全 文 ：书不同酸碱条件下内生真菌对三种禾草
种子萌发的影响
彭清青，李春杰，宋梅玲，梁莹，南志标
（草地农业系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：内生真菌可以通过提高禾草种子在干旱、盐胁迫等逆境条件下的萌发和促进植株生长而提高宿主的竞争力。
本试验在ｐＨ为４～１１的８个酸碱梯度下，对带菌（Ｅ＋）与不带菌（Ｅ－）犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿属内生真菌的醉马草、中华
羊茅和野大麦的萌发进行了研究，旨在探讨不同酸碱条件下内生真菌对禾草种子萌发的影响。结果表明，弱酸至
强碱胁迫（ｐＨ为６～１１）下，内生真菌显著提高醉马草种子发芽势；酸胁迫（ｐＨ为４～５）下，显著提高种子发芽率
（犘＜０．０５）；中性至强碱胁迫（ｐＨ为７～１１）下，显著提高种子的胚芽长及胚根长（犘＜０．０５）；酸性至中性条件（ｐＨ
为４～７）下，显著提高幼苗干重；强酸（ｐＨ＝４）及强碱（ｐＨ＝１１）胁迫下，Ｅ＋异状发芽率显著低于Ｅ－ （犘＜０．０５）。
弱酸至碱胁迫（ｐＨ为６～１０）下，内生真菌显著提高中华羊茅种子发芽势（犘＜０．０５）；强酸（ｐＨ＝４）及碱胁迫（ｐＨ
为８～１１）下，显著提高种子发芽率（犘＜０．０５）；ｐＨ为４～１１，显著促进中华羊茅胚芽生长（犘＜０．０５）；ｐＨ＝１０时对
胚根的增益作用显著（犘＜０．０５）；酸胁迫（ｐＨ为４～６）下，显著提高幼苗干重；强碱胁迫（ｐＨ＝１１）下，异状发芽率显
著增加（犘＜０．０５）。ｐＨ为４～１１，内生真菌显著提高野大麦种子发芽势（犘＜０．０５）；碱胁迫（ｐＨ为９～１１）下，显著
促进种子胚芽生长（犘＜０．０５）；碱胁迫（ｐＨ为８～１１）下，显著提高胚根长（犘＜０．０５）；ｐＨ为４～１１，显著提高野大
麦幼苗干重（犘＜０．０５）；强酸胁迫（ｐＨ＝４）下，Ｅ＋异状发芽率显著低于Ｅ－ （犘＜０．０５）。相对于胚芽，胚根对酸碱
条件变化更敏感。综合考虑，最适萌发ｐＨ条件分别为：醉马草ｐＨ为６～９；中华羊茅ｐＨ为６～７；野大麦ｐＨ为７～９。
关键词：内生真菌；酸碱度；醉马草；中华羊茅；野大麦；萌发
中图分类号：Ｑ９４５．３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００７２０７
禾草内生真菌（ｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅ）是指在禾草中渡过全部或大部分生命周期，而禾草不显示外部症状的一大
类真菌［１］。有关植物内生真菌的研究可以追溯到１９世纪末期，但直至１９７７年，内生真菌与禾草之间关系的研究
才正式开展起来［２］，我国相关方面的研究最早始于２０世纪９０年代［３］。内生真菌因具有增强宿主抗逆性、提高群
落竞争性等优点而受到越来越多的关注，至今已经有至少８０属２９０种以上的禾本科植物中发现了内生真菌［４］。
醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）是禾本科芨芨草属（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿）的多年生草本植物，是我国北方天然草
原主要的烈性毒草之一，在干旱与半干旱的高寒草原区恶劣环境条件下的草地群落中具有明显的生长优势［５］，分
布于甘肃、新疆、青海的醉马草内生真菌带菌率近乎１００％［３］。中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）是禾本科羊茅属（犉犲狊
狋狌犮犪）多年生疏丛型草本植物，具有抗寒耐旱，耐盐碱等优良特性，因其适应性强，现已作为高寒牧区草地生产建
设的优良栽培牧草［６］，生长于甘肃山丹的中华羊茅内生真菌带菌率高达１００％［３］。野大麦（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌
犾犪狋狌犿）是禾本科大麦属（犎狅狉犱犲狌犿）优良的多年生禾本科牧草和治理盐碱地的优良草种，生产性能良好，具有较
高的经济利用价值［７］，生长于甘肃河西走廊盐碱地的野大麦内生真菌带菌率高达１００％［８］。
禾草内生真菌共生体是基于禾草和内生真菌之间的互利共生关系［９］。这种共生关系表现为内生真菌依靠禾
草提供营养、生存环境及其繁殖载体［１０］，同时通过促进宿主生长、提高抗逆性、防止或减少食草动物采食等提高
宿主生态适应性，增强种群竞争力。抗逆过程中，禾草和内生真菌都是积极的参与者。目前，禾草内生真菌共生
体的研究包括内生真菌对宿主生长［１１，１２］的影响；对干旱［１３］、盐胁迫［１４］、寒冷［１５］、病害［１６，１７］、虫害［１８］、养分不足［１９］
７２－７８
２０１１年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１００６２４；改回日期：２０１０１０２８
基金项目：国家重点基础研究９７３项目（２００７ＣＢ１０８９０２），国家科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５），国家自然科学基金（３０７７１５３１）和教育部新世
纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ０８０２５６）资助。
作者简介：彭清青（１９８８），女，青海西宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｑｑ０９＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
及重金属胁迫［２０］等逆境下宿主抗逆性的影响；对共生体进化过程和途径的探索［２１］，对产毒性的改良控制［２２］及对
禾草内生真菌的的分离鉴定［２３］等方面。关于内生真菌对禾草萌发的影响主要集中于盐胁迫［１５，２４］、水分胁迫［２５］、
化感作用［２６，２７］、温度胁迫［２８］及种子休眠及活力［２９，３０］的研究。
目前，醉马草内生真菌共生体的研究主要包括抗旱［１３，２５］、抗寒［２８］、耐盐［１５］、抗病［１６］、抗虫［１８］、对重金属胁迫
的抗性［２０］及对家畜毒性［３１］的研究。中华羊茅－内生真菌共生体的研究仅见于对内生真菌生物学和生理学特性
的研究［２３］及耐寒性研究［３２］。而野大麦－内生真菌共生体的耐盐［２４］、抗虫［３３］等方面也有相应的研究。其中，关
于内生真菌对醉马草和野大麦耐盐性的影响，仅限于对０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度梯度［１５，２４］下的研究。但是对于在
酸性条件以及更广范围盐碱条件下禾草内生真菌对宿主萌发的影响尚无报道，因此本实验通过设置带内生真菌
（Ｅ＋）和不带内生真菌（Ｅ－）的对照试验，探讨不同酸碱条件下内生真菌对３种禾草种子萌发的影响，为进一步
研究禾草－内生真菌共生体提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
醉马草和中华羊茅样品于２００６年９月采自甘肃省夏河县桑科草原（Ｅ：９８°２３′，Ｎ：３４°２３′，海拔３０００ｍ），野
大麦植株于２００６年９月采自甘肃省河西走廊的兰州大学临泽试验站（Ｅ：１００°０６′０４″，Ｎ：３９°１１′０７″，海拔
１７８３ｍ），参照李春杰等［３４］的方法检测内生真菌，建立Ｅ＋、Ｅ－无性繁殖系小区，２００９年分别收集Ｅ＋、Ｅ－种
子，５℃冷藏备用。
１．２ 芽床及ｐＨ梯度的建立
参照国标（ＧＢ／Ｔ２９３０．４２００１）牧草种子检验规程［３５］，采用纸上发芽（ＴＰ）法，取直径１２ｃｍ的灭菌培养皿，
平铺２层适宜大小的灭菌定性滤纸作为芽床。取相同试纸用蒸馏水浸湿，用雷磁ＰＨＳ３Ｃ精密ｐＨ计（测量范围
２～１４，上海精密科学仪器有限公司）检验滤纸ｐＨ。以滤纸原始ｐＨ为依据，以精密ｐＨ计检验，分别用１ｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＯＨ溶液和ＨＣｌ溶液配制ｐＨ为４～１１的酸碱液。各取５ｍＬ浸湿芽床，制备ｐＨ为４～１１的芽床备用。
１．３ 萌发测定
挑选饱满、均匀的供试Ｅ＋、Ｅ－种子各３０粒，用７５％乙醇表面消毒５ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３次后放入１．２制备
的芽床，每个梯度４次重复，用封口膜（４＇ｘ１２５ＦＴ／Ｒｏｌ）密封，保持芽床ｐＨ稳定。醉马草放于２０℃恒温培养箱
中无光照培养［３６］；参照国标（ＧＢ／Ｔ２９３０．４２００１）牧草种子检验规程［３５］羊茅属植物和野大麦最适发芽温度，中华
羊茅和野大麦放于（２５／１５）℃变温培养箱无光照培养（８ｈ高温，１６ｈ低温）。试验期间逐日记录发芽种子数（以
胚根突破种皮为准）。处理的第７天和第１４天分别统计发芽数，计算发芽势和发芽率，测量胚芽长、胚根长、生物
量并计算异状发芽率。
发芽率＝发芽种子数／供试种子数×１００％
发芽势＝第Ｎ天发芽种子数／供试种子数×１００％
异状发芽率＝胚芽或胚根生长异常的种子数／供试种子总数×１００％［３７］
１．４ 统计分析
试验数据用Ｅｘｃｅｌ２００３录入制图，采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行差异显著性分析和相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同酸碱条件下内生真菌对醉马草萌发的影响
酸碱胁迫下内生真菌对种子萌发具有促进作用。ｐＨ为６～１１，Ｅ＋发芽势显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ为
４～５，Ｅ＋发芽率显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ 为７～１１，Ｅ＋胚芽长、胚根长显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ 为
４～７，Ｅ＋干重显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）。
不同酸碱度对于各项萌发指标的影响不同，ｐＨ为４～１１，先升高后降低。ｐＨ为６～９，发芽势显著高于其他
酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ为７～９，发芽率显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ为６～７，胚芽长显著高于其他
酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ＝６，胚根长显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ 为４～６，Ｅ－干重显著降低（犘＜
０．０５）（表１）。
３７第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表１ 不同狆犎梯度下犈＋、犈－醉马草的萌发
犜犪犫犾犲１ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犻狀犳犲犮狋犲犱（犈＋）犪狀犱狌狀犻狀犳犲犮狋犲犱（犈－）
犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犎狏犪犾狌犲狊
ｐＨ 带菌状况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｓｔａｔｕｓ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
胚芽长
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
胚根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（０．０１ｇ）
４ Ｅ＋ ３０±１．００ｂ ６４±１．０８ｂｃ ２．７５±０．０２ｅ ０．０５±０．０１ｇ ２．４３±０．０５ａ
Ｅ－ ３１±１．２８ｂ ３８±１．７７ｄ ２．６４±０．１４ｅ ０．０５±０．０１ｇ １．６３±０．０６ｄ
５ Ｅ＋ ３８±０．６０ｂ ６９±１．３６ｂ ２．７９±０．１１ｅ ２．０７±０．１３ｅ ２．４５±０．０５ａ
Ｅ－ ３３±１．０５ｂ ５７±０．３８ｃｄ ２．７５±０．０９ｅ １．８０±０．０８ｅ ２．２３±０．０７ｃ
６ Ｅ＋ ４７±０．８８ａ ８４±０．９５ａｂ ４．３７±０．１５ａ ３．７５±０．２９ａ ２．５２±０．０９ａ
Ｅ－ ３６±０．６８ｂ ７８±０．５１ｂ ３．９１±０．１６ａｂ ３．５８±０．１１ａｂ ２．３０±０．０８ｃ
７ Ｅ＋ ５４±１．７３ａ ９４±０．９７ａ ４．５９±０．２５ａ ３．２６±０．１９ｂ ２．５２±０．０１ａ
Ｅ－ ３９±０．１７ｂ ８９±０．２０ａ ４．１３±０．２４ｂ ２．８６±０．１６ｃ ２．３２±０．０２ｂｃ
８ Ｅ＋ ４５±０．３２ａ ８６±０．５６ａ ４．０７±０．１５ｂ ２．４９±０．０９ｄ ２．４５±０．０９ａ
Ｅ－ ２８±２．１０ｂ ８３±０．３８ａｂ ３．７２±０．０９ｃ １．２９±０．０６ｆ ２．４１±０．０６ａｂ
９ Ｅ＋ ４０±０．６８ａｂ ８５±１．００ａ ３．６８±０．０１ｃ ２．２８±０．０７ｄ ２．４２±０．０６ａｂ
Ｅ－ ２４±０．５６ｃ ８０±０．８３ａｂ ３．３２±０．１３ｄ １．２１±０．１３ｆ ２．３８±０．０１ｂ
１０ Ｅ＋ ３８±０．７３ｂ ７９±０．９７ｂ ２．９５±０．０２ｄ １．９４±０．０４ｅ ２．４１±０．０２ａｂ
Ｅ－ ２０±０．４６ｃ ７３±０．６８ｂ ２．５４±０．０７ｅ １．０１±０．０５ｆ ２．３４±０．０２ｂ
１１ Ｅ＋ ３０±０．８８ｂ ４９±０．６８ｄ ２．６１±０．２０ｅ ０．９８±０．０２ｆ ２．３６±０．０１ｂ
Ｅ－ １３±０．５１ｃ ４７±０．２０ｄ １．８８±０．０７ｆ ０．１１±０．０１ｇ ２．３４±０．０１ｂ
注：同列中不同字母表示经ＬＳＤ检验后差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）ｂａｓｅｄｏｎＬＳＤｔｅｓｔ．Ｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同酸碱条件下内生真菌对中华羊茅萌发的影响
酸碱胁迫下，内生真菌对种子萌发具有促进作用。ｐＨ为６～１０，Ｅ＋发芽势显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ＝４
及ｐＨ为８～１１，Ｅ＋中华羊茅种子发芽率显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ 为４～１１，Ｅ＋胚芽长均显著高于Ｅ－
（犘＜０．０５）；ｐＨ＝１０，Ｅ＋胚根长显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ为４～６，Ｅ＋干重显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）。
Ｅ＋、Ｅ－ 组内对ｐＨ变化的反应各不相同，随酸度降低而增加，随碱度增加而减小。ｐＨ为６～９，Ｅ＋发芽势
显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ＝６，Ｅ－发芽势显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ为６～１１，Ｅ＋发芽
率显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ为５～８，Ｅ－发芽率显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ＝８，胚芽长
显著增加（犘＜０．０５）；ｐＨ＝６，胚根长显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）（表２）。
２．３ 不同酸碱条件下内生真菌对野大麦萌发的影响
酸碱胁迫下，内生真菌对种子早期萌发和幼苗生长有显著促进作用。ｐＨ为４～１１，Ｅ＋发芽势显著高于Ｅ－
（犘＜０．０５）；Ｅ＋发芽率高于Ｅ－，但差异不显著（犘＞０．０５）；ｐＨ为９～１１，Ｅ＋胚芽长显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；
ｐＨ为８～１１，Ｅ＋胚根长显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）；ｐＨ为４～１１，Ｅ＋干重显著高于Ｅ－（犘＜０．０５）。
不同酸碱条件下，野大麦发芽率、发芽势、胚芽长、胚根长及鲜干重均随酸度降低而增加，随碱度增加而减小。
ｐＨ为７～１０，发芽势显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ＝４和ｐＨ＝１１，发芽率显著降低（犘＜０．０５）；ｐＨ为
７～９，胚芽长显著增加（犘＜０．０５）；ｐＨ为６～１１，Ｅ＋胚根长显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）；ｐＨ为６～７，Ｅ－
胚根长显著增加（犘＜０．０５）；ｐＨ＝７，干重显著高于其他酸碱条件（犘＜０．０５）（表３）。
２．４ 异状发芽率
ｐＨ＝４，Ｅ＋、Ｅ－醉马草异状发芽率显著升高（犘＜０．０５），并且Ｅ－异状发芽率显著高于Ｅ＋ （犘＜０．０５）；
ｐＨ＝１１，Ｅ－醉马草异状发芽率显著升高 （犘＜０．０５）；Ｅ＋、Ｅ－中华羊茅在ｐＨ＝１１时异状发芽率均显著高于其
他ｐＨ（犘＜０．０５）；Ｅ－野大麦在ｐＨ＝４时异状发芽率显著高于其他ｐＨ条件（犘＜０．０５）（图１）。
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
表２ 不同狆犎梯度下犈＋、犈－中华羊茅的萌发
犜犪犫犾犲２ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狑犻狋犺（犈＋）犪狀犱狑犻狋犺狅狌狋（犈－）犻狀犳犲犮狋犻狅狀狅犳
犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犎狏犪犾狌犲狊
ｐＨ 带菌状况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｓｔａｔｕｓ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
胚芽长
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
胚根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（０．０１ｇ）
４ Ｅ＋ １±０．２０ｄ ５６±１．８６ｃ ２．６５±０．２３ｄ １．３３±０．０６ｅ １．５４±０．０５ｂ
Ｅ－ ０ｄ ２２±１．４０ｄ １．６５±０．１２ｆ １．０５±０．０８ｅ １．３４±０．０６ｃ
５ Ｅ＋ ３±０．３８ｃｄ ７８±１．０１ｂ ３．５２±０．１０ｂ ２．４１±０．１１ｃ １．６２±０．０５ａ
Ｅ－ ２±０．２３ｃｄ ７３±０．８６ｂ ３．１１±０．１１ｃ ２．１９±０．０５ｃｄ １．４１±０．０７ｂｃ
６ Ｅ＋ １３±１．００ａ ８７±０．５０ａ ３．５５±０．１３ｂ ３．２８±０．１２ａ １．６３±０．０９ａ
Ｅ－ ８±０．６５ｂ ８０±０．６９ａｂ ３．１３±０．０８ｃ ３．２０±０．０４ａ １．４４±０．０８ｂｃ
７ Ｅ＋ １１±０．７６ａ ９２±０．６５ａ ３．５６±０．１０ｂ ２．９２±０．１０ｂ １．７４±０．０９ａ
Ｅ－ ５±０．３８ｃ ８３±０．２０ａｂ ３．１５±０．０６ｃ ２．７２±０．１１ｂ １．６４±０．０６ａ
８ Ｅ＋ １１±０．３８ａ ８９±０．３８ａ ３．９１±０．０３ａ １．９９±０．０１ｄ １．６４±０．０１ａ
Ｅ－ ４±０．４６ｃｄ ７２±１．１９ｂ ３．５２±０．０８ｂ １．８９±０．０１ｄ １．５７±０．０３ａｂ
９ Ｅ＋ １０±０．８３ａ ８８±０．５１ａ ３．６１±０．１７ａｂ １．８８±０．０７ｄ １．５４±０．０１ｂ
Ｅ－ ４±０．２０ｃｄ ７５±０．８６ｃ ３．１４±０．０８ｃ １．６８±０．１３ｄ １．４７±０．０２ｂｃ
１０ Ｅ＋ ６±０．２６ｃ ８９±０．３８ａ ３．４８±０．１９ｂ １．１６±０．０１ｅ １．５１±０．０２ｂ
Ｅ－ １±０．０２ｄ ６１±１．４０ｃ ２．７８±０．０７ｃ ０．８５±０．０２ｆ １．４６±０．０２ｂｃ
１１ Ｅ＋ ０ｄ ８７±０．７５ａ ２．３５±０．０６ｄ ０．０６±０．０１ｇ １．４８±０．０１ｂｃ
Ｅ－ ０ｄ ５８±０．５１ｃ ２．１７±０．０８ｅ ０．０４±０．０２ｇ １．３６±０．０１ｃ
表３ 不同狆犎梯度下犈＋、犈－野大麦的萌发
犜犪犫犾犲３ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犎．犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿狑犻狋犺（犈＋）犪狀犱狑犻狋犺狅狌狋（犈－）犻狀犳犲犮狋犻狅狀狅犳
犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犎狏犪犾狌犲狊
ｐＨ 带菌状况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｓｔａｔｕｓ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
胚芽长
Ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
胚根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（０．０１ｇ）
４ Ｅ＋ ２０±１．０８ｂ ４７±０．１８ｂｃ １．９８±０．０４ｃ ０．３１±０．０１ｃ ２．８３±０．０３ｄｅ
Ｅ－ ９±０．３５ｃ ４４±０．１０ｃ １．９９±０．０２ｃ ０．２７±０．０３ｃ ２．５８±０．０６ｆ
５ Ｅ＋ ２２±１．０５ｂ ６３±０．３８ａｂ ２．１２±０．１９ｂ ０．４５±０．０４ｂ ２．９８±０．０２ｄ
Ｅ－ １０±０．６０ｃ ５８±０．１３ｂ ２．０３±０．１１ｂｃ ０．４３±０．０１ｂ ２．７０±０．０３ｅ
６ Ｅ＋ ２７±０．４８ｂ ６８±０．７５ａ ２．３６±０．０６ｂ ０．６３±０．０５ａｂ ３．１９±０．０７ｃ
Ｅ－ １３±０．６８ｃ ６４±０．４１ａｂ ２．１１±０．０５ｂｃ ０．６１±０．０９ａｂ ２．９３±０．０８ｄｅ
７ Ｅ＋ ３６±０．７３ａ ７２±０．９７ａ ２．６６±０．０４ａ ０．６６±０．１０ａ ３．７９±０．０１ａ
Ｅ－ １８±１．０７ｂ ６６±０．４０ａ ２．４２±０．１７ａｂ ０．６８±０．０３ａ ３．３８±０．０１ｂｃ
８ Ｅ＋ ４２±１．１０ａ ７６±０．３８ａ ２．７９±０．０９ａ ０．８１±０．０６ａ ３．５０±０．０１ｂ
Ｅ－ ２１±０．４２ｂ ６５±０．５６ａｂ ２．５３±０．２５ａｂ ０．５９±０．０６ｂ ２．８０±０．０９ｄｅ
９ Ｅ＋ ４５±０．６８ａ ７２±０．９９ａ ２．６１±０．０４ａ ０．７４±０．０７ａ ３．３０±０．０９ｃ
Ｅ－ １５±０．５６ｂ ６３±０．８３ａｂ ２．１１±０．１９ｂｃ ０．５０±０．０９ｂ ２．７３±０．０６ｅ
１０ Ｅ＋ ３４±０．７３ａ ６５±０．７９ａｂ ２．３８±０．０７ｂ ０．６６±０．１２ａ ２．９２±０．０２ｄｅ
Ｅ－ １４±０．４６ｂ ５９±０．６８ｂ １．８９±０．０１ｃ ０．４１±０．０５ｂ ２．４７±０．０３ｆ
１１ Ｅ＋ ２５±０．３１ｂ ５８±０．５６ｂ ２．１４±０．１６ｂ ０．６２±０．０２ａｂ ２．７６±０．０２ｅ
Ｅ－ １１±０．２８ｃ ４７±０．３１ｂｃ １．６７±０．０２ｃ ０．３１±０．０３ｃ １．７１±０．０１ｇ
５７第２０卷第５期 草业学报２０１１年
３ 讨论
图１ 不同狆犎条件下的异状发芽率
犉犻犵．１ 犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犪犫狀狅狉犿犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犎狏犪犾狌犲狊
表示不同酸碱条件下Ｅ＋或Ｅ－差异显著（犘＜０．０５）。
ＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｉｔｈｉｎＥ＋ｏｒＥ－ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐＨｖａｌｕｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
醉马草、中华羊茅和野大麦的发芽率、发芽势、
胚芽长、胚根长及鲜、干重等各项萌发指标均随酸度
升高逐渐增加，随碱度升高而降低。曾庆玲等［３７］的
研究表明，酸胁迫下，小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和水
稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）种子芽长、根长的抑制指数随ｐＨ
值增加呈下降趋势［３８４０］。对醉马草［１５］和野大麦［２４］
耐盐性的研究表明，盐胁迫下，随盐浓度升高，对禾
草发芽率、发芽指数、胚芽长、胚根长的抑制作用逐
渐增强。本试验结论与上述研究结果一致。
醉马草种子萌发最适酸碱度为ｐＨ为６～９（表
１）；Ｅ＋、Ｅ－中华羊茅最适萌发ｐＨ为６～７（表２）。
弱酸至强碱胁迫（ｐＨ为６～１１）下，内生真菌显著提
高醉马草种子发芽势；酸胁迫（ｐＨ为４～５）下，内生
真菌显著提高醉马草种子发芽率；中性至强碱胁迫
（ｐＨ为７～１１）下，内生真菌显著提高醉马草幼苗的
胚芽长和胚根长；酸性至中性条件（ｐＨ为４～７）下，
内生真菌显著提高醉马草幼苗干重（表１）。缑小媛［１５］对醉马草耐盐性研究表明，在中高盐浓度胁迫下，内生真菌
的侵染可以显著提高醉马草种子对盐胁迫的耐受性，显著提高发芽率和生长优势。本试验研究结果与之相近。
强酸胁迫（ｐＨ＝４）下，Ｅ＋、Ｅ－醉马草异状发芽率均显著升高（犘＜０．０５），Ｅ－增加更显著（犘＜０．０５）；强碱胁迫
（ｐＨ＝１１）下，Ｅ－醉马草的异状发芽率显著增加（犘＜０．０５）；强酸强碱胁迫下Ｅ＋表现更优（图１）。宽泛的酸碱
条件能使醉马草快速适应不良生长环境，增加竞争优势，这也许是北方退化草地受醉马草侵害严重的原因之一。
而内生真菌－中华羊茅的共生体在弱酸至碱胁迫（ｐＨ为６～１０）下，显著提高种子发芽势（犘＜０．０５）；强酸（ｐＨ＝
４）及中强碱胁迫（ｐＨ为８～１１）下，内生真菌显著提高宿主发芽率 （犘＜０．０５）；不同酸碱条件（ｐＨ为４～１１）下，
内生真菌均显著促进胚芽生长（犘＜０．０５）；碱胁迫（ｐＨ＝１０）下，显著促进宿主胚根生长 （犘＜０．０５）（表２）。强碱
条件下中华羊茅Ｅ＋、Ｅ－异状发芽率显著增加；Ｅ＋表现出一定耐强酸胁迫性（图１）。目前，关于中华羊茅－内
生真菌共生体抗逆性的研究仅见于对抗寒性［３２］的研究，低温胁迫下，内生真菌显著提高中华羊茅发芽率，对胚芽
和胚根生长也有显著促进作用。同样地，Ｃｌａｙ［３０］研究发现，在良好的萌发条件下，内生真菌感染的黑麦草（犔狅犾犻
狌犿狆犲狉犲狀狀犲）和高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）种子的发芽率均比未感染种子高１０％左右。本试验结果与上述研
究结果一致。
对于不同酸碱下野大麦萌发的研究表明，最适萌发ｐＨ为７～９（表３）。不同酸碱条件（ｐＨ为４～１１）下，内
生真菌显著提高野大麦种子发芽势（犘＜０．０５）；对种子发芽率有一定促进作用，但未达到显著水平（犘＞０．０５）；碱
胁迫（ｐＨ为８～１１及ｐＨ为９～１１）下，显著提高种子胚芽长及胚根长 （表３）；强酸胁迫（ｐＨ＝４）下，Ｅ－野大麦
异状发芽率显著增加（犘＜０．０５）（图１）。内生真菌能够促进种子萌发，更快的发芽速度能使带菌禾草快速建植，
从而赢得生长的空间和竞争优势［２９］，为带菌种群在自然条件下较不带菌种群占有更大优势提供了可能。本试验
中，在中性至强碱胁迫下内生真菌对野大麦的作用显著（犘＜０．０５）（表３），这很可能是由于试验材料来自于甘肃
临泽天然草地，土壤条件偏碱［４１］，在进化过程中适应碱性环境，更能显现共生体的优势。对于野大麦耐盐性［２４］的
研究表明，高盐胁迫下，内生真菌显著提高野大麦发芽率、发芽指数及生物量。而对于黑麦草［１４］、醉马草［１５］等禾
草耐盐性的研究也表明高盐胁迫下，内生真菌作用更显著。本试验结果与上述研究结果相近。
本试验在人工控制条件下研究酸碱度和犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿 属内生真菌对醉马草、中华羊茅和野大麦萌发的影
响，对于酸碱度和其他属内生真菌在自然条件下对禾草萌发及生长的影响有待进一步研究。
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
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ｂｉｏｔｉｃｗｉｔｈ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犵犪狀狊狌犲狀狊犲［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５：７０３７０９．
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狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犎犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
ＰＥＮＧＱｉｎｇｑｉｎｇ，ＬＩＣｈｕｎｊｉｅ，ＳＯＮＧＭｅｉｌｉｎｇ，ＬＩＡＮＧＹｉｎｇ，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＦａｒｍｉｎｇＳｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｍａｙｉｍｐｒｏｖｅｈｏｓｔｇｒａｓｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｉｅｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓａｎｄｅｎｈａｎｃｉｎｇｈｏｓｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｓａｌｔａｎｄｏｔｈｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓ．Ｔｏｆｉｎｄｉｆｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｅｄ（Ｅ＋）ａｎｄ
ｕｎｉｎｆｅｃｔｅｄ（Ｅ－）ｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊，犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲
狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿），ｅｉｇｈｔｐＨｌｅｖｅｌｓ（ｐＨ４－１１）ｗｅｒｅｕｓｅｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙｏｆＥ＋
犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｓｅｅｄｗｅｒｅｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＥ－ｓｅｅｄａｔｐＨ６－１１（犘＜０．０５）；ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒａｔｐＨ４－５；ｔｈｅｓｈｏｏｔａｎｄｒａｄｉｃａｌｇｒｏｗｔｈｏｆＥ＋ ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＥ－，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ
ａｔｐＨ７－１１（犘＜０．０５）；ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｔｐＨ４－７．Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｎｏｒｍａｌｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＥ＋ｓｅｅｄａｔｐＨ４ａｎｄａｔｐＨ１１ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＥ－ｓｅｅｄ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，
Ｅ＋犉．狊犻狀犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｐｅｒｆｏｒｍｅｄｍｕｃｈｂｅｔｔｅｒｔｈａｎＥ－ｓｅｅｄｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ，ｒａｄｉｃａｌ
ｇｒｏｗｔｈ，ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙａｔｐＨ６－１０
（犘＜０．０５），ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｔｐＨ４ａｎｄｐＨ８－１１（犘＜０．０５），ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｔｐＨ４－１１（犘＜０．０５），ｒａｄｉｃａｌ
ｇｒｏｗｔｈａｔｐＨ１０（犘＜０．０５），ａｎｄｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆＥ＋ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒａｔｐＨ４－６（犘＜
０．０５）．ＴｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｎｏｒｍａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｅｓｔａｔｐＨ１１（犘＜０．０５）．ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＥ－犎．犫狉犲
狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿，Ｅ＋ｓｅｅｄｈａｄｇｒｅａｔｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙａｔｐＨ４－１１（犘＜０．０５）；ｔｈｅｓｈｏｏｔａｎｄｒａｄｉｃａｌｇｒｏｗｔｈ
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＥ－ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｐＨ９－１１ａｎｄｐＨ８－１１（犘＜０．０５）ａｓｗａｓｔｈｅｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔａｔｐＨ４－１１（犘＜０．０５）．ＴｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｎｏｒｍａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＥ＋ｓｅｅｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓ
ｔｈａｎｔｈａｔｏｆＥ－ｓｅｅｄａｔｐＨ４．Ｏｖｅｒａｌ，ｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｐＨｖａｌｕｅｆｏｒ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｗａｓ６－９；ｆｏｒ犉．狊犻狀犲狀狊犻狊ｗａｓ
６－７，ａｎｄｆｏｒ犎．犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿ｗａｓ７－９．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ；ｐＨｖａｌｕｅ；犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊；犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊；犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲
狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５