全 文 ：书红豆草缩合单宁对绵羊瘤胃代谢及
饲粮尼龙袋降解率的影响
张晓庆１，２，郝正里１，李发弟１，３，郑琛１，金艳梅４，吴秋珏５，李勇６
（１．甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０；３．甘肃省
饲料工程技术研究中心，甘肃 兰州７３００００；４．山东大学威海分校海洋学院，山东 威海２６４２０９；５．河南科技
大学动物科技学院，河南 洛阳４７１００３；６．周口职业技术学院动物科学系，河南 周口４６６００１）
摘要：选用３只１岁半、平均体重２４ｋｇ，安装永久瘤胃瘘管的甘肃高山细毛羊羯羊，按３×３拉丁方试验设计，每个
循环１９ｄ（预试期１０ｄ，正试期９ｄ），研究饲粮中红豆草缩合单宁水平对绵羊瘤胃代谢的影响。试验共设３个处理
饲粮，其中红豆草缩合单宁水平依次是Ⅰ为０．００ｇ／ｋｇＤＭ、Ⅱ为１．５２ｇ／ｋｇＤＭ、Ⅲ为３．０３ｇ／ｋｇＤＭ。试验结果表
明，３个处理的瘤胃液ｐＨ均值（依组次为６．２４±０．３２，６．１３±０．２８和６．１３±０．３７）无显著差异（犘＞０．０５）；处理Ⅱ、
Ⅲ瘤胃液总挥发性脂肪酸（ＴＶＦＡ）呈高于Ⅰ的趋势（犘＝０．０９９）；处理Ⅲ的乙酸摩尔比低于处理Ⅰ（犘＜０．０５）与Ⅱ
（犘＝０．０７４），其丙酸摩尔比较高（犘＝０．０８８），乙酸／丙酸较低（犘＝０．０９６）；各处理间瘤胃液总氮、蛋白氮、细菌氮、
氨态氮、尿素氮的平均浓度差异均不显著（犘＞０．０５）。因此，本试验结果表明，含红豆草缩合单宁３．０３ｇ／ｋｇＤＭ的
饲粮对绵羊瘤胃纤维素分解微生物的活性产生一定程度的抑制，而分解淀粉的微生物活性被增强。
关键词：红豆草；缩合单宁；瘤胃代谢；尼龙袋降解率；挥发性脂肪酸；绵羊；纤维素分解微生物
中图分类号：Ｓ８２６．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０１６６０７
　 植物中存在一类复杂的多酚类次生代谢物———单宁，包括缩合单宁（ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎ，ＣＴ）与水解单宁
（ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎ，ＨＴ）。单宁的收敛性和食后对口腔与前胃上皮产生的不适，使反刍家畜采食量下降；缩合
单宁与饲草料蛋白质结合，影响消化酶活性与消化道上皮内衬（ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍｌｉｎｉｎｇｏｆｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｖｅｔｒａｃｔ），导致营
养物质消化率与吸收率降低［１３］；经常采食富含单宁的饲料会引起牛羊中毒，损伤肝、肾等组织［４］。单宁还影响前
胃中微生物及其酶的活性［５］，进而改变其发酵过程，降低瘤胃氨氮与挥发性脂肪酸（ｖｏｌａｔｉｌｉｔｙｆａｔｔｙａｃｉｄ，ＶＦＡ）浓
度，提高ｐＨ值。牧草中含２％缩合单宁可防止瘤胃臌胀［２，６，７］，超过３％可能会降低采食量，影响饲料在瘤胃内的
降解［２６，８，９］和饲料的整体消化率［１０］；中等含量的缩合单宁（＜５％ ＤＭ）可能会通过降低饲粮蛋白质的瘤胃降解
率，改善瘤胃后蛋白质供应，提高蛋白质存留率［１１，１２］。
目前，有关灌木叶、树叶、某些天然草地牧草中的单宁已有大量研究报道［１４，８１０，１３，１４］；已查明栽培牧草中，百脉
根属（犔狅狋狌狊）的长柄百脉根（犔．狆犲犱狌狀犮狌犾犪狋狌狊）、红豆草（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）和小冠花属（犆狅狉狅狀犻犾犾犪）的茎叶均
含缩合单宁，它们的氮利用效率高，蛋白质降解率低［２，４］。关于百脉根中缩合单宁对家畜采食量、氮与细胞壁物
质的消化率、氮存留率和生产性能的影响，研究报道较多［２，５，１５１８］。但在红豆草单宁含量［１９］及其对收获后营养损
失（青贮过程、瘤胃降解）的影响［２０］方面的研究报道却较少。为此，本试验拟以盛花期晒制的红豆草干草作为完
全混合饲粮的粗料组分之一，研究不同缩合单宁含量对绵羊瘤胃代谢参数与饲粮干物质和粗蛋白质瘤胃降解率
的影响。
１　材料与方法
１．１　试验设计
试验于２００４年９－１１月进行，试验期包括３个循环，各设预试期１０ｄ，正试期９ｄ。选用３只年龄与体重相
１６６－１７２
２０１０年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
 收稿日期：２００９０２０７；改回日期：２００９０４０１
基金项目：国家农业科技成果转化资金项目（２００８ＧＢ２Ｇ１００３２４），甘肃省农业科技成果转化基金项目（０７０４ＸＣＮＡ００８），中央级公益性科研院
所基本科研业务费专项资金（中国农业科学院草原研究所）和现代农业产业技术体系建设专项资金资助。
作者简介：张晓庆（１９７８），女，甘肃永昌人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ１３７＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｆｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
近（１岁半，平均体重２４ｋｇ），安装永久瘤胃瘘管的甘
肃高山细毛羊羯羊，采用３×３拉丁方试验方案。３个
处理中红豆草总单宁水平依次为：Ⅰ为０．００ｇ／ｋｇ
ＤＭ、Ⅱ为１．７０ｇ／ｋｇＤＭ、Ⅲ为３．４０ｇ／ｋｇＤＭ，缩合单
宁含量相应为０．００，１．５２和３．０３ｇ／ｋｇＤＭ。拉丁方
试验结束后，用以上３只相同的瘤胃瘘管绵羊，用尼龙
袋法测定试验饲粮的干物质与粗蛋白质降解率。
１．２　试验饲粮
参照中国美利奴羊饲养标准［２１］，以日增重５０ｇ育
成公羔羊消化能（ＤＥ）和粗蛋白质（ＣＰ）推荐量的１．５
倍配制饲粮配方（表１）。饲料原料的ＣＰ、钙、磷含量
采用实测值，ＤＥ为计算值。
１．３　试羊饲养管理
将试羊饲养于个体消化代谢笼中。整个试验期
间，日喂料量约为体重的３％（平均０．６４ｋｇ风干饲
料），于每日８：３０和１７：００等量投放，先粗后精；喂后
饮水０．５ｈ。
１．４　瘤胃液的采集与分析样品的制备
正试期第６天，分别在食前（８：００）与食后１，３，５
和７ｈ（１０：００，１２：００，１４：００和１６：００），从每只羊瘤胃
瘘管抽取瘤胃液约５０ｍＬ，立即测定ｐＨ；而后用４层
纱布过滤，滤液中加入饱和 ＨｇＣｌ２ 溶液２滴，－２０℃
冷冻保存，备测挥发性脂肪酸、总氮、氨氮、尿素氮。
正试期第７～９天，连续７２ｈ等时间间隔采集瘤
胃液１６次（共约５００ｍＬ），用差速离心法分离菌体蛋
白。将每次采集的瘤胃液用４层纱布过滤，滤液中加
饱和ＨｇＣｌ２ 溶液２滴；室温下１５０×犵离心１５ｍｉｎ，弃
沉淀（饲料颗粒和原虫），上清液保存于－２０℃冰箱。分
表１　试验饲粮组成及营养水平（风干基础）
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犾犲狏犲犾狊
狅犳狋犺犲犱犻犲狋狊（犪犻狉犱狉狔犫犪狊犻狊）
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ Ⅰ Ⅱ Ⅲ
玉米Ｃｏｒｎ（％） ２９．００ ２９．００ ２８．００
大豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（％） ２．００ ２．２５ ２．７０
小麦麸 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ（％） １３．３５ １３．１５ １３．７０
苜蓿颗粒Ａｌｆａｌｆａｐｅｌｅｔｅｄ（％） １５．００ ７．９５ ０
红豆草干草（盛花期）
Ｓａｉｎｆｏｉｎｈａｙ（ｆｕｌｂｌｏｏｍｉｎｇ）（％）
０ ９．００ １８．００
玉米秸Ｃｏｒｎｓｔａｌｋ（％） ２５．００ ２４．００ ２３．７０
小麦秸 Ｗｈｅａｔｓｔｒａｗ（％） １５．００ １４．００ １３．００
磷酸氢钙Ｃａｌｃｉｕｍｐｈｏｓｐｈａｔｅ（％） ０ ０ ０．２５
食盐Ｓａｌｔ（％） ０．５０ ０．５０ ０．５０
预混料Ｐｒｅｍｉｘ（％） ０．１５ ０．１５ ０．１５
合计Ｔｏｔａｌ（％） １００．００ １００．００ １００．００
营养水平Ｎｕｔｒｉｔｉｖｅｌｅｖｅｌ
消化能Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｋｇ） １０．９２ １０．９６ １０．９５
粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １０．２４ １０．２４ １０．２４
蛋白质降解率Ｐｒｏｔｅｉｎｄｅｇｒａｄａｂｉｌｉｔｙ（％）３３．５６ ２３．８８ ２０．５９
粗纤维Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ（％） １８．４５ １９．０１ １９．５６
钙Ｃａｌｃｉｕｍ（％） ０．４３ ０．４３ ０．４７
磷Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（％） ０．２２ ０．２１ ０．２４
钙磷比Ｃａｌｃｉｕｍ／ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ １．９８ ２．０５ １．９７
　预混料组成Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｒｅｍｉｘ（ｍｇ／ｋｇ饲粮Ｄｉｅｔ）：Ｎａ２ＳＯ４８９０，
ＦｅＳＯ４·２Ｈ２Ｏ７６，ＣｕＳＯ４·Ｈ２Ｏ２２．４，ＭｎＳＯ·Ｈ２Ｏ１２４，ＺｎＳＯ４·
Ｈ２Ｏ１１０，ＣｏＳＯ４·Ｈ２Ｏ３，ＮａＩＯ３３０，Ｎａ２ＳｅＯ３２０。消化能为计算值，
其余为实测值Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙｗａｓｔｈｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅ，ｏｔｈｅｒｓｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅ．
析前解冻上清液，取每次采集的上清液２０ｍＬ，混合为１个试样（共３２０ｍＬ），２００００ｇ离心２０ｍｉｎ，弃上清液；用
０．８５％生理盐水冲洗沉淀２次，均于２００００×犵离心２０ｍｉｎ，弃洗液；将沉淀物（细菌细胞）冷冻干燥，备测细菌氮。
１．５　尼龙袋降解率测定样品的制备
３只供试瘤胃瘘管绵羊均喂以饲粮Ⅱ。用孔径２６０目，大小为４０ｍｍ×６０ｍｍ的尼龙袋，每袋装入试样（磨
碎通过２ｍｍ筛）３ｇ左右。每个样品６个平行测定，分别悬挂入３只羊瘤胃腹囊（每只羊２个）。孵育５８ｈ后取
出尼龙袋，用３７～３８℃的自来水细流缓慢冲洗（忌挤压），至冲洗水变清后，于６５℃烘干至恒重。用研钵将尼龙袋
剩余物（同一处理合并）碾碎，装袋备用。
１．６　指标测定方法
１．６．１　红豆草单宁和饲粮与尼龙袋残渣中的干物质与粗蛋白质含量　总单宁与缩合单宁：按Ｆｏｌｉｎ－Ｃｉｏｃａｌｔｅｕ
法和Ｂｕｔａｎｏｌ－ＨＣｌ法测定［２２］。饲粮与尼龙袋残渣中的干物质：１０５℃烘干法测定［２３］。饲粮与尼龙袋残渣中的粗
蛋白质：均用凯氏半微量法测定［２３］。
１．６．２　瘤胃液代谢参数　ｐＨ值：用雷磁ＰＨＳ－２Ｆ型酸度计测定（上海雷磁仪器厂）。挥发性脂肪酸：用安捷伦
６８９０Ｎ气相色谱仪测定，色谱柱为１９０９１Ｎ２１３。测定条件为：进样口温度２２０℃，载气（Ｎ２）流量２．０ｍＬ／ｍｉｎ，分
７６１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
流比４０∶１，进样量０．６μＬ；程序升温，１２０℃保持３ｍｉｎ，而后升高１０℃／ｍｉｎ，１８０℃保持１ｍｉｎ；氢火焰离子化检
测器（ＦｌａｍｅＩｏｎｉｚａｔｉｏｎＤｅｔｅｃｔｏｒ，ＦＩＤ）温度为２５０℃；氢气４０ｍＬ／ｍｉｎ，空气４５０ｍＬ／ｍｉｎ，尾吹气４５ｍＬ／ｍｉｎ。
ＮＨ３Ｎ浓度：参照冯宗慈和高民［２４］的方法测定。尿素氮：采用二乙酰－肟法测定（试剂盒由南京建成生物工程
研究所提供），按试剂盒说明书进行。总氮和细菌氮：用凯氏半微量法测定［２３］。
１．７　数据处理与统计分析
采用ＳＰＳＳ１０．０软件中ＧｅｎｅｒａｌＬｉｎｅａｒＭｏｄｅｌ对试验数据进行拉丁方方差分析，差异显著时用Ｔｕｋｅｙ法进
行多重比较。结果用平均值±标准差表示。
２　结果与分析
２．１　瘤胃液ｐＨ值、挥发性脂肪酸浓度
３个处理的ｐＨ均值分别为６．２４±０．３２，６．１３±０．２８和６．１３±０．３７，组间差异不显著（犘＞０．０５）（表２）；处
理Ⅱ、Ⅲ瘤胃液总挥发性脂肪酸（ＴＶＦＡ）呈高于处理Ⅰ的趋势（犘＝０．０９９）；处理Ⅰ的乙酸浓度为６４．５０±１．４８，
显著高于处理Ⅲ（犘＜０．０５），处理Ⅱ呈现高于处理Ⅲ的趋势（犘＝０．０７４）；处理Ⅰ、Ⅱ的丙酸浓度低于处理Ⅲ（犘＝
０．０８８），而丁酸浓度（犘＝０．１６３）与乙酸／丙酸（犘＝０．０９６）呈高于处理Ⅲ的趋势。
２．２　瘤胃液各氮组分浓度
处理间瘤胃液总氮、蛋白氮、细菌氮、氨态氮、尿素氮平均浓度的差异均不显著（犘＞０．０５）（表３）。各处理采
食后１ｈ总氮浓度均降低（图１），随后处理Ⅰ起伏较大，处理Ⅱ、Ⅲ变化较平缓；瘤胃液蛋白氮浓度的时态变化与
总氮相似。各处理都未形成明显的氨态氮峰值，采食后氨态氮浓度基本呈下降趋势（图２），仅处理Ⅰ食后３ｈ明
显上升，但仍低于采食前。
表２　瘤胃液狆犎值和挥发性脂肪酸浓度
犜犪犫犾犲２　狆犎狏犪犾狌犲犪狀犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犞犉犃狊犻狀狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｐＨ 总挥发性脂肪酸
Ｔｏｔａｌｖｏｌａｔｉｌｉｔｙｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
各种挥发性脂肪酸（占总酸的摩尔比）
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｖｏｌａｔｉｌｉｔｙｆａｔｔｙａｃｉｄ（ｍｏｌａｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ）（％）
乙酸Ａｃｅｔｉｃ 丙酸Ｐｒｏｐｉｏｎｉｃ 丁酸Ｂｕｔｙｒｉｃ 其他Ｏｔｈｅｒｓ
乙酸／丙酸
Ａｃｅｔｉｃ／
Ｐｒｏｐｉｏｎｉｃ
尼龙袋干物质降解率
犐狀狊犻狋狌ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｆＤＭ （％）
Ⅰ ６．２４±０．３２ ３７．９１±１．４６ ６４．５０±１．４８ａ １８．７２±２．０３ １４．３９±１．４４ ２．３８±１．８０ ３．５０±０．４２ ５１．３４
Ⅱ ６．１３±０．２８ ４５．０８±４．９９ ６３．７３±０．６３ａｂ１７．９０±０．８２ １４．９９±０．９３ ２．４４±０．１９ ３．４０±０．１６ ４９．７１
Ⅲ ６．１３±０．３７ ４３．４５±９．８３ ６０．７３±０．５８ｂ ２３．９６±１．２７ １２．８０±０．７９ ２．５１±１．４５ ２．５６±０．１４ ５５．３８
犘 ０．２５９ ０．０９９ ０．０４７ ０．０８８ ０．１６３ ０．８２７ ０．０９６ －
　注：表中数值为５个瘤胃液样测定值的平均值。同一列数字标有不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），有相同小写字母表示差异不显著（犘＞
０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｗｅｒｅｍｅａｎｏｆｆｉｖｅｓａｍｐｌｅｓｉｎｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｆｌｕｉｄ．Ｔｈｅｖａｌｕｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｏｎｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　瘤胃液各氮组分的浓度与尼龙袋蛋白质降解率
犜犪犫犾犲３　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狉犪犮狋犻狅狀狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犻狀狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱犪狀犱狋犺犲犻狀狊犻狋狌犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀狅犳犆犘
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
瘤胃液各氮组分浓度Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｏｆｆｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎ（ｍｇ／１００ｍＬ）
总氮ＴｏｔａｌＮ 蛋白氮ＰｒｏｔｅｉｎＮ 细菌氮ＢａｃｔｅｒｉａＮ 氨态氮ＮＨ３Ｎ 尿素氮ＵｒｅａＮ
尼龙袋蛋白质降解率
犐狀狊犻狋狌ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＣＰ（％）
Ⅰ ９８．１２±２５．２０ ７０．４５±２０．１８ ８．７８±６．９０ ２５．２１±９．６９ １．６０±２．３１ ３３．５６
Ⅱ ９３．４９±３１．９７ ７０．９５±２２．６９ ７．４２±２．２２ ２５．１３±１２．７０ ２．４１±２．５３ ２３．８８
Ⅲ ９４．３３±１９．１４ ７３．５６±１４．６１ ９．４５±４．７７ ２４．２６±９．０９ ２．５６±２．６２ ２０．５９
犘 ０．８１０ ０．８６８ ０．６５２ ０．８５５ ０．４００ 　　　－
　注：除细菌氮外，表内所有数值为食前１ｈ、食后１，３，５，７ｈ采集的瘤胃液的平均值。细菌氮为ｍｇ／１００ｍＬ上清液。
　Ｎｏｔｅ：ＢｅｓｉｄｅｓｂａｃｔｅｒｉａＮ，ａｌｄａｔｕｍｗｅｒｅｍｅａｎｏｆｓａｍｐｌｅｓｉｎｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｆｒｏｍｏｎｅｈｏｕｒｂｅｆｏｒｅｆｅｅｄｉｎｇｔｏ１，３，５，７ｈａｆｔｅｒｆｅｅｄｉｎｇ．ＢａｃｔｅｒｉａＮｗａｓ
ｍｇ／１００ｍＬｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ．
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
图１　瘤胃液总氮浓度的动态变化
犉犻犵．１　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
犻狀狋犺犲狉狌犿犲狀狅犳狊犺犲犲狆
图２　瘤胃液氨态氮的动态变化
犉犻犵．２　犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犖犎３犖犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
犻狀狋犺犲狉狌犿犲狀狅犳狊犺犲犲狆
３　讨论
３．１　红豆草单宁含量与瘤胃液ｐＨ值及挥发性脂肪酸浓度
富含缩合单宁饲草料对牛羊瘤胃液ｐＨ值和挥发性脂肪酸浓度的影响，可能与饲粮营养特性间存在互作，它
作为完全饲粮或混合饲粮组分的反应似乎不同。Ｓｉｌａｎｉｋｏｖｅ等［８］的试验中，完全采食栎树（犙狌犲狉犮狌狊犮犪犾犾犻狆狉犻狀狅狊）
叶，漆树（犘犻狊狋犪犮犻犪犾犲狀狋犻狊犮狌狊）叶，角豆树（犆犲狉犪狋狅狀犻犪狊犻犾犻狇狌犪）荚，白坚木（ｑｕｅｂｒａｃｈｏ）叶（它们含缩合单宁等价量依
次为９．５％，２０．５％，５．０％和０．０４％ＤＭ）的山羊瘤胃液ｐＨ值范围为６．９２～７．０１，挥发性脂肪酸浓度较低，证明
缩合单宁抑制了微生物活性。Ｓｉｌａｎｉｋｏｖｅ等［１２］在断奶山羊羔羊试验中，以角豆树荚替代完全混合饲粮中的玉米
和小麦麸，引起瘤胃液丙酸浓度下降（犘＞０．０５），总挥发性脂肪酸与乙酸、丁酸浓度及乙酸／丙酸有所提高（犘＞
０．０５），但ｐＨ值几乎没有变化（６．４１与６．４３）。本试验３个处理中，绵羊的瘤胃液ｐＨ均值（依组次为６．２４，６．１３
与６．１３）均低于上述试验，且处理Ⅱ、Ⅲ的绝对值明显低于处理Ⅰ（犘＝０．２５９），而总挥发性脂肪酸有高于Ⅰ的趋
势（犘＝０．０９９），可能与饲粮均含较高比例精料及处理间苜蓿配比不同有关。苜蓿富含果胶（８％～１１％，干物质
基础）［２５］可抑制酸性乳酸型发酵，且钙、钾等含量高，故具有很强的缓冲能力。处理Ⅰ、Ⅱ瘤胃液各种酸的摩尔比
与乙酸／丙酸很接近，而处理Ⅲ的丙酸摩尔比显著较高，丁酸摩尔比与乙酸／丙酸显著低，说明红豆草缩合单宁为
１．５２ｇ／ｋｇＤＭ时未影响纤维分解微生物的活性，而在３．０３ｇ／ｋｇＤＭ 时对此类微生物产生一定程度的抑制，发
酵淀粉的微生物活性随之较高。但张晓庆等［２６］在相同单宁水平试验中，处理Ⅱ、Ⅲ的中性洗涤纤维（ＮＤＦ）（３组
依组次为５５．１４％，５１．２４％和４９．１４％）与酸性洗涤纤维（ＡＤＦ）（相应为４９．７８％，４３．９７％和４３．９３％）体内表观
消化率均低于Ⅰ（犘＞０．０５），说明２个红豆草缩合单宁水平均对纤维分解产生了一定程度的影响。本试验结果
与某些报道有相似之处。Ｎｇａｍｓａｅｎｇ等［２７］用体外法研究１７种热带植物的发酵状况和发酵终产物，发现缩合单
宁含量对总挥发性脂肪酸与各种酸的产量及乙酸／丙酸存在显著影响（犘＜０．０５），缩合单宁较高的植物呈现丙酸
产量较高的趋势。Ｗａｎｇ等［２０］用初花期纯苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）或苜蓿－红豆草（播种比例为７０∶３０）青贮料
或干草，及颗粒大麦为基础精料组成的全混合饲粮（７５６＋２４４ｇ／ｋｇＤＭ）饲喂瘤胃瘘管羯绵羊，测出苜蓿－红豆
草（青贮或干草）处理的瘤胃液总挥发性脂肪酸浓度较高（犘＜０．０１），以干草形式饲喂时呈现瘤胃乙酸浓度降低
（犘＝０．０６９）、丙酸浓度提高（犘＝０．０８９）和乙酸／丙酸下降（犘＝０．０６７）的趋势。
３．２　红豆草单宁含量与瘤胃氮代谢
有试验表明，含单宁饲粮对瘤胃氨氮浓度有影响。Ｗａｎｇ等［２０］试验发现，饲喂苜蓿－红豆草（青贮或干草）绵
羊瘤胃氨浓度较苜蓿处理低（犘＜０．０５）。本试验各处理间瘤胃液蛋白氮与细菌蛋白质的浓度无显著差异，但含
红豆草缩合单宁处理（Ⅱ、Ⅲ）的瘤胃蛋白质降解率（表１）较低；采食各饲粮的绵羊各时段瘤胃液ＮＨ３Ｎ浓度处
于适宜范围（１０～５０ｍｇ／１００ｍＬ）。Ｋｏｍｏｌｏｎｇ等［１１］的绵羊试验中，按每ｋｇ苜蓿干草饲粮干物质中添加白坚木
叶单宁浸提物０，２０，４０和６０ｇ，相应的瘤胃氨氮含量为２９７，２９７，３０４和２６５ｍｇ／Ｌ，略高于本试验。理论上，这样
９６１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
的氨氮浓度有利于微生物蛋白质的合成作用，但本试验与Ｋｏｍｏｌｏｎｇ等［１１］的处理均未影响瘤胃蛋白氮与微生物
氮浓度。瘤胃内ＮＨ３Ｎ浓度代表产氨、微生物利用氨、再循环氨态氮和机体代谢剩余氨能力间的平衡，不平衡
情况可能表现为ＮＨ３Ｎ浓度过低或过高，均不利于微生物蛋白质的合成作用，但平衡良好也未必就能指示氮利
用效率一定高。本试验中，处理Ⅰ的蛋白质降解率最高，其体内蛋白质降解产生的ＮＨ３Ｎ理应最多；然而，氮平
衡结果表明［２６］，尽管处理Ⅰ采食氮（８．００ｇ／ｄ）低于处理Ⅲ（８．４１ｇ／ｄ），但其尿素氮排出量（４．７ｇ／ｄ，占总排出氮
的７５．８１％）显著（犘＜０．０５）高于后者（３．２１ｇ／ｄ和６５．７８％），氮存留率（２２．２１％）显著（犘＜０．０１）低于Ⅲ
（４０．６９％）。这可能是试验饲粮蛋白质降解率间有明显差异，而瘤胃液ＮＨ３Ｎ浓度相近的真实原因。饲粮消化
能浓度相对于处理Ⅰ的蛋白质降解率似偏低，使较多的氨氮被代谢、随尿排出，而瘤胃氨氮累积程度并不高于处
理Ⅲ。同理，可认为红豆草缩合单宁浓度为１．５２ｇ／ｋｇＤＭ（处理Ⅱ）不足以改善氮利用效率，其日采食氮、尿氮排
出比和氮存留率相应为７．８９ｇ／ｄ，７１．８９％和２１．１３％。在Ｋｏｍｏｌｏｎｇ等［１１］的试验中，添加白坚木叶单宁浸提物
使氮消化率降低了１０％，但氮存留率有所提高。Ｓｉｌａｎｉｋｏｖｅ等［１０］的试验中也发现，在山羊含单宁饲粮中添加高
蛋白饲料，血清尿素氮增加的幅度大于瘤胃氨氮，表明单宁－蛋白质复合物在瘤胃被裂解，使小肠吸收的氨基酸
增多。
３．３　红豆草缩合单宁在绵羊饲粮中的适宜浓度
植物中单宁的差异，不仅表现在数量上，且源自不同植物的单宁影响降解的程度及同蛋白质、纤维物质结合
的能力也不同。单宁－蛋白质复合物的强度决定于单宁、蛋白质双方的特性，包括分子量、三级结构、等电点和结
合位置的相容性［３］。丁学智等［２８］的试验中鬼箭锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犼狌犫犪狋犪）和高山绣线菊（犛狆犻狉犪犲犪犪犾狆犻狀犲）所含
的缩合单宁水平相当（分别为１７．０９和１７．７０ｇ／ｋｇＤＭ），但其干物质降解率和３６ｈ产气量前者（４８．３２％和
３０．８８ｍＬ）低于后者（６４．３９％和３２．８８ｍＬ），认为牧草品种不同，缩合单宁的活性不同。较多试验报道指出，饲
料中缩合单宁含量超过３％，即影响采食量、饲料在瘤胃中的降解率［２６，８，９］和饲料整体的消化率［１０］，但这些试验
主要是以灌木叶、树叶或果实（荚）为研究材料，其缩合单宁的分子量一般在５００～３０００。本试验饲粮中红豆草缩
合单宁的浓度仅为上述值的５．０７％和１０．１％，已明显降低了瘤胃蛋白质降解率，缩合单宁浓度３．０３ｇ／ｋｇＤＭ
对体内试验中瘤胃发酵产生了可见的影响（抑制纤维分解活性，提高氮存留率），这可能与红豆草缩合单宁的高分
子量（１７０００～２８０００）有关。Ｂａｒｒｙ等［１４］的试验中，给绵羊饲喂长柄百脉根（缩合单宁的分子量为５０００～６
０００），饲粮的缩合单宁浓度为９５，４５和１４ｇ／ｋｇＤＭ。其结果表明，随着饲粮中单宁浓度上升，流入十二指肠的非
氨态氮（ＮＡＮ）线性提高，能量、有机物质表观消化率与半纤维素的瘤胃消化率均线性下降；据此建议的缩合单宁
浓度为３０～４０ｇ／ｋｇＤＭ。
本试验含红豆草缩合单宁１．５２ｇ／ｋｇＤＭ饲粮的瘤胃蛋白质降解率明显降低，但对体内试验的纤维分解活
性和氮利用无影响。其他研究中也存在不同方法给出不同结果的类似情况。Ｙｕ等［２９］的试验中，棉籽壳、仁混合
物的体外氮溶解度提高，而尼龙袋溶解度未提高。虽然本试验红豆草缩合单宁３．０３ｇ／ｋｇＤＭ 改善了瘤胃后氮
的供应与利用，但对纤维分解活性呈现出一定程度的抑制；推测绵羊饲粮中红豆草缩合单宁的适宜浓度要略低于
此浓度。这个浓度约是其他报道中适宜缩合单宁浓度的１／１０，尚须进一步试验验证。
４　结论
与对照饲粮相比，采食含红豆草饲粮绵羊瘤胃液ｐＨ值略低（犘＞０．０５），其瘤胃液的总挥发性脂肪酸呈现较
高的趋势（犘＝０．０９９），这与对照饲粮中苜蓿干草具有较强的缓冲特性有关。
采食含红豆草１８％饲粮（缩合单宁含量为３．０３ｇ／ｋｇＤＭ）试验羊的乙酸摩尔比低于采食对照饲粮（犘＜
０．０５）与含红豆草９％饲粮（缩合单宁为１．５２ｇ／ｋｇＤＭ，犘＝０．０７４）者，其丙酸摩尔比较高（犘＝０．０８８），而乙酸／
丙酸比较低（犘＝０．０９６），表明１．５２ｇ／ｋｇＤＭ红豆草缩合单宁未影响纤维分解微生物的活性，但３．０３ｇ／ｋｇＤＭ
则对此类微生物产生一定程度的抑制，而分解淀粉的微生物活性被增强。
饲粮Ⅱ、Ⅲ尼龙袋蛋白质降解率明显低于饲粮Ⅰ，但处理间瘤胃液总氮、蛋白氮、细菌氮、氨氮、尿素氮平均浓
度与各时段测定值的差异均不显著（犘＞０．０５）。可见，含红豆草缩合单宁１．５２ｇ／ｋｇＤＭ饲粮对氮利用无影响，
而３．０３ｇ／ｋｇＤＭ则能改善瘤胃后氮的供应与利用。因此，推测绵羊饲粮中红豆草缩合单宁的适宜浓度要略低
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
于此浓度，也即红豆草在绵羊饲粮中的比例宜低于１８％。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀犱犲狀狊犲犱狋犪狀狀犻狀狅犳犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪犺犪狔狅狀狋犺犲狉狌犿犲狀犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿
犪狀犱犻狀狊犻狋狌犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀狅犳犱犻犲狋狊犫狔狊犺犲犲狆
ＺＨＡＮＧＸｉａｏｑｉｎｇ１，２，ＨＡＯＺｈｅｎｇｌｉ１，ＬＩＦａｄｉ１，３，ＺＨＥＮＧＣｈｅｎ１，
ＪＩＮＹａｎｍｅｉ４，ＷＵＱｉｕｊｕｅ５，ＬＩＹｏｎｇ６
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ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；４．ＦａｃｕｌｔｙｏｆＭａｒｉｎｅＳｔｕｄｉｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙａｔ
Ｗｅｉｈａｉ，Ｗｅｉｈａｉ２６４２０９，Ｃｈｉｎａ；５．ＦａｃｕｌｔｙｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｅｎａｎ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ４７１００３，Ｃｈｉｎａ；６．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＺｈｏｕｋｏｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｃｏｌｅｇｅ，Ｚｈｏｕｋｏｕ４６６００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｒｅｅ，ｏｎｅａｎｄａｈａｌｆｙｅａｒｓｏｌｄ，ＨｉｇｈＭｏｕｎｔａｉｎＦｉｎｅｗｏｏｌｗｅｔｈｅｒｓｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｗｅｉｇｈｔｏｆ２４ｋｇ，
ｗｅｒｅｆｉｔｔｅｄｗｉｔｈｐｅｒｍａｎｅｎｔｒｕｍｅｎｆｉｓｔｕｌａｓ．Ｔｈｅｙｒｅｃｅｉｖｅｄａｒａｎｄｏｍｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎａ３×３Ｌａｔ
ｉｎｓｑｕａｒｅｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈｆｅｅｄｉｎｇｃｙｃｌｅｓｏｆ１９ｄａｙｓ（１０ｄｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｐｅｒｉｏｄａｎｄ９ｄｓａｍｐｌｉｎｇｐｅｒｉｏｄ）ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｏｆ犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪ｈａｙｏｎｒｕｍｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎ（ＣＴ）ｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓⅠ，ⅡａｎｄⅢ ｗｅｒｅ０．００，１．５２，ａｎｄ３．０３ｇ／ｋｇｏｆＤＭ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｒｅｅｓｉｍｉｌａｒｓｈｅｅｐ
ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅ犻狀狊犻狋狌ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＤＭａｎｄＣＰｏｆｔｈｒｅｅｄｉｅｔｓ．１）ＴｈｅａｖｅｒａｇｅｒｕｍｅｎｐＨｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅ
ｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅ６．２４±０．３２，６．１３±０．２８，ａｎｄ６．１３±０．３７ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔ．２）ＴｈｅｒｕｍｉｎａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌＶＦＡｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｔａｎｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ（犘＝０．０９９）．
Ｍｏｌａｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆａｃｅｔｉｃａｃｉｄｗｅｒｅｌｏｗｅｒ（犘＜０．０５，犘＝０．０７４）ｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｏｆｐｒｏｐｉｏｎｉｃａｃｉｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ（犘
＝０．０８８）ｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔⅢｔｈａｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓⅠａｎｄⅡ，ａｎｄｔｈｅＡ／Ｐｗａｓｌｏｗｅｒ（犘＝０．０９６）．３）Ｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｔｏｔａｌ
Ｎ，ｐｒｏｔｅｉｎＮ，ｂａｃｔｅｒｉａＮ，ＮＨ３ＮａｎｄｕｒｅａＮｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＞０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｃｅｌｕ
ｌｏｌｙｔｉｃｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｒｅｓｔｒａｉｎｅｄｔｏａｃｅｒｔａｉｎｅｘｔｅｎｔｂｙ３．０３ｇＣＴ／ｋｇｏｆＤＭｆｒｏｍ犗．狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪ｈａｙｉｎ
ｔｈｅｄｉｅｔｂｕｔａｍｙｌｏｌｙｔｉｃｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪；ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎ；ｒｕｍｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；犻狀狊犻狋狌ｒｕｍｅｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ＶＦＡ；
ｓｈｅｅｐ；ｃｅｌｕｌｏｌｙｔｉｃｍｉｃｒｏｂｅ
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１