狀犵犲狊狅狀犱狅犿犻狀犪狀狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪狀犱狋犻犾犲狉狊狅犳犲狏犲狉狔犪犵犲犮犾犪狊狊犻狀狉犲犪犾犻狋狔狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳犃．犿犻犮犺狀狅犻
潜在种群数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
现实种群数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｒｅａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
转化效率Ｒａｔｉｏｏｆｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ（％）
Ｐ１ Ｐ２
根茎苗 ＲＳ １龄分株１ＡＴ ４５．４±２１．５ａ ８１．５±６０．３ｂ
分蘖节苗 ＴＳ ２～４龄分株２－４ＡＴ ５２．９±３７．８ａ ８６．６±４５．３ｂ
冬性苗ＪＳ １～４龄分株１－４ＡＴ ４８．４±２８．２ａ ８４．７±５４．６ｂ
３ 讨论与结论
在草地生态系统中，多年生草本植物个体的繁殖潜力可通过构件在数量和大小上如何生长来体现［３１３４］，其中
芽库数量的多少对净初级生产力具有直接影响［１１］。本研究表明，随着沙地植被的恢复，米氏冰草营养繁殖潜在
种群（苗和芽）的总数量呈增长趋势，即固定沙地的营养繁殖潜在种群比流动沙地高２．９倍。另外，冬性苗比冬性
芽高３～４倍。表明，在生长季结束前，大部分营养繁殖的潜在种群已长成苗，保证潜在种群较高的越冬率，并为
１３２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
下一年种群的存活及增长做了准备。这也是米氏冰草营养繁殖潜在种群对环境适应的一种表现。
在生长季前期的６月，营养繁殖现实种群中９９％ 以上是由前一年的冬性苗转化形成的冬性分株，只有１％
左右是由前一年的冬性芽转化形成的春性分株。这一结果与松嫩平原野大麦冬眠构件的研究基本相似，即在生
长季前期的６月初，野大麦种群的分株中有９５％ 是由冬眠苗形成的冬性分株，只有５％ 是由冬眠芽形成的春性
分株［３０］。表明，米氏冰草的现实种群基本来源于冬性苗。大部分米氏冰草的冬性芽没有在第２年形成新的分株，
这有可能是因为米氏冰草的冬性芽在冬季寒冷气候条件下，因养分积累不足而冻死，关于这一点有待于进一步的
研究。
在冬性苗中包含根茎苗和分蘖节苗，根茎苗转化为１龄级分株的效率，在流动沙地和固定沙地分别为４５．４％
和８１．５％；分蘖节苗转化为２～４龄级分株的效率，在流动沙地和固定沙地分别为５２．９％和８６．６％。表明，随着
沙地植被的恢复，米氏冰草营养繁殖潜在种群转化为现实种群的效率明显提高。在根茎苗和分蘖节苗中，由分蘖
节苗形成分株比由根茎苗形成分株相对更容易，即能耗较低。前者可能的原因是，流动沙地的根茎苗或分蘖节苗
露出地面，进行其营养生长过程中，要抵抗恶劣环境，因此消耗比固定沙地更多的能量才能生存下来。另外，在大
量营养繁殖潜在种群中，到第２年还能存活的比例不是很大，这可能与米氏冰草在冬眠之前根茎的养分贮存量不
足，以及在次年幼苗生长过程中要消耗大量根茎贮存的养分，所以在众多幼苗的养分竞争中，使有一部分幼苗因
得不到最基本的养分而导致死亡。因此，流动沙地的米氏冰草的营养繁殖策略与 Ｒ对策者的理论是相吻合
的［３５］，而固定沙地的米氏冰草的营养繁殖策略与Ｋ对策者的理论是相吻合的［３５］。后者可能的原因是，根茎苗直
接生长在根茎顶端或节间，在发育为新分株时，虽然可以从根茎直接获取充足的养分，但要占据一个新的生态位
空间，就必须消耗大量的能量才能从土壤中破土而出。而分蘖节苗着生在分株上，可以直接获取分株的养分，但
形成新分株时可顺着其着生的分株的茎而生长，因此不需要消耗太多能量。
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２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
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３３２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狀犱犪犮狋狌犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻
ＪＩＮＸｉａｏｍｉｎｇ１，ＬＩＵＪｉｄｏｎｇ１，ＬＵＸｉｎｓｈｉ２，ＳＵＮＺｈａｏｊｕｎ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＨｕｌｕｎｂｅｉｅｒＣｏｌｅｇｅ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ０２１００８，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；
３．ＥｄｕｃａｔｉｏｎＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｕｌｕｎｂｅｉｅｒ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ０２１００８，Ｃｈｉｎａ；Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｏｆＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＮｅｗＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，
ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ａｎｄａｃｔｕａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻 ｍｏｄｕｌｅｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈａｒｅａｓｏｎｓａｎｄｙｌａｎｄ．Ｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｈｅｊｕｖｅｎｉｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓ
３－４ｔｉｍｅｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｄｏｒｍａｎｃｙｂｕｄｓａｎｄ９９％ｏｆｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｃｔｕａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｆｏｒｍｅｄｆｒｏｍ
ｊｕｖｅｎｉｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｙｅａｒ．Ｔｈｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｒａｔｉｏｔｏｊｕｖｅｎｉｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｆｒｏｍｔｈｅｔｉｌｅｒｉｎｇ
ｎｏｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈａｎｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｍｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｒａｔｉｏｏｆｗｉｎｔｅｒｒｈｉｚｏｍｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｗｉｎｔｅｒｔｉｌ
ｅｒｉｎｇｎｏｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｎｆｉｘｅｄｓａｎｄｙｌａｎｄｗａｓ１．６－１．８ｔｉｍｅｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｎｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄｙｌａｎｄ．Ｔｈｅｓｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔａｓｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｓ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犃．犿犻犮犺狀狅犻
ｏｎｒｅａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｕｓｒｅｖｅａｌｉｎｇｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｅｘｔｅｎｔｉｏｎａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉ
ｔｙ，ａｎｄｅｎｒｉｃｈｉｎｇａｎｄｅｘｔｅｎｄｉｎｇｔｈｅｔｈｅｏｒｉｅｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｅｃｏｌｏｇｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿犻犮犺狀狅犻；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｍｏｄｕｌａｒ；ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６