全 文 ：书半干旱区农田杂草的生活史对策研究
王斌世，张荣
（兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：２００８－２００９年通过利用当地常见的１０种杂草种植于不同处理的农田，研究半干旱区农田杂草群落结构以及
１０种杂草群落组分种对环境因子的响应，结果表明，１）同一物种在不同的气候环境下，可以表现出不同的生活史策
略。蝇虫实、田旋花和金荞麦２００８年生活史策略分别具有竞争型（Ｃ）对策属性、胁迫忍耐型（Ｓ）对策属性和中间型
（Ｃ－Ｓ）对策属性，而２００９年生活史策略分别具有Ｓ对策属性、Ｃ－Ｓ对策属性和Ｓ对策属性。２）灰绿藜、狗尾草和
短花针茅２００８年生活史策略具有杂草型（Ｒ）对策属性，而２００９年Ｒ对策属性不明显；紫花香薷、白花点地梅和二
裂委陵菜２年的生活史策略属性和猪毛菜２００８年生活史策略属性不明显，２００９年猪毛菜生活史策略具有Ｓ对策
属性。３）生活史策略随占支配地位的环境因子的变动而做出调整，即生活史特性响应不同环境的生态属性，引起
植物的功能性在Ｇｒｉｍｅ模型Ｃ－Ｒ－Ｓ轴上迁移。２００８－２００９年的年际变化中（气候因素占支配地位）金荞麦生活
史策略具有中间型（Ｓ－Ｒ）对策属性，田旋花具有中间型（Ｃ－Ｓ）对策属性。
关键词：杂草；生活史策略；作物干扰；群落结构
中图分类号：Ｓ４５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１０２５７０４
由于植物生境的异质性以及植物个体所面临的竞争格局的不同，一种物种只对应一种生活史对策的判断是
不合适的［１，２］。杂草人工种植和作物不同种植密度造成的生境微环境的变化以及气候的年际间变动，激发了包
括春小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和杂草在内的各物种的生活史策略响应，而生活史策略所蕴含的生存策略和生长
策略能消化这种环境的变化，适应新的生境。实际上环境始终处于一种变化的过程中，生长于其中的物种随着对
环境的适应，其生活史策略响应将更加积极。现代农业面临的一个重要挑战是主观上为了促进作物生长条件的
改善，客观上却为杂草创造了适宜的条件，从而导致更严重的杂草问题［３５］。为了制定合理的农田杂草防除措施，
减少杂草对作物的影响，本试验将研究所选用的１０种种植于农田的杂草物种在不同年份的生活史策略，以及是
否响应环境变化而引起相应的生活史策略在Ｇｒｉｍｅ的ＧＲＳ模型上的迁移。
１ 材料与方法
１．１ 试验区概况
试验于２００８年和２００９年３－９月在兰州大学黄土高原试验站进行。该试验站位于甘肃省榆中县北部黄土
丘陵区中连川流域，地理位置为３６°０２′Ｎ，１０４°２５′Ｅ，海拔２４００ｍ，年均气温４．４℃，无霜期１０４ｄ，年降水量
３１０．９ｍｍ，主要集中在８－１０月，１０月份降水量达到最大，约为７５ｍｍ。年蒸发量１３２６ｍｍ。气候属于半干旱
类型，是甘肃中部最干旱的旱作农业区之一，植被为黄土高原西部荒漠草原区类型，该区域雨养农业，主要作物为
春小麦、胡麻（犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿）和马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）等，一年一熟。
１．２ 试验材料
本试验选用的小麦是由甘肃省农业科学院旱地农业试验站提供的现代春小麦品种定西－２４，其为较抗旱的
在当地大面积种植的晚熟品种。试验选用杂草：蝇虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿）、灰绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）、狗尾
草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、紫花香薷（犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犪狉犵狔犻）、短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）、金荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犱犻犫狅狋狉狔狊）、
田旋花（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪）、白花点地梅（犃狀犱狉狅狊犪犮犲犻狀犮犪狀犪）、二裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻
犳狌狉犮犪）。
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５７－２６０
２０１１年２月
收稿日期：２０１００１１１；改回日期：２０１００３１６
基金项目：长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ０７２９）和甘肃省自然科学基金（ＺＳ０３１Ａ２５０３７Ｄ和３ＺＳ０６１Ａ２５０６４）资助。
作者简介：王斌世（１９８２），男，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇ０１０１＠ｓｔ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｒｏｎｇｚ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．３ 方法
该试验选用春小麦品种定西－２４，设置４个密度梯度，即０，３００，６００，９００粒／ｍ２，其中各密度梯度设置不种
植杂草（Ａ０）和种植杂草（Ａ１）２个处理，总共进行２年。种植杂草处理中，各种杂草播种１００粒／ｍ２，共８个处理，
采用随机区组试验设计，小区面积２ｍ×２ｍ，重复６次。采用条播播种方式，行间距为２０ｃｍ，播种深度约为５
ｃｍ。收获时在小区中间１ｍ×１ｍ取样，分别测定小麦的各项生物指标，测定各杂草的种类、高度、株数和地上生
物量。所有统计分析在ＳＰＳＳ１４．０下进行，Ｅｘｃｅｌ２００３辅助。
２ 结果与分析
２．１ ２００８年１０种杂草物种的生活史策略
不同的气候环境引起杂草生活史特性发生一系列可塑性响应，这些可塑性响应影响着杂草的适合度，从而影
响杂草的生存和繁衍［６］。同时，在本试验中，杂草对环境因子所表现出的生活史策略，一方面反映了干旱造成的
水分亏缺的影响结果，另一方面也反映了杂草种群对环境因子胁迫的应答机制［７］，由表１并结合实地考察可知，
２００８年未种草农田优势种为金荞麦，而种草的农田优势种为蝇虫实和田旋花，且蝇虫实株数和生物量两指标在
Ｓ０处理下变化极显著，说明一年生植物蝇虫实能抓住侵占农田后的有利时机迅速建植，趋向于竞争型（Ｃ）对策；
二年生植物田旋花，依靠其强大的根系、资源的储备以及缠绕茎的特性在作物干扰的生境中生存并成为优势杂
草，趋向于胁迫忍耐型对策（Ｓ），金荞麦在作物干扰下，作为优势种它具有胁迫忍耐型（Ｓ）对策的属性，而在与杂
草的竞争中，金荞麦的优势地位被取代表明其竞争型（Ｃ）对策不明显，其生活史对策趋向于中间型（Ｃ－Ｓ）对策；
狗尾草和灰绿藜在各个处理中由种子萌发形成的实生苗较多，趋向于杂草型（Ｒ）对策，二年生植物白花点地梅和
二裂委陵菜极少量生长，表明该物种已被排除到农田环境之外，对其生活史对策的确定已无意义；二年生植物短
花针茅种子在人工干扰（除草）频度下降的农田环境中由种子萌发形成的实生苗较多，且Ｓ０处理中株数增加极显
著，趋向于杂草型（Ｒ）对策；猪毛菜和紫花香薷在各样地中均占劣势，根据Ｇｒｉｍｅ经典的Ｃ－Ｓ－Ｒ模型难以确定。
２．２ ２００９年１０种杂草物种的生活史策略
由表１并结合实地考察可知，２００９年杂草群落组成和结构与２００８年不同，２００９年未种草农田优势种为蝇虫
实和田旋花，而种草的农田优势种为田旋花，且田旋花株数和生物量两指标在Ｓ０处理下变化显著，说明田旋花适
应严酷的干旱环境，同时个体较大，具强竞争力，生活史对策趋向于（Ｓ－Ｃ）对策；蝇虫实同样具有耐旱性，但其竞
争力较弱，生态位受到其他物种的挤压，尤其在受到作物干扰后，优势度明显下降，趋向于胁迫忍耐型（Ｓ）对策；
狗尾草、短花针茅以及灰绿藜均适应所在生境的强烈干扰（干旱和作物干扰）并具有利用有限生境资源的能力，但
由种子萌发形成的实生苗在４个处理样地中表现不统一，因此，其杂草型（Ｒ）对策倾向不明显；杂草种植效应使
金荞麦两指标增加的趋势不显著，但适应当年的干旱气候和作物干扰，趋向于胁迫忍耐型（Ｓ）对策，猪毛菜在未
种草农田生长旺盛，但在种草的４个处理样地均有不同程度下降，表明其具有一定耐旱性，但较其他杂草竞争力
弱，趋向于胁迫忍耐型（Ｓ）对策；紫花香薷、白花点地梅和二裂委陵菜极少量生长或无生长，采取逃避策略。
２．３ １０种杂草年际间的变动所反映的生活史策略
根据１０种杂草物种，２００９年相对于２００８年杂草株数和生物量两指标的变化趋势得出如下结论：蝇虫实在
种草农田两指标呈增加的变化趋势，而未种草的农田刚好相反，且Ｓ０处理下株数减少极显著，表明优势种蝇虫实
对于干旱具有耐受范围宽的特性，对作物干扰的适应性强，但在与其他物种的激烈竞争中生态位开始“收缩”，趋
向于胁迫忍耐型（Ｓ）对策；灰绿藜和狗尾草受作物干扰影响相对较小，对气候变化敏感，趋向于杂草型（Ｒ）对策；
短花针茅和猪毛菜在种草农田两指标呈增加趋势，而未种草的农田相反，并且短花针茅两指标减少极显著，表明
短花针茅和猪毛菜适应２００８年降水丰富的气候环境，同时也能忍受干旱环境；紫花香薷对气候环境敏感，其两指
标均为减少的变化趋势，表明２００９年的气候已经超出其耐受范围；由于恶劣的气候导致作物干扰下降，金荞麦两
指标普遍呈增加趋势，表明尽管气候变化的影响大于作物干扰的影响，但是金荞麦已适应气候环境的剧烈扰动，
并充分利用自身的优势侵入农田，趋向于中间型（Ｓ－Ｒ）对策，田旋花在气候严酷时生长受到抑制，同时随作物干
扰的下降（作物种植密度降低）其生物量提高，趋向于中间型（Ｓ－Ｃ）对策；白花点地梅和二裂委陵菜２００８年略有
生长，但２００９年基本不见踪迹，表明农田环境不适合２个物种生存和繁殖。
８５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
表１ ２００８－２００９年不同小麦种植密度下是否种草对各物种株数和生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犺犲犪狋狆犾犪狀狋犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱狑犺犲狋犺犲狉狆犾犪狀狋犻狀犵狑犲犲犱狅狉狀狅狋狅狀狊狆犲犮犻犲狊狋狉犪犻狋狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 性状Ｔｒａｉｔｓ ２００８
Ｓ０ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３
２００９
Ｓ０ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３
蝇虫实 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓ ↓
犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↑ ↑
灰绿藜 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↓ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑
犆．犵犾犪狌犮狌犿 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↑ ↑
狗尾草 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↓
犛．狏犻狉犻犱犻狊 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↓
紫花香薷 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓ － ↑
犈．犪狉犵狔犻 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓ － ↑
短花针茅 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ － －
犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ ↑ ↑ ↓ ↓ － －
金荞麦 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑
犉．犱犻犫狅狋狉狔狊 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↓ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑
田旋花 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑
犆．犪狉狏犲狀狊犻狊 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ ↑ ↓ ↑ ↑ ↑ ↑
猪毛菜 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ ↑ － ↑ ↓ ↓ ↓ ↓
犛犪犾狊狅犾犪 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ ↑ － ↑ ↓ ↓ ↓ ↓
白花点地梅 株数Ｎｕｍｂｅｒ ↑ － ↑ － － － － ↓
犃．犻狀犮犪狀犪 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ↑ － ↑ － － － － ↓
二裂委陵菜 株数 Ｎｕｍｂｅｒ － ↑ ↑ ↑ － － － －
犘．犫犻犳狌狉犮犪 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ － ↑ ↑ ↑ － － － －
注：Ｓ０、Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３表示品种定西－２４小麦种植密度分别为０，３００，６００，９００粒／ｍ２，↑表示在种植杂草的情况下增加的变化趋势，↓表示在种植杂
草的情况下减少的变化趋势。表示变化极显著（犘＜０．０１），表示变化显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｓ０，Ｓ１，Ｓ２，Ｓ３ｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｗｈｅａｔｇｒｏｗｎｄｅｎｓｉｔｙｏｆ０，３００，６００，９００ｇｒａｉｎ／ｍ２，↑ｓｔａｎｄｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ，↓ｓｔａｎｄｆｏｒｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ｓｔａｎｄｆｏｒ
ｔｈｅｂｅｓｔｏｆｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｂｅｔｔｅｒｏｆｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
３ 结论
确定一个物种的生活史对策倾向，要综合考虑物种所处的宏观气候环境和微环境［８］。总之，作物与杂草具有
复杂的竞争关系，而作物在整个生命过程当中基本处于优势地位，但杂草的负效应促使作物不断生长的状态，导
致资源消耗，另外作物与杂草关系的复杂性还体现在二者都处于一个变动且资源环境恶劣的农田，因此二者的关
系受到环境的深刻影响。对于杂草本身，一方面植物个体的不同性状对环境变化的敏感是不同的，其中总有一些
性状对环境的变化更敏感，这就导致不同杂草在相同的气候环境和作物干扰下，表现出不同的生活史策略，同时，
这种生活史策略变化上的差异也与杂草遗传特征和空间分布有关［９］。另一方面，植物所面对的环境是综合各因
素所形成的环境，植物对各环境因素的敏感程度不同，其中有一些环境因子对植物的生存和繁殖占支配地位，因
此生活史策略随占支配地位的环境因素的变动而作出调整，即生活史特性响应不同环境的生态属性引起植物的
功能性在Ｇｒｉｍｅ模型Ｃ－Ｒ－Ｓ轴上的迁移［１０］。Ｋａｕｔｓｋｙ等［１１］也指出在不同干扰水平下，具有较高形态可塑性
的植物能够同时表现出竞争型和胁迫忍耐型的表型特点。因此，用生活史特性来划分植物的生态型，对于本试验
中的物种来说是相对和变化的。
９５２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
参考文献：
［１］ 孙儒泳，李庆芬，牛翠娟．基础生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００２．
［２］ ＧｒｉｍｅＪＰ．ＴｈｅＣ－Ｓ－Ｒｍｏｄｅｌｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｌａｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：Ｏｒｉｇｉｎｓ，ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄｔｅｓｔｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＧｏｔｔｌｉｅｂＬＤ，ＪａｉｎＳＫ．
ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏ：ＣｈａｐｍａｎａｎｄＨａｌ，１９８７：３７１３９４．
［３］ 张荣，孙国钧，张大勇．干旱、半干旱地区作物育种的困惑与出路［Ｊ］．西北植物学报，２０００，２０（６）：９３０９３５．
［４］ ＴｉｌｍａｎＤ．ＲｅｓｏｕｒｃｅＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄＣｏｍｍｕｎｉｔｙＳｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８２．
［５］ ＫｅｄｄｙＰＡ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓａｎｄｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＧｒａｃｅＪ，ＴｉｌｍａｎＤ．Ｐｅｒｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｓｏｎＰｌａｎｔＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｍ］．ＳａｎＤｉｅｇｏ，ＣＡ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９９０：２６５２９０．
［６］ 李晓东，魏龙，张永超，等．土地利用方式对陇中黄土高原土壤理化性状的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：１０３１１０．
［７］ Ｆｏｗｌｅｒ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍ
ａｔｉｃｓ，１９８６，１７：８９１１０．
［８］ 关保华．石荠苎属（犕狅狊犾犪）四种植物响应土壤水分的表型可塑性比较研究［Ｄ］．杭州：浙江大学，２００４．
［９］ 张景光，王新平，李新荣．荒漠植物生活史对策研究进展与展望［Ｊ］．中国沙漠，２００５，２５：３０６３１４．
［１０］ 王天慧．植物表型可塑性及生活史对策研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００６．
［１１］ Ｋａｕｔｓｋｙ，Ｔａｋａｇｉｈ，Ｈｉｒｏｓｅｓ，犲狋犪犾．Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｔｉｓｓｕｅｉｓｇｏｏｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｌａｔｆｏｒｍｆｏｒａｒｔｉｆｉｃｉａｌｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｒａｎｓ
ｇｅｎｉｃｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，１９８７，５（１）：８４８９．
犛狋狌犱狔狅犳犾犻犳犲犺犻狊狋狅狉狔狊狋狉犪狋犲犵狔狅犳犳犪狉犿犾犪狀犱狑犲犲犱狊犻狀狊犲犿犻犪狉犻犱犪狉犲犪狊
ＷＡＮＧＢｉｎｓｈｉ，ＺＨＡＮＧＲｏｎｇ
（ＤｒｏｕｇｈｔａｎｄＧｒａｓｓｐｌｏｔＥｃｏｌｏｇｙＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｒｏｍ２００８ｔｏ２００９，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｔｈｅｗｅｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｓｅｍｉａｒ
ｉｄｃｒｏｐｌａｎｄｗａｓｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｂｙｓｅｌｅｃｔｉｎｇ１０ｎａｔｉｖｅｗｅｅｄｓａｎｄｐｌａｎｔｉｎｇｔｈｅｍｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｔｒｅａｔｅｄｃｒｏｐｌａｎｄ．１）
Ｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｌｉｍａｔｅｓｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿，犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉
狏犲狀狊犻狊，ａｎｄ犉犪犵狅狆狔狉狌犿犱犻犫狅狋狉狔狊ｔｅｎｄｅｄｔｏｗａｒｄｓｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ（Ｃ）ｓｔｒａｔｅｇｙ，ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔ（Ｓ）ｓｔｒａｔｅｇｙ，ａｎｄ
ｍｉｘｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ－ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔ（Ｃ－Ｓ）ｓｔｒａｔｅｇｙｉｎ２００８，ｂｕｔｔｏｗａｒｄｓｔｈｅｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔ（Ｓ）ｓｔｒａｔｅｇｙ，ｃｏｍ
ｐｅｔｉｔｏｒ－ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔ（Ｃ－Ｓ）ｓｔｒａｔｅｇｙｉｎ２００９．２）犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿，犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊，ａｎｄ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻
犳犾狅狉犪ｔｅｎｄｅｄｔｏｗａｒｄｓｔｈｅｒｕｄｅｒａｌ（Ｒ）ｓｔｒａｔｅｇｙｉｎ２００８，ｂｕｔｔｈｅｙｄｉｄｎｏｔｓｈｏｗｔｈｉｓｓｔｒａｔｅｇｙｉｎ２００９．犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪
犪狉犵狔犻，犃狀犱狉狅狊犪犮犲狀犮犪狀犪，ａｎｄ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪ｉｎｂｏｔｈｙｅａｒｓ，ａｎｄ犛犪犾狊狅犾犪ｉｎ２００８，ｈａｄｎｏｄｅｆｉｎｉｔｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ，ａｌｔｈｏｕｇｈ犛犪犾狊狅犾犪ｔｅｎｄｅｄｔｏｗａｒｄｓｔｈｅＳｓｔｒａｔｅｇｙｉｎ２００９．３）Ｗｉｔｈｔｈｅｖａｒｉｅｔｙｏｆｃｈａｎｇｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｃｈａｎｇｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ，ｔｈａｔｉｓ，ｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ，ｓｏｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙｍｏｖｅｄｉｎｔｈｅＣ－Ｒ－ＳａｘｉｓｏｆｔｈｅＧｒｉｍｅｍｏｄｅｌ．犉．犱犻犫狅狋狉狔狊ｔｅｎｄｅｄ
ｔｏｗａｒｄｓａｍｉｘｅｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔ－ｒｕｄｅｒａｌ（Ｓ－Ｒ）ｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄ犆．犪狉狏犲狀狊犻狊ｔｅｎｄｅｄｔｏｗａｒｄｓａｍｉｘｅｄｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ－
ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ（Ｃ－Ｓ）ｓｔｒａｔｅｇｙｉｎａｎｎｕａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｆｒｏｍ２００８ｔｏ２００９．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｅｅｄｓ；ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ；ｃｒｏｐｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１