全 文 ：书花柱异型研究进展
陈明林，游亚丽，张小平
（安徽师范大学生命科学学院 安徽省重要生物资源开发与利用研究重点实验室，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：花柱异型是受遗传控制的多态现象，包括二型花柱和三型花柱２种。根据国内外大量的参考文献和结合自
身研究成果，对花柱异型植物的种类、特征、分布与进化进行了全面地综述。目前已发现至少有３０科１９３属被子
植物中含花柱异型植物，占有花植物的１％～２％。花柱异型植物在形态上除了雌雄蕊高度的异位外，还伴随有花
粉数量、大小，花药大小、颜色，柱头的形状、突起高度、密度、分布的多样性；在生理上常有异配不亲和系统，但在特
定的情况下又表现出不同的可育性。其发生具有独立的起源，但在不同情况下可以向同型花柱、不完全无配子生
殖或雌雄异株方向演化。花柱异型现被认为是减少性别干扰和避免自交传粉的一种方式。通过分子技术和生态
学方法，将野外观察和生物统计有机结合起来仍是今后研究的一个重点。对花柱异型的研究可为植物的生殖发育
与进化、珍稀种质资源的保护和利用、生物之间的协同进化提供新的视角和启示。
关键词：花柱异型；繁育系统；多样性；起源；进化
中图分类号：Ｑ９４４．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０２２６１４
　 植物繁育系统丰富多样。它包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和
程度和交配系统。其中花形态方面的适应机制有雌雄异熟（ｄｉｃｈｏｇａｍｙ）、镜像花柱（ｅｎａｎｔｉｏｓｔｙｌｙ）、雌雄异位
（ｈｅｒｋｏｇａｍｙ）、花柱异型（ｈｅｔｅｒｓｔｙｌｙ）、花柱卷曲性（ｆｌｅｘｉｓｔｙｌｙ）、生理（传粉后机制）方面的自交不亲和机制（ｓｅｌｆ
ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ）和生理机制隐性的自交不亲和（ｃｒｙｐｔｉｃｓｅｌｆｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ）机制等［１，２］。近年来，有许多繁育系
统方面的进展研究，如植物的交配系统及其进化机制的综述［３］；异型雄蕊的研究进展［４］；雌全同株的适应意义［５］；
雌雄异位和花部行为适应意义［６］；镜像花柱及其进化意义［７，８］；植物雄蕊合生的初探［９］。花柱异型的研究不仅是
生态学最活跃的研究领域之一，也是一个难点领域。但除Ｇａｎｄｅｒｓ［１０］于１９７９年较为详尽的描述外，大都是一些
专属专种的研究［１１１３］，本研究将以大量文献为依据，结合笔者近年来的研究成果，较全面地修订、补充、完善花柱
异长植物的种类、综述花柱异长的研究进展，以期为系统进化学的研究提供帮助，同时为动植物之间的协同进化、
遗传育种、濒危物种遗传多样性检测的取样策略和种质遗传资源的保护和利用等提供指导意义。
１　花柱异型植物的类型
花柱异型是由遗传控制的花部多态现象，它包括二型花柱（ｄｉｓｔｙｌｙ）（图１Ａ），三型花柱（ｔｒｉｓｔｙｌｙ）（图１Ｂ），其
花的雄蕊和柱头高度互不相同［１０，１４，１５］。
１５８３年，首次在粉报春（犘狉犻犿狌犾犪犳犪狉犻狀狅狊犲）和耳报春（犘．犪狌狉犻犮狌犾犪狉）中记录了花柱异型现象［１０，１６］。直到１９
世纪中叶才对其进行了深入地调查［１０］。随后，Ｍｕｌｃａｈｙ［１６］报道在２０科中发现了花柱异型植物。Ｇａｎｄｅｒｓ［１０］和
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［１７］报道至少在２４科１６４属中含花柱异型植物，其中二型花柱２３科，三型花柱６科。Ｂａｒｒｅｔｔ等［１８］
报道至少在２８个靠动物传粉的科中有花柱异型植物。
据大量文献记载，经仔细考证并结合自身的研究表明，茜草科至少有一半以上的属都有花柱异型植物［１８］，主
要是二型花柱花。该科的五星花（犘犲狀狋犪狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪），犘．犾狅狀犵犻犳犾狅狉犪，犘犪狉犪狆犲狀狋犪狊狊犲狋犻犵犲狉犪，犃犱犲狀狅狊犪犮犿犲犾狅狀犵犻犳狅
犾犻犪，犛犲犾狅狀狅犮犲狉犪ｓｐ．等物种被报道呈三型花柱［１９］，还有待于进一步证实。
报春花科报春花属９１％的物种为二型花柱植物，如安徽羽叶报春（犘．犿犲狉狉犻犾犾犻犪狀犪），少数为同型花柱或柱头
高度二型植物，如毛茛叶报春（犘．犮犻犮狌狋犪狉犻犻犳狅犾犻犪）［１３］。
２２６－２３９
２０１０年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
 收稿日期：２００９０７２０；改回日期：２００９０９２９
基金项目：安徽师范大学专项基金（２００９ｘｚｘ１４），国家自然科学基金（３０８４００２０，３０９２０２９２），安徽师范大学生命科学学院重点实验室与重点学
科开放基金和安徽师范大学博士科研启动基金（１６０７５０７２６）资助。
作者简介：陈明林（１９７２），男，安徽枞阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｅｓｓｃｈｅｎ２８＠１２６．ｃｏｍ
图１　二型花柱（犃）［１４］和三型花柱花（犅）［１０］
犉犻犵．１　犕狅狉狆犺狊狅犳犱犻狊狋狔犾狔（犃）［１４］犪狀犱狋狉犻狊狋狔犾狔（犅）［１０］
瑞香科中的犔犲狌犮狅狊犿犻犪和犇狉狔犿犻狊狆犲狉犿狌犿 属被报道有花柱异长植物，达尔文根据在邱园植物园中获取的
犔犲狌犮狅狊犿犻犪犫狌狉狀犲狋狋犻犪狀犪两朵干花，证明该物种是真正花柱异长的，由于样本量太少，所以没有数量统计分析。
犇狉狔犿犻狊狆犲狉犿狌犿属的花柱异型至今还没有证实。
蓼科的蓼属（犘狅犾狔犵狅狀狌犿）是一个含３００余种的大属，先前只发现有一种植物火炭母（犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊）为花柱异
型的［２０］，笔者通过研究发现愉悦蓼（犘．犼狌犮狌狀犱狌犿）也是典型的二型花柱植物（另文发表）。一些花柱异型植物分
别引自在藤黄科（Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ）、金丝桃科（Ｈｙｐｅｒｉｃａｃｅａｅ）、山竹子科（Ｃｌｕｓｉａｃｅａｅ）中［２１］，本研究将其归并为藤黄科
（Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ）（表１）。
马鞭草科花柱异型植物报道较少，Ｄａｒｗｉｎ［１４］认为南美马鞭草（犃犲犵犻狆犺犻犾犪犲犾犪狋犪）和柔毛马鞭草（犃．犿狅犾犾犻狊）是
花柱异型的，该科的其他种还有待于进一步去发现、考证。
古柯科古柯属（犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿）是一个含有１９０余种的热带大属，其中至少有６种被证明是二型花柱的，该
属有没有三型花柱植物仍在争论之中［１４，２２］。Ｂｕｒｃｋ［２３］声称犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿犮狌狀犲犪狋狌犿 是三型花柱植物，但没有详
细的自然居群的花部资料证明这一点。
尽管报道了鸭跖草科犃狀犲犻犾犲犿犪犪犲狇狌犻狀狅犮狋犻犪犾犲的花柱异型现象，现已证明那不过是其多形现象而已［２４］，白花
菜科的花柱异型植物也被驳斥。
三型花柱的植物除了上述报道的茜草科外，在千屈菜科的千屈菜属（犔狔狋犺狉狌犿）、犇犲犮狅犱狅狀和犖犲狊犪犲犪属，酢浆
草科的酢浆草属（犗狓犪犾犻狊）、感应草属（犅犻狅狆犺狔狋狌犿）、杨桃属（犃狏犲狉狉犺狅犪），雨久花科的雨久花属（犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪）、梭鱼
草属（犘狅狀狋犲犱犲狉犻犪），石蒜科的水仙属（犖犪狉犮犻狊狊狌狊），牛栓藤科的犃犵犲犾犪犲犪属，亚麻科的犎狌犵狅狀犻犪属，古柯科古柯属
均有报道［２５，２６］，至于其他的科属有没有三型植物还有待于进一步去考证。最近报道的类群具二型花柱的属有：
犃犾犻犮犻犲犾犾犪［２７］、鼠尾草属（犛犪犾狏犻犪）［２８］、犜狔犾狅狊犲犿犪［２９］、六道木叶属（犃犫犲犾犻狅狆犺狔犾犾狌ｍ）［３０］和三型花柱的犎狌犵狅狀犻犪［１７］。
因此，至目前为止，报道的花柱异型植物有３２科，除了２科（鸭跖草科和白花菜科）被证实不具花柱异型植物
外，至少有３０科、１９３属的被子植物中含花柱异型植物（表１），仍然有许多类群有待于去进一步研究。
２　花柱异型植物的特征
２．１　形态特征
许多花柱异型的物种展示花冠、柱头、雄蕊和花粉的多样性。如１）花冠大小多样性。在不同的物种中，花柱
异型植物的花冠大小常常不同。如二型花柱的安徽羽叶报春，其长柱花大于短柱花［１３］，欧报春（犘．狏狌犾犵犪狉犻狊）和
黄花九轮草（犘．狏犲狉犻狊）的长柱花花冠直径也大于短柱型［３１］。而另一些物种正好相反，如犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿犱犲狀狊犻
犳犾狅狉狌犿，犃犿狊犻狀犮犽犻犪犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪，犚狌犱犵犲犪犼犪狊犿犻狀狅犻犱犲狊［１０，１４］，犃犫犲犾犻狅狆犺狔犾犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿［３０］，荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊
犮狌犾犲狀狋狌犿）等，但随后在日本、波兰和苏维埃调查的荞麦居群中发现，其长短柱型花的花被大小存在一定的变异
性，是一个不稳定的特征。还有一些长短柱花的花冠直径无显著差异，如犘狊狔犮犺狅狋狉犻犪狋犲狀狌犻狀犲狉狏犻狊［３２］、犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿
７２２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
表１　花柱异型的科属名录
犜犪犫犾犲１　犔犻狊狋狅犳犺犲狋犲狉狅狊狋犾狅狌狊犳犪犿犻犾犻犲狊犪狀犱犵犲狀犲狉犪
序号Ｎｏ． 科Ｆａｍｉｌｙ 属Ｇｅｎｕｓ
１ 报春花科Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ 报春花属犘狉犻犿狌犾犪；点地梅属犃狀犱狉狅狊犪犮犲；赫顿草属犎狅狋狋狅狀犻犪；流星花属犇狅犱犲犮犪狋犺犲狅狀；犇犻狅狀狔狊犻犪
２ 茜草科Ｒｕｂｉａｃｅａｅ 爱地草属犌犲狅狆犺犻犾犪；巴戟天属犕狅狉犻狀犱犪；薄柱草属犖犲狉狋犲狉犪；布瓦尔木属犅狅狌狏犪狉犱犻犪；臭茜草属犆狅狆狉狅狊
犿犪；粗叶木属犔犪狊犻犪狀狋犺狌狊；滇丁香属犔狌犮狌犾犻犪；耳草属 犎犲犱狔狅狋犻狊；伏牛花属犇犪犿狀犪犮犪狀狋犺狌狊；海岸桐属
犌狌犲狋狋犪狉犱犪；豪斯顿花属犎狅狌狊狋狅狀犻犪；红芽大戟属犓狀狅狓犻犪；鸡矢藤属犘犪犲犱犲狉犻犪；金鸡纳属犆犻狀犮犺狅狀犪；九
节属犘狊狔犮犺狅狋狉犻犪；六月雪属犛犲狉犻狊狊犪；龙船花属犐狓狅狉犪；蔓虎刺属犕犻狋犮犺犲犾犾犪；拟九节属犌犪犲狉狋狀犲狉犪；蛇根草
属犗狆犺犻狅狉狉犺犻狕犪；双角草属犇犻狅犱犻犪；水锦树属犠犲狀犱犾犪狀犱犻犪；头九节属犆犲狆犺犪犲犾犻狊；五星花属犘犲狀狋犪狊（Ｔ
ｏｒＤ）；腺萼木属犕狔犮犲狋犻犪；新耳草属犖犲犪狀狅狋犻狊；野丁香属犔犲狆狋狅犱犲狉犿犻狊；玉叶金花属犕狌狊狊犪犲狀犱犪；犃犱犲
狀狅狊犪犮犿犲（ＴｏｒＤ）；犃犵犪狋犺犻狊犪狀狋犺犲犿狌犿；犃犿狆犺犻犪狊犿犪；犃狀狅狋犻狊；犃狀狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿；犃狆犺犪犲狀犪狀犱狉犪；犃狉犮狔狋狅
狆犺狔犾犾狌犿；犅狅狉狉犲犻犪；犆犺犪犿犪犲狆犲狀狋犪狊；犆犺犪狊犪犾犾犻犪；犆狅犮犮狅犮狔狆狊犲犾狌犿；犆狅狀狅狊狋狅犿犻狌犿；犆狉犪狋犲狉犻狊狆犲狉犿狌犿；犆狉犲犿狅
犮犪狉狆狌狊；犆狉狌犮犽狊犺犪狀犽犻犪；犇犪狀犪犻狊；犇犻犫狉犪犮犺犻狀狅狊狋狔犾狌狊；犇犻狉犻犮犺犾犲狋犻犪；犈犮狆狅犿犪；犈犻狅狀犻狋犻狊；犉犪狉犪犿犲犪；犌犪犿狅
狋狅狆犲犪；犌狅狀狕犪犾犪犵狌狀犻犪；犌狅狌犾犱犻犪；犌狉狌犿犲犾犻犪；犌狉狌犿犻犾犲犪；犎犲犱狔狋犺狔狉狊狌狊；犎犲犻狀狊犻犪；犎狔犱狀狅狆犺狔狋狌犿；犔犲犾狔犪；
犔犻狆狅狊狋狅犿犪；犕犪犮犺犪狅狀犻犪；犕犪狀犲狋狋犻犪；犕犪狀犲狋狋犻犪；犕犪狀狅狊狋犪犮犺狔犪；犕犪狆狅狌狉犻犪；犕犻犾犮犺犲犾犾犪；犖犪犾犲狋狅狀犻犪；犖狅狋狅
狆犾犲狌狉犪；犗犾犱犲狀犾犪狀犱犻犪；犗狋狅犿犲狉犻犪；犘犪犾犻犮狅狌狉犲犪；犘犪狉犪狆犲狀狋犪狊（ＴｏｒＤ）；犘犪狉犪狋犻犮犪犻狀犪；犘犪狌狉犻犱犻犪狀狋犪；犘犪狌狉犻犱犻
犪狀狋犺犪；犘犲狀狋犪犾狅狀犮犺犪；犘犲狀狋犪犾狅狌犮犺犪；犘犲狀狋犪狀犻狊犻犪；犘犲狀狋犪狀狅狆狊犻狊；犘犲狀狋狅犱狅狀；犘犲狉犪犿犪；犘犺狔犾狅犺狔犱狉犪狓；
犘犾犲犻狅犮狉犪狋犲狉犻狌犿；犘狊犲狌犱狅犿狌狊狊犪犲狀犱犪；犘狔狉犪犵狉犪；犚狅狀犱犲犾狊狋犻犪；犚狌犱犵犲犪；犛犪犫犻犮犲犪；犛犪犮狅狊狆犲狉犿犪；犛犪犮狅狊狆犲狉犿犪；
犛犮犺犻狊犿犪狋狅犮犾犪犱犪；犛犮犺狑犲狀犱犲狀犲狉犪；犛犲犾犲狀狅犮犲狉犪（Ｔ）；犛犲犾狅狀狅犮犲狉犪；犛犻犱犲狉狅犫狅犿犫狔狓；犛犻狆犪狀犻犪；犛狆犲狉犿犪犮狅犮犲；
犛狆犲狉犿狅犱犻犮狋狔犾狅狀；犛狋犲狆犺犪狀狅犮狅犮犮狌狊；犛狋犻狆狌犾犪狉犻犪；犛狋狉犲犿狆犲犾犻犪；犛狌狋犲狉犻犪；犜犪狆犻狀狅狆犲狀狋犪狊；犜犲犿狀狅狆犾犲狉狔狓；
犜犲犿狀狅狆狋犲狉狔狀狓；犜犺犻犮犪犾狔狊犻犪；犜犺狉犻犱狅犮犪犾狔狓；犜狉犻犪狀狅犾犲狆犻狊；犜狉犻犮犪犾狔狊犻犪；犝狉犪犵狅犵犪
３ 紫草科Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ 肺草属犘狌犾犿狅狀犪狉犻犪；颅果草属犆狉犪狀犻狅狊狆犲狉犿狌犿；牛舌草属 犃狀犮犺狌狊犪；琴颈草属 犃犿狊犻狀犮犽犻犪；软紫草属
犃狉狀犲犫犻犪；山果草属犆狉狔狆狋犪狀狋犺；石松花属犔犻狋犺狅犱狅狉犪；紫草属犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿
４ 木樨科Ｏｌｅａｃｅａｅ 连翘属犉狅狉狊狔狋犺犻犪；六道木叶属犃犫犲犾犻狅狆犺狔犾犾狌犿；茉莉属犑犪狊犿犻狀狌犿；犛犮犺狉犲犫犲狉犪
５ 白花丹科（蓝雪科）Ｐｌｕｍｂａｇｉ
ｎａｃｅａｅ
白花丹属 Ｐｌｕｍｂａｇｏ；补血草属犔犻犿狅狀犻狌犿；刺矶松属犃犮犪狀狋犺狅犾犻犿狅狀；海石竹属犃狉犿犲狉犻犪；角柱花属
犆犲狉犪狋狅狊狋犻犵犿犪；犇狔犲狉狅狆犺狔狋狌犿；犌狅狀犻狅犾犻犿狅犿；犔犻犿狅狀犻犪狊狋狉狌犿；犞狅犵犲犾犻犪
６ 龙胆科Ｇｅｎｔｉｎａｃｅａｅ 小黄管属犛犲犫犪犲犪；犜狔犾狅狊犲犿犪
７ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 羊蹄甲属犅犪狌犺犻狀犻犪
８ 蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿；荞麦属犉犪犵狅狆狔狉狌犿；山蓼属犗狓狔犵狅狀狌犿；神血宁属犃犮狅狀狅犵狅狀狅狀；犘犲狉狊犻犮犪狉犻犪
９ 马鞭草科Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ 犃犲犵犻狆犺犻犾犪
１０ 花芌科Ｐｏｌｅｍｏｎｉａｃｅａｅ 吉莉属犃犾犻犮犻犲犲犾犾犪（Ｇｉｌｉａ）
１１ 破布木科Ｃｏｒｄｉａｃｅａｅ 破布木属犆狅狉犱犻犪
１２ 唇形科Ｌａｍｉａｃｅａｅ 鼠尾草属犛犪犾狏犻犪
１３ 爵床科Ａｃａｎｔｈａｃｅａｅ 犗狆犾狅狀犻犪
１４ 藤黄科（金丝桃科，山竹子科）
Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ（Ｈｙｐｅｒｉｃａｃｅａｅ，Ｃｌｕｓｉａｃｅａｅ）
金丝桃属 犎狔狆犲狉犻犮狌犿；黄牛木属犆狉犪狋狅狓狔犾狌犿；犈犾犻犪犲狅；犞犻狊犿犻犪
１５ 鸢尾科Ｉｒｉｄａｃｅａｅ 幻星花属犖犻狏犲狀犻犪
１６ 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ 犑犲狆狊狅狀犻犪
１７ 时钟花科Ｔｕｒｎｅｒａｃｅａｅ 时钟花属犜狌狉狀犲狉犪；犎狔犪犾狅犮犪犾狔狓；犔狅犲狑犻犪；犘犻狉犻狇狌犲狋犪；犛狋狉犲狆狋狅狆犲狋犪犾狌犿
１８ 芇菜科（睡菜科）Ｍｅｎｙａｎｔｈａｃｅａｅ 芇菜属犖狔犿狆犺狅犻犱犲狊；维拉尔氏木属犞犻犾犾犪狉狊犻犪
１９ 梧桐科Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｃｅａｅ 马松子属犕犲犾狅犮犺犻犪；蛇婆子属犠犪犾狋犺犲狉犻犪
２０ 铁青树科Ｏｌａｃａｃｅａｅ －
２１ 马钱科Ｌｏｇａｎｉａｃｅａｅ 胡蔓藤属犌犲犾狊犲犿犻狌犿
２２ 檀香科Ｓａｎｔａｌａｃｅａｅ 犃狉犼狅狀犪；犙狌犻狀犮犺犪犿犪犾犻狌犿
２３ 瑞香科Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ 犇狉狔犿犻狊狆犲狉犿狌犿 （未证实 Ｈａｖｅｎｏｔｂｅｅｎｓｕｂｓｔａｎｔｉａｔｅｄ）；犔犲狌犮狅犿犻犪
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
序号Ｎｏ． 科Ｆａｍｉｌｙ 属Ｇｅｎｕｓ
２４ 千屈菜科Ｌｙｔｈｒａｃｅａｅ 节节草属犚狅狋犪犾犪；千屈菜属犔狔狋犺狉狌犿（ＴｏｒＤ）；青红柳属犖犲狊犪犲犪（ＴｏｒＤ）；水芫花属犘犲犿狆犺犻狊；犇犲犮狅犱狅狀（Ｔ）
２５ 酢浆草科Ｏｘａｌｉｄａｃｅａｅ 酢浆草属犗狓犪犾犻狊（ＴｏｒＤ）；感应草属犅犻狅狆犺狔狋狌犿 （ＴｏｒＤ）；杨桃属犃狏犲狉狉犺狅犪（ＴｏｒＤ）；犛犪狉犮狅狋犺犲犮犪；
犇犪狆犪狀犻犪（未证实 Ｈａｖｅｎｏｔｂｅｅｎｓｕｂｓｔａｎｔｉａｔｅｄ）
２６ 雨久花科Ｐｏｎｔｅｄｅｒｉａｃｅａｅ 凤眼莲属犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪（Ｔ）；梭鱼草属犘狅狀狋犲犱犲狉犻犪（Ｔ）
２７ 石蒜科Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ 水仙属犖犪狉犮犻狊狊狌狊（ＴｏｒＤ）
２８ 牛栓藤科Ｃｏｎｎａｒａｃｅａｅ 单叶豆属犈犾犾犻狆犪狀狋犺狌狊；螫毛果属犅狌狉狋狋犻犪；牛栓藤属犆狅狀狀犪狉狌狊；纳斯蒂属 犆狀犲狊狋犻狊；栗豆藤属犃犵犲犾犪犲犪
（Ｔ）；犅狔狉狊狅犮犪狉狆狌狊；犑犪狌狀犱犲犪；犛犪狀狋犪犾狅犻犱犲狊
２９ 亚麻科Ｌｉｎａｃｅａｅ 亚麻属犔犻狀狌犿；犎狌犵狅狀犻犪（Ｔ）；犚犲犻狀狑犪狉犱狋犻犪
３０ 古柯科Ｅｒｙｔｈｒｏｘｙｌａｃｅａｅ 古柯属犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿 （ＴｏｒＤ）
３１ 鸭跖草科Ｃｏｍｍｅｌｉｎａｃｅａｅ 已被驳斥 Ｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｆｕｔｅｄ
３２ 白花菜科Ｃａｐｐａｒｉｄａｃｅａｅ 已被驳斥 Ｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｆｕｔｅｄ
　Ｄ：二型花柱Ｄｉｓｔｙｌｙ；Ｔ：三型花柱Ｔｒｉｓｔｙｌｙ．
犾犪狌狉犻犳狅犾犻狌犿［３３］。在盐沼（犃犿狊犻狀犮犽犻犪狊狆犲犮狋犪犫犻犾犻狊）中，其长短花的花瓣长度、花冠宽度都没有显著差异［３４］。目前，
很少有直接的证据显示花瓣大小二型性的功能作用，或可能与不对称的花粉流有关［１０］，或与雌雄性适合度有关，
因为在雌雄异株的类群中，雄花常大于雌花［３５］。现在不少研究表明较大的花瓣可能有利于吸引访花者，可以促
进传粉成功。另外，花冠的多样性还表现其他的情形，如犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿狅犫狅狏犪狋狌犿 的长柱花花瓣的内部被柔毛，
而短柱花无［３６］。２）柱头多样性。如，①柱头大小：在一些二型花柱的物种如犑犲狆狊狅狀犻犪狆犪狉狉狔犻，大花亚麻（犔狔狋犺
狉狌犿犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌犿）和毛状亚麻（犔．狆狌犫犲狊犮犲狀狊），它们长柱型柱头的表面较大［３７，３８］，而另一些种如犃犿狊犻狀犮犽犻犪
犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪，樱草（犘狉犻犿狌犾犪犿犪犾犪犮狅犻犱犲）和 犎犲犱狔狅狋犻狊犮犪犲狉狌犾犲犪等其短柱头的表面更大［３９，４０］。Ｈｅｒｍａｎｎ等［４１］研
究表明千屈菜（犔．狊犪犾犻犮犪狉犻犪）的长、中、短柱头直径的比为１．４３∶１．０７∶１．００。②柱头形状：在报春花属的一些种
中，长柱型柱头往往呈倒酒瓶形，而短柱型柱头中心往往凹缺［１３，１４］。③柱头突起：长柱型花常伴随有较大的柱头
突起［１３，４２］，如在安徽羽叶报春、大花亚麻和毛状亚麻中，其长柱花的柱头突起比短柱的长［１３，４３］。三型花柱的
犔狔狋犺狉狌犿犼狌狀犮犲狌犿，其长柱花的柱头要比中柱和短柱的大［４４］，这可能是由着生了相同数目的较大柱头突起造成
的［４１］。在千屈菜中，其长、中、短柱头突起长度比依次为１．４４∶１．０８∶１．００。而在犇犲犮狅犱狅狀狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋狌狊中，短
柱头突起依次比中柱型和长柱型的大［４５］，同样地，在二型花柱的水芫花（犘犲犿狆犺犻狊犪犮犻犱狌犾犪），药用牛舌草（犃狀犮犺狌
狊犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊），石海椒（犚犲犻狀狑犪狉犱狋犻犪犻狀犱犻犮犪）中，其短柱型的柱头突起比长柱型的大［４１，４６，４７］。④一般二型花柱物
种的长柱型突起密度比短柱型的小，如安徽羽叶报春［１３］。在千屈菜中，其中、短柱型的柱头突起密度也比长柱型
的大［４１］。⑤关于花柱异型柱头突起的分布研究较少。如蓝雪科一些物种蓝茉莉（犘犾狌犿犫犪犵狅犮犪狆犲狀狊犻狊），犘．犲狌
狉狅狆犲犪和白花丹科的紫金莲（犆犲狉犪狋狅狊狋犻犵犿犪狑犻犾犾犿狅狋狋犻犪狀狌犿）的突起成束状分布，但长短柱型的束数和每束的突起
数明显不同，其长柱型柱头具有大而少的束数［３８，４１］。３）花药和花粉多样性。花柱异型植物常有不同大小的花
药，如在紫草属（犔犻狋犺狅狊狆犲狉犿狌犿）和犃犿狊犻狀犮犽犻犪属的部分种内，短柱型的花药大。绝大多数花柱异型植物的短柱
型花粉大小大于长柱型的。在三型花柱植物中常是长雄蕊的花粉最大，中、短雄蕊依次减小。而长雄蕊则产生更
多的花粉，如安徽羽叶报春、埃及金丝桃（犎狔狆犲狉犻犮狌犿犪犲犵狔狆狋犻犮狌犿）［４８］等。另外，花柱异型植物常常具有不对称
的花粉流，这可能是由于柱头的可接受面积、另一雄蕊组的花粉产量或可造访的传粉的昆虫不同而造成的［４１］。
如在报春花属，犑犲狆狊狅狀犻犪，时钟花属（犜狌狉狀犲狉犪）［２１］和紫草属中，长柱头所接受的花粉远大于短柱头［１０］。Ｍｕｌｃａｈｙ
和Ｃａｐｏｒｅｌｏ［４９］分别以完整的和去雄的千屈菜做了花粉流试验，发现在完好的千屈菜的花中，落在长、中、短柱型
柱头上的花粉分别为２０８７，３７９５和１６９６粒，而在去雄的千屈菜的花中，落在长、中、短柱型柱头上的花粉分别
为３８１，４８２和３８４粒。Ｂａｒｒｅｔｔ和Ｇｌｏｖｅｒ［５０］报道了在三型花柱的梭鱼草（犘狅狀狋犲犱犲狉犻犪犮狅狉犱犪狋犪）中，其长、中、短柱
型柱头上接收的花粉粒分别为２３２．６，２６５．１和１８０．０粒。
９２２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
２．２　生理特征
花粉不仅有大小不同，也有的贮藏物质有差别。如千屈菜的短或中雄蕊富含脂肪，而长雄蕊则富含淀粉［４１］。
Ａｔｈａｎａｓｉｏｕ和Ｓｈｏｒｅ［５１］报道时钟花科（Ｔｕｒｎｅｒａｃｅａｅ）某些二型花柱的种的长短柱型柱头和花粉间的蛋白质不同，
对控制自交不相容起重要的作用。
２．３　分布特征
２．３．１　在被子植物系统中的分布　花柱异型植物占有花植物的１％～２％［５２］，常发现在中等进化程度的管状花
之中［１４，５３］，一般不存在最原始的亚纲中，如木兰亚纲（Ｍａｇｎｏｌｉｏｐｓｉｄａｅ）、泽泻亚纲（Ａｌｉｓｍａｔｉｄａｅ），也不存在金缕梅
亚纲（Ｈａｍａｍｅｌｉｄｉｄａｅ）、鸭跖草亚纲（Ｃｏｍｍｅｌｉｎｉｄａｅ）、槟榔亚纲（Ａｒｅｃｉｄａｅ）中［１０］。在单子叶植物中，除雨久花目
（Ｐｏｎｔｅｄｅｒｉａｌｅｓ）外，也不存在田葱目（Ｐｈｉｌｙｄｒａｌｅｓ）、血皮草目（Ｈａｅｍｏｄｏｒａｌｅｓ）和鸭跖草目（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａｌｅｓ）中，单子
叶花柱异型植物只出现在鸢尾科的鸢尾属和石蒜科的水仙属（犖犪狉犮犻狊狊狌狊）植物中，该２属与雨久花科的特征具有
明显的区别，以及分子证据都充分证明了花柱异型的起源是衍生的［２４，５４］。
花柱异型植物在被子植物科中的分布没有一定的规律。如在一些很知名的花柱异型科（茜草科、报春花科、
酢浆草科）中拥有几百种花柱异型植物，而在一些大科中的花柱异型植物只局限在某一属的一种或几种植物中，
爵床科的犗狆犾狅狀犻犪［５５］；石蒜科水仙属［５６］；藤黄科金丝桃属（犎狔狆犲狉犻犮狌犿）［５７］；鸢尾科幻星花属［５８］；虎耳草科犑犲狆狊狅
狀犻犪［５９］。这些表明在花柱异型的进化中存在严格的限制因素，可供花柱异型进化所必需的生态环境也极为稀少。
花柱异型很少出现在严格两侧对称的花中，也正因为如此，达尔文［１４］曾怀疑唇形科中是否出现花柱异型现
象。Ｂａｒｒｅｔｔ等［２８］报道了位于加州的ＳａｎｔａＲｏｓａ岛和墨西哥ＢａｊａＣａｌｉｆｏｒｎｉａ的稀有种犛犪犾狏犻犪犫狉犪狀犱犲犵犲犲犻就具有
二型花柱现象。唇形科是个大科（具５６００种），鼠尾草属也是一个大属（含９００多种），这些物种分布广泛，在其
进化过程中必然遭遇各种各样的传粉环境，是什么环境造成犛犪犾狏犻犪犫狉犪狀犱犲犵犲犲犻花柱异型的形成目前还不清
楚［２５］。不像一些常见的花柱异型植物如安徽羽叶报春具有典型的二型花柱现象，该物种没有由２对等位基因控
制的不相容系统和伴随的花粉和柱头的多态性。Ｂａｒｒｅｔｔ等［２８］推测可能是犛．犫狉犪狀犱犲犵犲犲犻在新改变的环境中，其
雄蕊先熟现象并没有减少同株授粉的程度，因为异交授粉提供方便而选择了花柱异型现象，这与 Ｌｌｏｙｄ和
Ｗｅｂｂ［５３］关于二型花柱的理论进化模型是一致的。
一些靠昆虫传粉异花受精的植物，他们对昆虫的造访有了很好的适应而具有不规则的花冠，它们对变成花柱
异型几乎毫无用处。所以在一些具有不规则花冠的大科如豆科、唇形科、玄参科和兰科中几乎没有花柱异型植物
的存在［２８］。
２．３．２　在自然地理中的分布　根据“贝克法则”（“Ｂａｋｅｒ’ｓＬａｗ”），自交相容的植物可以远距离传播，因为即使
缺少传粉昆虫也可以自我繁殖，因此，海岛上自交不相容的花柱异型植物往往缺乏［６０，６１］。如夏威夷、新西兰和加
拉帕戈斯群岛（Ｇａｌａｐａｇｏｓ）等地就没有花柱异型植物，但研究发现在与大陆毫无连接的马克萨斯群岛（Ｍａｓｃａｒｅｎｅ
ｉｓｌａｎｄｓ）却有亚麻科、茜草科和铁青树科花柱异型植物［３３］，而且茜草科二型花柱的犌犪犲狉狋狀犲狉犪狏犪犵犻狀犪狋犪还是留尼
汪岛（ＬａＲｅｕｎｉｏｎ）的特有种［２２］。
铜锤草（犗狓犪犾犻狊犮狅狉狔犿犫狅狊犪）是三型花柱植物，调查表明分布于国内的全部是中柱花和短柱花。在巴西南部
居群主要由长柱花和中柱花组成，短柱花极少［２５，６２］；在非洲西部居群只含有短柱型［６３］；在非洲东部居群只含中柱
型［６４］。并且在国内外分布的居群常是集群分布和单一类型（Ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｃ）的。雨久花科的犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犾狆犪狀犻犮
狌犾犪狋犪在巴西和美国中部的许多居群都是三型花柱的，而在牙买加的居群缺短柱型的，在许多居群都是单一的中
柱型［３３］。
２．４　遗传特征
２．４．１　交配式样和可育性　在花柱异型的花中，同配（ｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｕｎｉｏｎ）（即用与雌蕊高度相等的雄蕊花粉来受
精）常常是充分可育的，异配（ｉｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｕｎｉｏｎ）（即用与雌蕊高度不相等的雄蕊花粉来受精）往往可育性低或者
不育。在二型花柱的物种中，有２种结合是同配的，有２种结合为异配的。在三型花柱的物种里，有６种结合为
同配，有６种结合为种间异配（ｉｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈｕｎｉｏｎ），６种结合为种内异配（ｉｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｉｎｔｒａｍｏｒｐｈｕ
ｎｉｏｎ）。
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
二型花柱植物常伴随有自交不相容系统，但在不同的植物中又表现为不同程度的可育性。有一些是自交可
育的，如犛犪犾狏犻犪犫狉犪狀犱犲犵犲犲犻［２８］；千屈菜［６５］；四倍体犗狆犺犻狅狉狉犺犻狕犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．犪犿犪犿犻犪狀犪；一些为适度的自交不
育（ｍｏｄｅｒａｔｅｓｅｌｆｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ），如犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犪狕狌狉犲犪［６６］；紫草科的一些种常常具有不太严格的自交不相容系
统，如埃及金丝桃（犎狔狆犲狉犻犮狌犿犪犲犵狔狆狋犻犮狌犿）［４８］，犘狌犾犿狅狀犪狉犻犪犪犳犳犻狀犻狊［６７］；还有一些是较严格的自交不育，如安徽
羽叶报春［１３］，犌犪犲狉狋狀犲狉犪狏犪犵犻狀犪狋犪［２２］，犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿犺犪狏犪狀犲狀狊犲［６８］。
三型花柱花常常具有严格的自交不亲和行为，但这种行为在三型花柱的凤眼莲（犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犮狉犪狊狊犻狆犲狊）身上
可以说是完全消失［６９］，而且在不同的物种中也会有很不同的结果。如紫色千屈菜（犔．犪犾犻犮犪狉犻犪）的中花柱类型能
极其容易地由短花柱类型的长雄蕊花粉来异配受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱类型的长雄蕊花粉来使
短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽［６９，７０］。在犗狓犪犾犻狊狋狌犫犲狉狅狊犪中，同配的和中柱花的雌蕊与短柱花的长雄
蕊花粉进行种间杂交得到最大的座果率（ｆｒｕｉｔｓｅｔ）和结子率（ｓｅｅｄｓｅｔ），其余的情况下异配的座果率和结子率较
低，长柱花自交和短柱花自交结籽率为０，但中柱花自交结籽率不为０［７１］。尽管２物种属于不同的科，犗．狋狌
犫犲狉狅狊犪主要进行克隆繁殖，可能因为不相容基因突变而导致的，另一种紫色千屈菜是有性生殖，可能归因于平行
演化的结果，可能这种自交不相容的基因与维持这种功能的高度保守的基因有关［７１］。
在同一属中花柱异长的植物的可育性也不一样，这可能与环境有关。如在水仙属中的犖犪狉犮犻狊狊狌狊犪犾犫犻犿犪狉
犵犻狀犪狋狌狊，犖．犮狌犪狋狉犲犮犪狊犪狊犻犻，犖．犮犪犾犮犻犮狅犾犪，犖．狊犮犪犫犲狉狌犾狌狊和犖．犿犪狉狏犻犲狉犻等是自交不育的，而犖犪狉犮犻狊狊狌狊狉狌狆犻犮狅犾犪
和犖．狑犪狋犻犲狉犻主要是自交可育的，该２物种是分布于地中海的高海拔（２５００ｍ以上）山地植物，那里环境恶劣，
在其开花时节传粉昆虫甚少，在此环境下失去自交不相容系统是对确保繁殖成功的一种选择［７２］。
从结实特性看，主要有４种式样：１）长、短花柱植株的结实无显著差异［１１，７３］；２）长、短花柱植株的结实存在显
著差异［７４７６］；如在黄花九轮草中，长柱型具有明显的繁殖优势［７７］；３）长、短花柱植株的结实在不同种群或不同年
份中表现不同［１１，７８８０］；４）有些花柱异型植物不结果实。如铜锤草［８１，８２］；尽管通过正交可获得三型花柱的犗．狋狌
犫犲狉狅狊犪的种子［８３］，但生活在安第斯（Ａｎｄｅｓ）的农民们都是通过块茎繁殖该物种，从没有发现过通过种子繁
殖［８４，８５］。
２．４．２　分子控制机理　花柱异型的性状是基因控制的，１９０５年，Ｂａｔｅｓｏｎ和Ｇｒｅｇｏｒｙ［８６］真正第１次阐述了花柱
异型的遗传控制现象，尽管达尔文［１４］初次通过杂交实验涉及到了这一点。Ｂａｒｒｅｔｔ［８７］通过比较花柱异型的遗传
系统学表明花柱异型是多起源的，在不同的进化路线和许多情形下发生多次演化。二型花柱是由１对等位基因
显性控制，三型花柱是受２对等位基因位于２个位点，通过上位相互作用（ｅｐｉｓｔａｔｉｃａｌｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ）而显性控制
的，但是其分子遗传学或发育遗传学依然一无所知，甚至控制它的位点也没有绘成图谱［８７］。如以黄花九轮草为
例，在其一般居群中，其基因型只有２种：即ＧｇＡａＰｐ，表型为短柱型；ｇｇａａｐｐ，表型为长柱型。其中显性的等位基
因Ｇ编码短花柱，而隐形的ｇ编码长花柱；显性的等位基因Ａ编码长雄蕊，而隐形的ａ编码短雄蕊；显性的等位
基因Ｐ编码短柱型花粉，而隐形的ｐ编码长柱型花粉。如三型花柱植物犗．狋狌犫犲狉狅狊犪被认为受到２对等位基因控
制，即犛，狊和犕，犿，犛对犕 呈显性［７１］，并且显性的Ｓ基因控制短柱型表型［８８］。如二倍体三型花柱植物犘狅狀狋犲犱犲
狉犻犪犮狅狉犱犪狋犪（２狀＝２狓＝１６），长柱型为ｓｓｍｍ，中柱型为ｓｓＭ＿，短柱型为Ｓ＿＿＿。这一结果与千屈菜和酢浆草科报道
的三型花柱植物相似［８９，９０］。
最近，Ｓｃｈｏｕ和Ｐｈｉｌｉｐ［４７］又提出了第２个基因控制系统，该系统认为花部多态性和自交不相容系统是明显的
非偶联的（ｕｎｃｏｕｐｌｅｄ），可能由非连锁位点控制。
目前，仍很难得到充分的信息来预测花柱异型不同的进化路线，也很少有试验来验证不同的花柱异型的理论
预测模型［９１，９２］。至于花柱异型的分子水平控制机理和进化方向，还有待于进一步研究和探索。
３　花柱异型的起源和进化
Ｎａｋａｍｕｒａ等［９３］研究表明，二型花柱与多倍体水平有关，如茜草科的日本蛇根草（犗狆犺犻狅狉狉犺犻狕犪犼犪狆狅狀犻犮犪）的
四倍体变种犗．犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．犪犿犪犿犻犪狀犪是长同型花柱（ｌｏｎｇｈｏｍｏｓｔｙｌｏｕｓ）的，而其二倍体变种犗．犼犪狆狅狀犻犮犪
ｖａｒ．犼犪狆狅狀犻犮犪是典型的二型花柱的。总的说来，二倍体是多倍体的祖先，从而推测日本蛇根草的形态演化是从
二型花柱到同型花柱的。这种现象很是稀少，如在紫草科琴颈草属（犃犿狊犻狀犮犽犻犪）的少数谱系中，同型花柱的四倍
１３２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
体是二型花柱的二倍体的后代［９４］。在茜草科的伏牛花属（犇犪犿狀犪犮犪狀狋犺狌狊）展示了另一种花柱异型的中断现象，
该属的二倍体物种或居群是二型花柱的，四倍体具有长花柱短雄蕊的同型花［９５］。报春花属中，所有的二倍体和
四倍体都是二型花柱的，而多倍体（４ｘ～１６ｘ）是同型花柱的［９６］。在时钟花科的时钟花属，二倍体和四倍体是二型
花柱的，而六倍体和八倍体是同型花柱的，只有极少数例外［１２，９７］。
二倍体和四倍体犜狌狉狀犲狉犪狌犾犿犻犳狅犾犻犪是二型花柱的，但是其六倍体却是同型花柱的。二倍体的基因型为１
对等位基因控制，长柱型为狊狊，短柱型基因型为犛狊或犛犛。其四倍体基因型为犛犛狊狊［１２］。
Ｇａｎｄｅｒｓ［１０］认为花柱异型植物的发生明显地与生境无关。除南极洲外，世界各大洲都发现了花柱异型植物，
并且各种生境都有，如沙漠、水域等。
Ｂａｒｒｅｔｔ［８７］研究认为在许多自交不亲和的植物中等位基因孢子体的不相容系统与配子体多等位基因不相容
性有本质的区别，并认为前者是由后者进化而来，这也证明了花柱异型起源于自交相容的植物［５２］。
Ｄａｒｗｉｎ［１４］认为花柱异型植物的自交或种内交配是不育的，其功能是避免自交并增强异花授粉的效率。在他
有关杂交优势的理论影响下，以适应远交机制来解释植物繁育系统中的任何变异。以致于直到１９６３年，Ｄａｒｌｉｎｇ
ｔｏｎ［９８］还认为“有花植物的生殖史在很大程度上反映了一种植物总以不同方式逃避自交”。
随后出现了许多关于花柱异型进化模型的假说。其中有许多重要花柱异型进化机制。如Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈ
等［９９］强调基因因素的重要性，避免自交或近交衰退是花柱异型进化的关键因素。该模型认为最初的进化涉及到
一个非雌雄异位的祖先遭受到强烈的近交，从而导致在进化到花多态之前就形成了自交不相容系统。
相对而言，Ｌｌｏｙｄ和 Ｗｅｂｂ［５３］强调生态因素的重要性，该模型认为花柱异型最初的进化是形成花多态，以适
应对异交的选择。其祖先为柱头探出式雌雄异位（ａｐｐｒｏａｃｈｈｅｒｋｏｇａｍｙ），其雌蕊略高于花药，相当于花柱异型中
的单形的长柱花，然后进化到花柱多形性（ｓｔｙｌｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ），再进化到交互式花柱异位（ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｈｅｒｋｏｇａ
ｍｙ）。数学统计表明，一个突变种传播到具有均一正常类型植物的居群中，在突变种和正常类型之间的花粉传递
精确度高于正常类型和正常类型之间的花粉传递。有趣的是，异型不相容是由于为了种间交配而引起在特化过
程中种内交配的失败，进而选择了严格地限制了自交可育［５２］（图２）。这在水仙属中能得到较好的印证，该属中有
许多花多态的代表，如花柱二形（ｓｔｙｌｅｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ）的有 犖犪狉犮犻狊狊狌狊犮犪犾犮犻犮狅犾犪；犖．狊犮犪犫犲狉狌犾狌狊；犖．狉狌狆犻犮狅犾犪；犖．
犮狌犪狋狉犲犮犪狊犪狊犻犻和犖．犿犪狉狏犻犲狉犻；花柱异型的有犖．犪犾犫犻犿犪狉犵犻狀犪狋狌狊；单一形（ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｓｍ）的有犖．狑犪狋犻犲狉犻［７２］。
图２　犔犾狅狔犱和 犠犲犫犫［５３］关于花柱异型的进化模型
犉犻犵．２　犔犾狅狔犱犪狀犱犠犲犫犫［５３］犿狅犱犲犾狅犳犺犲狋犲狉狅狊狋狔犾狔
Ｂａｒｒｅｔｔ［８７］通过比较雌雄异株植物和传粉动物后发现异交的两性花植物在传粉和接受花粉方面存在很大的
冲突。新的证据表明在自交不相容的植物中雌蕊柱头上自花花粉会在生理上或物质上阻碍异交花粉管的生长和
异交可育性［１００］。对于自交不相容系统在授粉后在子房内的自我拒绝作用，或对于自交相容植物的自交衰退都
会促成胚珠或种子的浪费（胚珠和种子折损）［１０１，１０２］。因此，两性花就有不同的进化机制，包括雌雄异株和雌雄异
熟，虽然这些机制曾被解释成避免自交，其实当前更合理的解释是减少性别干扰，花柱异型就是减少性别干扰的
性别分化的一个典型［５２］。这样交互式雌雄异位的形成会强迫传粉者的身体接触同一水平高度的花器官，促进了
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
“合法授精”。图３ａ中尽管有准确的花粉传递，但存在性别干扰。图３ｂ降低了性别干扰，但又存在不准确的花粉
传递。图３ｃ显示没有性别干扰，而有利于花粉准确的传递。本质上，花柱异型的进化减少了靠动物传粉的单一
类型花花粉准确传送之间的矛盾，同时避免了雌雄器官的性别干预和自交传粉（图３）［８７］。
图３　虫媒植物的花部设计与传粉［８７］
犉犻犵．３　犉犾狅狉犪犾犱犲狊犻犵狀犪狀犱狆狅犾犲狀狋狉犪狀狊犳犲狉犻狀犻狀狊犲犮狋狆狅犾犻狀犪狋犲犱狆犾犪狀狋狊［８７］
自然界所有的生物都显示不同程度的非随机交配（ｎｏｎｒａｎｄｏｍｍａｔｉｎｇ），该交配的２个极端是特化和性别分
化。花柱异型就是性别分化的一种形式，被认为是为了解决两性花的雌性和雄性功能的矛盾而进化的。之前不
少模型都假说花柱异型的进化是突变的表现型入侵到野生单形花的居群中形成的［５２］。
在马钱科钩吻属（犌犲犻狊犲犿犿犻狌犿）的二型花柱植物犌．狊犲犿狆犲狉狏犻狉犲狀狊中，其长柱花的雌蕊容易遭受捕食而在功
能上减少雌性适合度，其短柱花的雄蕊易遭破坏而减少雄性适合度，可以预测这种种间捕食位置的强化势必导致
二型花柱居群中性器官的特化［１０３］。Ｓａｋａｉ和Ｔｏｑｕｅｎａｇａ［５２］通过研究提出了“基于个体构型”模型（ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂａｓｅｄｍｏｄｅｌ）。该模型认为花柱异型是从一系列连续变化表型的居群中产生的，柱头和雄蕊高度之间
的遗传连锁是花柱异型形成的必要条件，雄蕊和柱头高度基因的显性作用并非必需的，但他们能促进花柱异型的
进化（图４）。
在花柱异型的系统进化中，三型花柱被认为是祖先系统（ａｎｃｅｓｔｒａｌｓｙｓｔｅｍ），二型花柱或同型花柱的自花受
精被认为从三型花柱进化而来［１６，８８，１０４］。如铜锤草属和酢浆草属鳞芽组（ｓｅｃｔｉｏｎ犐狅狀狅狓犪犾犻狊）的染色体为２，４或８
倍体［１０５］。Ｗｅｌｅｒ和Ｄｅｎｔｏｎ［１０６］通过研究该组的染色体数目后支持该组二型花柱的种是从三型花柱的种进化而
来。Ｏｒｎｄｕｆｆ［５７］认为酢浆草属二型花柱的花部结构明显显示是通过失去中柱类型的三型花柱的祖先进化而来。
近年来，除了讨论花柱异型进化的起源，对花柱异型繁育系统的维持和变化动力已引起相当的注意。根据环
境条件，花柱异型可向下列方向进化：１）同型花柱或花柱半同型。在向同型花柱进化的模型里，像很高的近交率、
克隆事件和传粉昆虫的缺失都有利于从花柱异型进化到同型花柱［１０７］。这一进化路线在许多科中都有记录，如
报春花属［１０８］；白花丹科的一些种［１０９］；时钟花属（犜狌狉狀犲狉犪）［１２］；犃犿狊犻狀犮犽犻犪［１１０］；酢浆草属［１１１］，犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪［１１２］；九节
属（犘狊狔犮犺狅狋狉犻犪）［１１３］；在向花柱半同型进化的模型里，Ｂａｒｒｅｔｔ等［１１２］研究了犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪不同类型的花
之 间的繁育系统反映了从三型花柱向半同型花（从异交向自交）的进化进程（图５）。２）不完全无配子生殖花柱异
图４　花柱异型进化的假说［５２］
犉犻犵．４　犘狅狊狋狌犾犪狋犲犱狊犮犲狀犪狉犻狅狊犳狅狉狋犺犲犲狏狅犾狌狋犻狅狀狅犳犺犲狋犲狉狅狊狋狔犾狔［５２］
３３２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
图５　三型花柱向半同型花的演化［５０］
犉犻犵．５　犈狏狅犾狌狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋狉犻狊狋狔犾狔狋狅狊犲犿犻犺狅犿狅狊狋狔犾狔［５０］
型向不完全无配子生殖的进化，如在一些三型花柱植
图６　从二型花柱向雌雄异株的演化［１１７］
犉犻犵．６　犈狏狅犾狌狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳犺犲狋犲狉狅狊狋狔犾狔狋狅犱犻狅犲犮犻狊犿［１１７］
物千屈菜、酢浆草等属中观察到［８８，９１，１１４］。３）雌雄异株
方向进化［１０，６８］。如犈狉狔狋犺狉狅狓狔犾狌犿犺犪狏犪狀犲狀狊犲的短柱
花常雄蕊不育，有进化成雌株的趋势以弥补雄性适合
度的丢失，长柱花产生的种子只相当于短柱花的
５４％，这是特化为雄株的重要例证［６８］。在形态上花柱
异型的犃狀狋犺犻狉犲犪和犆犺犪狊狊犪犾犻犪在功能上出现了雌雄异
株的分化［１１５］。Ｃａｒｌｏｓ和Ｆｌｏｒｉａ［１１６］研究发现茜草科
犃狉犮狔狋狅狆犺狔犾犾狌犿犾犪狏犪狉狌犿 的二型花存在明显的不对称
花粉流现象，短柱花接受更多的花粉且产生较多的种
子，从而推断长柱花倾向于增加雄性适合度，短柱花倾
向于增加雌性适合度，进而向雌雄异株进化［１１７］（图
６），在犕狌狊狊犪犲狀犱犪狆犪狀犻犳犾狅狉犪［１１８］中也有相同的情形。
４　展望
花柱异型为生物学家研究生物的进化过程提供一
个独特的途径，其多源的繁育系统由少数主要基因控
制，并通过影响交配模式而直接影响居群的进化。在
过去的一个多世纪里，主要侧重研究其形态、染色体和
遗传等特征，并认为其性状适应意义与避免自交有关。
最近，避免雌雄干扰的重新确认正日益被广泛重视。
将来要从发育的角度了解花柱异型植物的雌雄蕊数量
生长情况、进化以及结构与功能关系，如花粉大小与花
粉数目的二型性是不是同时进化产生的，将来要从生
化角度研究其内含物的变化，用什么理论（适应对策？平衡的繁育系统理论？冗余理论？）能解释花柱异型的不同
可育性？从生态环境变化的角度探索它们在什么情况下发生独立的起源，什么因素塑造出花柱异型的综合特征，
从分子角度进一步探索其起源和进化的方向，花柱异型的遗传控制基因到底在什么位置，这些基因与生态环境的
关系如何。进行大量的野外观察和统计仍然是很重要的基础工作，目前仍有一些花柱异型的属、种还有待于去发
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现、证实，其特征还有待于进一步去完善，而分子手段和生态学观察相结合仍然是今后研究的一个重点。
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［１１２］　ＢａｒｒｅｔｔＳＣＨ，ＭｏｒｇａｎＭＴ，ＨｕｓｂａｎｄＢＣ．Ｔｈｅｄｉｓｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｃｏｍｐｌｅｘｇｅｎｅｔｉｃｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ：Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｅｌｆｆｅｒｔｉ
ｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｒｉｓｔｙｌｏｕｓ犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪（Ｐｏｎｔｅｄｅｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９８９，４３：１３９８１４１６．
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ｓｔｙｌｏｕｓｉｓｌａｎｄｅｎｄｅｍｉｃ犆犺犪狊狊犪犾犻犪犮狅狉犪犾犾犻狅犻犱犲狊 （Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９８，６４：２９７
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［１１６］　ＣａｒｌｏｓＧＲ，ＦｌｏｒｉａＭＫ．Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｐｏｌｅｎｆｌｏｗａｎｄｆｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｎｔｈｅｄｉｓｔｙｌｏｕｓｐａｒａｍｏｅｎｄｅｍｉｃｐｌａｎｔ犃狉
犮狔狋狅狆犺狔犾犾狌犿犾犪狏犪狉狌犿 （Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，２００４，３６（４）：６４８６４９．
［１１７］　ＷｙａｔｔＲ．Ｐｏｌｉｎａｔｏｒｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ［Ａ］．Ｉｎ：ｌｅｓｌｉｅｒｅａｌ．ＰｏｌｉｎａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙＯｒｌａｎｄｏ
［Ｍ］．Ｆｌｏｒｉｄａ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓＩｎｃ，１９８３：５１８６．
［１１８］　ＮａｉｋｉＡ，ＫａｔｏＭ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｄｉｏｅｃｙｆｒｏｍｄｉｓｔｙｌｙｉｎ犕狌狊狊犪犲狀犱犪狆犪狀犻犳犾狅狉犪 （Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＳｐｅｃｉｅｓＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１４：２１７２２７．
犃犱狏犪狀犮犲狊犻狀狋犺犲狉犲狊犲犪狉犮犺狅犳犺犲狋犲狉狅狊狋狔犾狔
ＣＨＥＮＭｉｎｇｌｉｎ，ＹＯＵＹａｌｉ，ＺＨＡＮＧＸｉａｏｐｉｎｇ
（ＡｎｈｕｉＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｔｈｅＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙｉｓａｇｅｎｅｔｉｃａｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｄｆｌｏｒａｌｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｗｈｉｃｈｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｃｏｍｐｏｓｅｄ
ｏｆｔｗｏ（ｄｉｓｔｙｌｙ）ｏｒｔｈｒｅｅ（ｔｒｉｓｔｙｌｙ）ｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍａｎｙｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｈｏｍｅａｎｄｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄａｎｄ
ｔｈｅｏｗｎｗｏｒｋｓ，ｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｏｕｓｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ
ｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｐａｐｅｒ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｏｕｓｐｌａｎｔｓｏｆ１９３ｇｅｎｅｒａ，ｏｂｌｏｎｇｉｎｇｔｏ３０ｆａｍｉｌｉｅｓ，ｗｈｉｃｈａｃ
ｃｏｕｎｔｆｏｒ１％－２％ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ，ｗｅｒｅｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅｍｏｒｐｈｓｏｆｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｄｉｆｆｅｒｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｙｉｎｔｈｅ
ｈｅｉｇｈｔｓｏｆｓｔｉｇｍａｓａｎｄａｎｔｈｅｒｓｉｎｆｌｏｗｅｒｓ，ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｗｉｔｈａｎｃｉｌａｒｙｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓｉｎｖｏｌｖｉｎｇ
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ｂｕｔｉｏｎｏｆｐａｐｉｌａｅ．Ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｏｕｓｐｌａｎｔｓａｌｗａｙｓｈａｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｌｆａｎｄｉｎｔｒａｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙｓｙｓｔｅｍ，ｂｕｔ
ｕｎｄｅｒｃｅｒｔａｉｎｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅｓ，ｔｈｅｙｐｒｅｓｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｔｙａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌ．Ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙｓｅｅｍｓｔｏｈａｖｅｅｖｏｌｖｅｄｉｎｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ，ｏｎｅｔｏｗａｒｄｓｄｉｏｅｃｙｏｒｓｕｂｄｉｏｅｃｙ，ａｎｏｔｈｅｒｔｏｗａｒｄｓａｇａｍｏｓｐｅｒｍｙ，ａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄｔｏｗａｒｄｓｈｏ
ｍｏｓｔｙｌｙａｎｄｓｅｌｆｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．Ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙｗａｓｎｏｗｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｏｌｉｍｉｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｅｘｕａｌｏｒ
ｇａｎｓａｎｄａｖｏｉｄｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌａｒｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓ，ｗｉｌｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ
ａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃｓａｒｅｓｔｉｌｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｊｏｂｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｐｕｒｖｉｅｗｓ
ａｎｄｉｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｆｏｒｐｌａｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｒａｒｅ
ａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｄｅｄｐｌａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄａｎｉｍａｌｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｏｒｉｇｉｎ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
９３２第１９卷第１期 草业学报２０１０年