全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１２２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘凤歧，刘杰淋，朱瑞芬，张悦，郭勇，韩贵清，唐凤兰．４种燕麦对ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性评价．草业学报，２０１５，２４（１）：１８３１８９．
ＬｉｕＦＱ，ＬｉｕＪＬ，ＺｈｕＲＦ，ＺｈａｎｇＹ，ＧｕｏＹ，ＨａｎＧＱ，ＴａｎｇＦＬ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｏａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１８３１８９．
４种燕麦对犖犪犆犾胁迫的生理响应及耐盐性评价
刘凤歧１，２，刘杰淋２，朱瑞芬２，张悦１，郭勇３，韩贵清２，唐凤兰２
（１．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江 哈尔滨１５００２５；２．黑龙江省农业科学院草业研究所，
黑龙江 哈尔滨１５００８６；３．佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯１５４００７）
摘要：为研究４份燕麦坝莜一号、白燕２号、白燕６号和白燕７号的耐盐程度及其在盐胁迫处理下的生理反应规律，
在水培条件下，分别用０，３４．２，６８．４，１０２．６，１３６．８，１７１．０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度ＮａＣｌ溶液模拟盐胁迫处理４种燕麦种子，
观察记录各处理的盐害情况，分别测定了胁迫后的种子发芽势、发芽率、株高和根长，以及室温培养的燕麦幼苗叶
片过氧化物酶（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和可溶性蛋白含量，分析了不同胁迫程度下各生理指标的变化情况，
并且对４种燕麦的耐盐性进行了综合评价。结果表明，ＮａＣｌ胁迫对４种燕麦种子的发芽势和发芽率均产生显著影
响，对株高和根长产生了抑制作用，且均随盐浓度的增大呈逐渐降低的趋势；燕麦幼苗叶片ＰＯＤ活性、ＳＯＤ活性、
可溶性蛋白含量均在１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下达到最大值，而且都随盐浓度的增大呈先升高后降低的趋势，表明燕
麦具有较高的耐盐能力，在盐胁迫下可采取自我保护机制以适应盐胁迫，４种燕麦的耐盐阈值为１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ盐
浓度。综合评价，白燕６号耐盐性较好，白燕２号具有高盐耐受性的潜力，这两个燕麦品种可以为耐盐基因挖掘及
燕麦耐盐品种的选育提供材料。
关键词：燕麦；ＮａＣｌ胁迫；生理响应；耐盐性；综合评价
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊犪狀犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犳狅狌狉狅犪狋狏犪狉犻犲狋犻犲狊狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＦｅｎｇｑｉ１，２，ＬＩＵＪｉｅｌｉｎ２，ＺＨＵＲｕｉｆｅｎ２，ＺＨＡＮＧＹｕｅ１，ＧＵＯＹｏｎｇ３，ＨＡＮＧｕｉｑｉｎｇ２，ＴＡＮＧＦｅｎｇｌａｎ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻
犲狀犮犲，犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犎犪狉犫犻狀１５００８６，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犑犻犪犿狌狊犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犑犻犪犿狌狊犻１５４００７，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｐｏｒｔｓｏｎａｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｏａｔｓ（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎａｈｙｄｒｏｐｏ
ｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｏｕｒｏａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ（Ｂａｙｏｕ１，Ｂａｉｙａｎ２，Ｂａｉｙａｎ６ａｎｄＢａｉｙａｎ７）
ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｓｉｎｇｓｉｘｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，３４．２，６８．４，１０２．６，１３６．８ａｎｄ１７１．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｆｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏ
ｒｉｄｅｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｓ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｗｅｒｅｒｅｃｏｒｄｅｄ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄ
ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅａｌｓｏｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．Ｉｔａｌｓｏｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ．Ａｌｆｏｕｒｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤａｎｄＰＯＤａｎｄｌｅａｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
ａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆＮａ＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄ，ｐｅａｋｉｎｇａｔ１０２．６ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙｓｈｏｗｓｔｈａｔｏａｔｓｈａｖｅｓｅｌｆｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｈａｔａｄａｐｔｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒ
第２４卷 第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１４０６１２；改回日期：２０１４０９０２
基金项目：黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１３１３）和哈尔滨市青年后备人才基金项目（２０１４ＲＦＱＹＪ０５９）资助。
作者简介：刘凤歧（１９８２），男，黑龙江克山人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｌ＿ｆｑ２００３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｎｋｙｐｚｋ＠１６３．ｃｏｍ
ａｎｃｅｗａｓ１０２．６ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｏｆｔｈｅｆｏｕｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ，Ｂａｉｙａｎ６ｓｈｏｗｅｄｔｈｅｍｏｓｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｗｈｉｌｅＢａｉｙａｎ２ａｌｓｏ
ｒｅｖｅａｌｅｄｇｏｏｄｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｂｏｔｈｖａｒｉｅｔｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓｃａｎｄｉｄａｔｅｓｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｎｇａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｂｅｔｔｅｒｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
ｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｏａｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
我国盐渍土面积约３４６０万ｈｍ２，耕地盐碱化７６０万ｈｍ２，近１／５耕地发生盐碱化，盐碱危害造成大量中、低
产田和农民贫困，使大面积土壤资源难以利用，从而严重地影响农业的发展。盐碱地上盐度是影响植物生存、生
长和繁殖的重要环境因子［１］，土壤中的致害盐类以中性盐ＮａＣｌ为主［２］，盐分中Ｎａ＋和Ｃｌ－对植物的危害较重，
极易造成特殊离子效应的单盐毒害，同时对其他离子（如Ｋ＋、Ｃａ２＋）的吸收产生拮抗作用，使植株发生营养亏缺，
并破坏渗透调节［３］。盐碱胁迫是影响植物生长发育，导致产量和品质下降的主要非生物逆境因素［４］，盐碱胁迫是
植物生长最主要也是最常见的非生物胁迫之一，对于大多数生长在盐碱土生境中的植物来说，它们要遭受Ｎａ＋
毒害［２］。而发芽期是植物对盐胁迫最敏感的时期［５］，种子耐盐性是进行植物耐盐性早期鉴定及进行耐盐个体与
品种早期选择的基础［６］。
燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）属禾本科燕麦属多年生草本植物，可以在多种土壤条件下进行种植。一般认为，与小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）相比，燕麦对盐碱土有更好的适宜性，目前被广泛认为是盐碱地改良的替代作物之一［７］。所
以，研究燕麦的耐盐性及品种间的差异，对于开发利用盐碱地资源有重要的意义。然而有关作物耐盐性及品种差
异的研究主要集中在小麦［８］、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［９］、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿狊）［１０］、牧草［１１１３］等作物上。目前，对于燕麦耐
盐性的研究主要集中于生长发育的耐盐生理生化指标、离子吸收及燕麦的气孔排盐机制上［７，１４１５］，对于燕麦耐盐
碱性及品种之间的差异研究较少。
本研究以坝莜一号、白燕２号、白燕６号和白燕７号为研究对象，对ＮａＣｌ胁迫条件下农艺性状、生理指标的
耐盐性变化进行比较全面的研究，旨在探讨燕麦的耐盐机理，以丰富我国燕麦耐盐碱种质资源，从而为燕麦耐盐
基因挖掘提供材料，同时也为燕麦耐盐遗传机理研究奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料为４个燕麦品种，试验编号为Ｂ１，Ｂ２，Ｂ３ 和Ｂ４，分别代表坝莜一号（Ｂａｙｏｕ１）、白燕２号（Ｂａｉｙａｎ２）、
白燕６号（Ｂａｉｙａｎ６）和白燕７号（Ｂａｉｙａｎ７），为吉林省白城市农业科学院从加拿大引进在当地栽培驯化，并通过
吉林省品种委员会审定的优质燕麦品种，现均保存在黑龙江省农业科学院草业研究所。
１．２ 实验方法
试验于２０１２年３月在黑龙江省农业科学院草业研究所试验温室进行，室内温度１５～３０℃，自然采光，前后
通风，选择３０粒供试材料种子均匀摆放在已装好盐溶液的培养盆中（内径长４６．５ｃｍ，宽３２．０ｃｍ，高５．５ｃｍ，用
孔径５ｃｍ×５ｃｍ的铁丝网做支架，上面铺聚脂涂层化纤网）。按每盆盐浓度计算好所需加入的化学纯ＮａＣｌ量，
溶解到一定量的蒸馏水中配制盐溶液，使盐处理后的水溶液实际盐浓度分别为３４．２，６８．４，１０２．６，１３６．８，１７１．０
ｍｍｏｌ／Ｌ，每个处理设３次重复，并以空白作为对照。每２４ｈ更换１次相应浓度的盐溶液，对照更换重蒸馏水，以
保持ＮａＣｌ溶液浓度基本不变和良好的通气状况。
１．３ 测定指标与评价方法
１．３．１ 发芽指标的测定 培养第４天后，每２４ｈ记录发芽种子数直至发芽试验结束，统计种子的发芽率和发
芽势。种子发芽率（％）＝发芽的种子粒数／供试种子粒数×１００；种子发芽势（％）＝５ｄ发芽的种子粒数／供试种
子粒数×１００。实验设３次重复，取其平均值。
１．３．２ 生长指标的测定 幼苗在加有不同浓度盐溶液的蛭石中生长１０ｄ时，进行生长指标的测定。盐处理
后直接用尺子测量各燕麦品种幼苗的株高和主根长。每品种每处理取样５株，取其平均值，实验做３次重复。
１．３．３ 生理指标的测定 过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定：参照Ｃｏｌｏｗｉｃｋ和Ｋａｐｌａｎ［１６］的方法。用５０％的乙
４８１ 草 业 学 报 第２４卷
醇配制０．２５％的愈创木酚，用双蒸水配制０．７５％的Ｈ２Ｏ２ 溶液、０．１ｍｏｌ／ＬｐＨ６．０的磷酸缓冲溶液。每隔２４ｈ
取０．１ｇ叶片，剪碎后加３ｍＬ磷酸缓冲溶液研磨成匀浆，转入离心管中，取１ｍＬ稀释１０倍即酶液，充分摇匀；
以不加酶液管调０，测定波长４７０ｎｍ下的吸光度，于５ｍｉｎ内每隔１ｍｉｎ读数１次。以１ｍｉｎ内Ａ４７０变化０．０１
为１个酶活性单位（Ｕ）。
ＰＯＤ活性（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）＝ΔＡ４７０×稀释倍数／样品鲜重×０．０１×犜
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定：参照 Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和 Ｒｉｅｓ［１７］方法，略有改进，用双蒸水配制０．７５
ｍｍｏｌ／Ｌ氮蓝四唑（ＮＢＴ）、１３０ｍｍｏｌ／Ｌ甲硫氨酸（Ｍｅｔ）、０．０２ｍｍｏｌ／Ｌ核黄素、０．１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡＮａ２ 溶液，
０．０５ｍｏｌ／ＬｐＨ＝７．８的磷酸缓冲液，比例为１∶１∶１∶０．５∶１。每隔２４ｈ称取不同处理的燕麦叶片０．１ｇ，剪碎
后加１ｍＬ磷酸缓冲液研磨成匀浆，转入１．５ｍＬ离心管中。１５０００ｒ／ｍｉｎ，４℃，离心２０ｍｉｎ。取上清０．５ｍＬ稀
释１倍，即酶液。取０．４ｍＬ酶液加３ｍＬ反应混合液，以０．４ｍＬ磷酸缓冲液加３ｍＬ反应混合液作为最大值，
以０．４ｍＬ磷酸缓冲液加３ｍＬ反应混合液作为对照，加完后对照放在暗处避光，反应体系立即放入３０℃的光照
培养箱中，光照１６ｍｉｎ。取出后迅速倒入比色杯中，采用紫外分光光度计在５６０ｎｍ波长下测量吸光值。一个酶
活单位定义为将ＮＢＴ的还原抑制到对照一半（５０％）时所需的酶量。
犃ＳＯＤ＝ Δ
Ａ５６０％·犞
５０％·犠·犜·狏
式中，ΔＡ５６０为５６０ｎｍ处被抑制的吸光值百分数，犞 为提取的酶液总体积（ｍＬ），狏为反应的酶液体积（ｍＬ），犜为
反应时间（ｍｉｎ），犠 为植物材料的净重（ｇ）。
可溶性蛋白含量测定：参照苍晶等［１８］的方法，称取不同处理的燕麦叶片０．１ｇ，用１．５ｍＬ０．０５ｍｏｌ／ＬｐＨ＝
７．８的磷酸缓冲液冰研成匀浆，１２０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ。取上清液１ｍＬ，稀释３倍后即酶液。取上酶液０．４
ｍＬ于试管中，加５ｍＬ考马斯亮蓝Ｇ２５０，充分混合，室温放置６ｍｉｎ，用磷酸缓冲液代替酶液做对照，在５９５ｎｍ
下比色测吸光度，并通过标准曲线查出蛋白含量。
蛋白质的质量分数（ｍｇ／ｇ）＝犆×犞犜／（１０００×犞犛×犠犉）
式中，犆为标准曲线读数（μｇ），犞犜 为提取液总体积（ｍＬ），犠犉 为样品鲜重（ｇ），犞犛 为测定时加样量（ｍＬ）。
１．４ 试验数据处理与统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ预处理试验数据后，再用ＳＰＳＳ１８．０进行方差分析，用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法检验差异显著性，用
ＭｉｃｒｏｓｏｆｔｏｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００７作图。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫对４种燕麦发芽势和发芽率的影响
随着盐浓度的增加，４份材料的发芽势和发芽率均有下降趋势，但因材料不同，变化的程度也不同（表１）。０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，４个品种的发芽率和发芽势差别较小，没有显著差异性。当ＮａＣｌ浓度由０ｍｍｏｌ／Ｌ增至
１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对种子发芽率和发芽势的影响已经逐渐显现出来，总体表现为发芽率下降趋势，但不
同燕麦品种受到的影响程度不同，如Ｂ１ 和Ｂ３ 在１０２．６ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度条件下，发芽势和发芽率反而有所上
升，随着盐浓度的进一步增加４个品种的发芽势和发芽率都急剧下降，到１７１．０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度时各品种发
芽率和发芽势差异最大化，Ｂ３ 的发芽势和发芽率明显高于其他几个品种，Ｂ１ 的发芽势和发芽率最低，与Ｂ３ 呈现
极显著差异水平。
综上所述，随着ＮａＣｌ盐浓度的增加，４个燕麦品种的发芽势和发芽率都呈下降趋势；在０～１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ
盐浓度下，Ｂ３ 和Ｂ４ 发芽率维持在较高水平，在１３６．８ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度条件下，Ｂ２ 的发芽率高于其他几个品种，而
Ｂ３ 在各个盐浓度下发芽率和发芽势变化幅度最小，表现出较强的种子活力。从不同盐浓度的处理结果可以看
出，Ｂ４ 轻度耐盐碱，Ｂ２ 具有耐高盐碱的潜力，而Ｂ３ 相比其他几个品种有较强的耐盐性。
２．２ ＮａＣｌ胁迫对４种燕麦苗高和根长的影响
燕麦在ＮａＣｌ胁迫下，生长受到抑制，不同ＮａＣｌ浓度处理对不同燕麦品种幼苗的株高和根长的影响不同。
５８１第１期 刘凤歧 等：４种燕麦对ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性评价
从地上部长势来看，４个燕麦品种的株高具有较一致的变化规律，即３４．２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度时植株株高均升
高，然后均随ＮａＣｌ浓度的增加呈逐渐下降的趋势。当ＮａＣｌ浓度达到１７１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时植株受到盐害，在形态
上表现为植株矮小瘦弱、叶片狭窄、基部黄叶多，随着时间的延长叶片失水萎蔫进而卷曲枯萎，严重时植株全部死
亡，只有Ｂ３ 有部分植株存活，其他几个品种大部分植株均死亡，因此本研究仅仅统计０～１３６．８ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的
试验数据（表２）。在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度条件下，各品种差异极显著，这可能与品种差异有关，而且各浓度ＮａＣｌ
溶液处理下品种之间差异也极显著，但是Ｂ３ 的株高下降幅度小于其他几个品种，这说明在株高方面，ＮａＣｌ对Ｂ３
的影响较小。从地下部长势来看，４个品种的根长都随着盐浓度的增加而呈下降的趋势，各盐浓度处理条件下，
不同品种间根长差异极显著，Ｂ３ 的根长随着盐浓度的增加下降幅度最小，而Ｂ１ 下降幅度最大，因此ＮａＣｌ对于
Ｂ３ 根长的影响小于其他几个品种。
表１ 犖犪犆犾胁迫对燕麦发芽势和发芽率的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳狅犪狋狊
因素
Ｆａｃｔｏｒ
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
ＮａＣｌ浓度ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ３４．２ ６８．４ １０２．６ １３６．８ １７１．０
发芽势 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ（％）
Ｂ４ ７２．５±１１．５ａ ７５．７±１０．６ａ ５５．８±１０．７Ａ ４８．９±９．８ａｂ １４．５±５．９ａ ８．２±４．７ＡＢ
Ｂ３ ６４．３±３．６ａ ５８．８±１２．０ａｂ ３５．３±７．１ＡＢ ４９．４±８．２ａ ２７．５±１２．８ａ １５．４±４．３Ａ
Ｂ２ ６２．２±２２．２ａ ５１．１±１５．８ａｂ ５６．７±８．８Ａ ３２．２±２２．２ｂ ３３．３±１１．６ａ ３．３±３．３Ｂ
Ｂ１ ６５．６±１０．２ａ ３５．６±１３．５ｂ ２２．２±５．１Ｂ ３５．６±１３．５ａｂ １５．６±１３．５ａ ０．０±０．０Ｂ
发芽率 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
Ｂ４ ７５．０±１０．２ａ ７７．１±９．６ａ ５５．８±１０．７Ａ ４８．９±９．８ａ １７．１±４．０ａ ８．２±４．７ＡＢ
Ｂ３ ６７．９±３．６ａ ６１．８±１２．０ａｂ ３９．７±７．１ＡＢ ４９．４±８．２ａ ３０．０±３．９ａ ２４．２±８．３Ａ
Ｂ２ ６４．４±２１．２ａ ５６．７±５．８ａｂ ５８．９±５．１Ａ ３４．４±２３．７ａ ４６．７±１７．６ａ ６．７±５．８ＡＢ
Ｂ１ ６６．７±１０．０ａ ４３．３±１２．０ｂ ２２．２±５．１Ｂ ３７．８±１３．５ａ ３１．１±１３．５ａ １．１±１．９Ｂ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 犖犪犆犾胁迫对燕麦苗高、根长的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狅犪狋狊
因素
Ｆａｃｔｏｒ
种质材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
ＮａＣｌ浓度ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ３４．２ ６８．４ １０２．６ １３６．８
苗高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
Ｂ４ １１．５±０．６Ｃ １５．５±０．５Ｂ １１．０±０．３Ｃ ８．６±０．３Ｄ ４．５±０．３Ｃ
Ｂ３ １７．８±０．４Ａ １９．２±０．３Ａ １４．４±０．５Ａ １２．５±０．４Ａ １１．２±０．４Ａ
Ｂ２ １１．９±０．８Ｃ １４．６±０．６Ｃ １０．０±０．４Ｄ ９．５±０．３Ｃ ４．６±０．３Ｃ
Ｂ１ １２．８±０．７Ｂ １４．５±０．４Ｃ １２．４±０．３Ｂ １０．３±０．２Ｂ ５．１±０．３Ｂ
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
Ｂ４ ９．７±０．２Ｂ ８．７±０．３Ａ ６．８±０．３Ａ ５．１±０．２Ｂ ４．３±０．３Ｂ
Ｂ３ １０．６±０．３Ａ ９．０±０．２Ａ ７．４±０．２Ａ ５．８±０．４Ａ ５．４±０．２Ａ
Ｂ２ ７．２±０．３Ｃ ６．４±０．２Ｂ ５．７±０．３Ｂ ５．１±０．２Ｂ ３．１±０．２Ｃ
Ｂ１ ７．１±０．３Ｃ ６．１±０．２Ｂ ４．７±０．３Ｃ ４．０±０．１Ｃ ２．３±０．２Ｄ
２．３ ＮａＣｌ胁迫对４种燕麦过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量的影响
２．３．１ 对叶片ＰＯＤ、ＳＯＤ活性的影响 ＰＯＤ是以过氧化氢为电子受体催化底物氧化的酶，可清除植物体内
ＳＯＤ催化反应的产物过氧化氢，从而使需氧生物体免受过氧化氢的毒害。本研究是ＮａＣｌ胁迫７ｄ时的燕麦叶
片的ＰＯＤ活性，结果表明，４个燕麦品种在０ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时差异极显著，这可能与品种本身特性有关，然而不
６８１ 草 业 学 报 第２４卷
同燕麦品种均随着盐浓度的增加ＰＯＤ活性显著增加，到达１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时各品种的ＰＯＤ活性达到最大
值，然后随着盐浓度继续增加，ＰＯＤ活性开始下降（图１Ａ），说明１０２．６ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ是４种燕麦的最佳耐受盐
度。
ＳＯＤ是生物体内清除自由基的首要物质，能消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质，其活性的高低
变化反映了植物对氧化损伤的修复能力。结果表明，４个燕麦品种均随盐浓度的增加ＳＯＤ活性逐渐上升然后下
降，在１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时达到最大值，与ＰＯＤ活性的变化趋势一致（图１Ｂ）。其中Ｂ２ 变化幅度最大，对盐浓
度的反应最为敏感，而Ｂ３ 在低浓度时反应不大，当盐浓度大于１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ时，急剧下降，这可能与遗传特性
有关，自身对盐的耐受能力较强，当超过耐受“阈值”时，防御系统被破坏，从而表现出两种保护酶活性降低。
图１ 犖犪犆犾胁迫对燕麦犘犗犇（犃）和犛犗犇（犅）活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇（犃）犪狀犱犛犗犇（犅）犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狅犪狋狊
２．３．２ 对叶片中可溶性蛋白含量的影响 植物体
图２ 不同盐浓度对燕麦可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳
狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳狅犪狋狊
内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其
含量是了解植物体总代谢水平的一个重要指标，植物
体可以通过增加可溶性蛋白的含量，提高渗透调节能
力，增强对盐碱胁迫的适应能力［２］。结果表明，不同浓
度处理下可溶性蛋白含量随着盐胁迫浓度的增大呈先
升高后降低的趋势（图２），在１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时
各品种的可溶性蛋白含量达到最大值，然后随着盐浓
度继续增加，可溶性蛋白含量开始下降。各品种从对
照到高盐浓度时都表现出极显著差异，而Ｂ２ 和Ｂ３ 均
保持在高位水平，在６８．４和１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度时
Ｂ３ 略高于Ｂ２，其他浓度Ｂ２ 最高，当１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ盐
浓度时Ｂ２ 变化幅度最大，可溶性蛋白含量显著高于其
他几个品种，随着盐浓度进一步增大，已经超出燕麦的耐受极限，可溶性蛋白含量会急剧下降。
３ 讨论
在植物学研究中，根据生物学原理，植株形态的变化、代谢变化和遗传物质结构上的变化是相互联系，与基因
型之间存在着基因表达、调控、个体发育等复杂的联系。因而人们常用植物的形态变化和生理变化作为植物遗传
物质结构损伤和将来突变出现的生物指标。
种子萌发过程中的生态因素（如盐分类型及浓度等）则直接影响了萌发质量［１９２１］，鲁艳等［２２］通过不同浓度
ＮａＣｌ处理梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）幼株，结果表明，在低浓度ＮａＣｌ处理时梭梭株高提高，随着盐浓度的
７８１第１期 刘凤歧 等：４种燕麦对ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性评价
增加株高会降低。多数盐生植物在盐胁迫下萌发受到抑制，在无盐条件下萌发最好［２３２４］，Ｗａｉｓｅｌ［２５］认为，盐生植
物在盐胁迫时种子发生休眠，高盐浓度胁迫时不萌发或延缓萌发，一定程度上避免植株受高浓度的盐害，从而正
常生长。盐溶液对种子萌发过程的胁迫只是其抗盐性的部分表现，不能完全代表其抗盐性的强弱，在本研究中，
盐胁迫对燕麦种子的发芽势及发芽率均产生显著影响，对株高和根长也产生了显著影响，白燕２号和白燕６号的
耐盐性更高。
人类对自由基的研究开始于２０世纪５０年代初期，在６０年代末，ＭｃＣｏｒｄ和Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ［２６］首次在牛血红细胞
中发现了超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）。随后Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ［２７］提出了超氧阴离子自由基（Ｏ２－）的毒性学说，认为所有需氧
生物体内均可以产生Ｏ２－，Ｏ２－可攻击生物体内的大分子，使生物体受到损害，而ＳＯＤ可以清除Ｏ２－，使生物体
免受其毒害。Ａｓａｄａ等［２８］相继在植物中发现了这种酶的存在，自此之后植物自由基伤害及保护酶的研究日益发
展起来。在正常情况下，自由基不断产生同时也不断被清除，使自由基浓度维持在一定限度内，这对机体有利而
无害。而当植物遭受逆境胁迫时，体内自由基增多，其浓度超过了“阈值”，从而导致生物大分子被破坏。尤其是
膜脂中不饱和脂肪酸的双键，易受到自由基攻击，发生过氧化作用，使膜的完整性受破坏，使代谢紊乱，导致细胞
损伤直至死亡［２９］。张怀山等［３０］通过ＮａＣｌ胁迫对中型狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿）进行
研究，结果表明，ＳＯＤ活性呈现“微增－缓慢降低－急剧下降”的变化趋势。孟亚雄等［３１］对大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾
犵犪狉犲）的研究结果表明，随着ＮａＣｌ浓度的增加大麦幼苗ＳＯＤ活性增加，ＰＯＤ活性先升高后降低。本研究在盐胁
迫条件下，对燕麦叶片内保护酶（ＰＯＤ、ＳＯＤ）的活性变化进行了较系统的分析，试图为保护酶之间相互协调、相
互控制的机制提供一点证据。盐胁迫初期，４种燕麦体内ＰＯＤ和ＳＯＤ活性都作出了积极的响应，两种保护酶活
性显著升高，从而使燕麦对盐胁迫有一定的耐受能力，随着盐浓度的增高，体内的盐积累量也增加，植物体不能及
时调整自身的新陈代谢，致使活性氧平衡系统遭到破坏，使其酶活性下降，造成过剩的活性氧得不到及时的清除，
导致燕麦对盐害的防御能力下降。
蛋白质是生物体内最重要的组分，是构成生命的主要物质基础之一，在植物逆境胁迫的生理研究中，有关蛋
白质的代谢是一个重要的方面。植物在各种不良环境的胁迫下，会诱导形成一些新的或加强产生一些原先存在
不多的蛋白质。这些蛋白统称为逆境蛋白。张怀山等［３０］研究结果表明，中型狼尾草叶片可溶性蛋白含量表现为
先增后降的变化趋势。本研究在盐胁迫下，测定了可溶性蛋白含量的变化。结果表明，随着盐浓度升高可溶性蛋
白含量呈现先升高后下降的趋势，而１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ的盐浓度是４种燕麦的最佳耐受浓度，再高浓度的ＮａＣｌ胁
迫会使蛋白的表达量下降，可能是受到生长抑制的原因。
综合评价，４种燕麦均对ＮａＣｌ有一定的耐受性，达到１０２．６ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时各指标达到峰值，说明１０２．６
ｍｍｏｌ／Ｌ浓度是燕麦的耐受“阈值”，且每个品种对盐的耐受性差异显著。而作物耐盐性是一个极为复杂的生理
过程，不同品种抗盐性不同，同一品种不同生育期抗盐性也不相同，因而对作物抗盐性的研究还需从植物生理生
化及分子生物学的角度作进一步的研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＸｉａｏＱ，ＺｈｅｎｇＨＬ，ＣｈｅｎＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２４（４）：３７３３７６．
［２］ ＧｕｏＨＪ，ＨｕＴ，ＦｕＪＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｄｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１２，２１（１）：１１８１２５．
［３］ ＦａｎＲＰ，ＺｈｏｕＱ，ＺｈｏｕＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１２，２１（１）：１１２１１７．
［４］ ＺｈｕＪＫ．Ｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＴｒｅｎｄｓＰｌａｎｔｓＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，６（２）：６６７１．
［５］ ＭｉＨＬ，ＸｕＸ，ＭａＹＱ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００３，２１（１）：１３４１３８．
［６］ ＬｅｖｉｔｔＪ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｔｒｅｓｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８０：３００３５９．
［７］ ＷａｎｇＢ，ＳｏｎｇＦＢ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆｏａｔｓｔｏｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，１５（３）：６２５
６２９．
［８］ ＺｈａｏＸ，ＷａｎｇＬＱ，ＺｈｏｕＣＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅｍｅｒｇｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅ
ｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００５，２３（４）：１０８１１２．
［９］ ＹａｏＺＰ，ＭｅｎｇＪ，ＬｉＧ．Ｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｍａｉｚｅｉｎｂｒｅｅｄｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉ
８８１ 草 业 学 报 第２４卷
Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２２（５）：２７３０．
［１０］ ＹｅＷ Ｗ，ＰａｎｇＮＣ，ＷａｎｇＪＪ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｂｓｏｒｂｉｎｇ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＮａ＋ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｏｎｃｏｔｔｏｎ．
ＣｏｔｔｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，１８（５）：２７９２８３．
［１１］ ＦｅｎｇＹＱ，ＣａｏＺＺ，ＪｉａＹＱ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｉｌｄｂｌａｃｋｍｅｄｉｃｇｅｒｍｐｌａｓｍ．ＲａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２４（５）：２７３３．
［１２］ ＺｈａｎｇＧ，ＧａｏＨＷ，ＷａｎｇＺ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｃｒｅｅｎｉｎｇｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｅｓｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
ｏｆ犈犾狔狋狉犻犵犻犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（４）：５５６１．
［１３］ ＷｕＦＰ，ＨａｎＱＦ，ＪｉａＺＫ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｆｏｕｒａｌｆａｌｆａｌｉｎｅｓｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，
２００８，２５（８）：５７６２．
［１４］ ＷａｎｇＢ，ＳｏｎｇＦＢ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｏｎｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｔｏＫ＋ａｎｄＮａ＋ｉｎ
ｏａｔｓ．ＳｙｓｔｅｍｓｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＳｔｕｄｉｅｓＩｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００６，２２（２）：１０５１０８．
［１５］ ＷａｎｇＢ，ＺｈａｎｇＪＣ，ＳｏｎｇＦＢ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｉｎｏａｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００７，２１（３）：
８６８９．
［１６］ ＣｏｌｏｗｉｃｋＳＰ，ＫａｐｌａｎＮＯ．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＥｎｚｙｍｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９５５：７６４７７５．
［１７］ ＧｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓＣＮ，ＲｉｅｓＳＫ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ：Ｉ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７７，５９（２）：３０９３１４．
［１８］ ＣａｎｇＪ，ＹｕＬＦ，ＷａｎｇＹＹ，犲狋犪犾．ＡｇｒｏｎｏｍｉｃａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔＨｓ８２１ｏｆｓｏｙｂｅａｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕ
ｃｌｅａｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，２１（１）：９１２．
［１９］ ＺｈｕＸＹ，ＷａｎｇＳＭ，ＹａｎＳＧ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｐａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓａｌｔａｎｄｉｔｓｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｕｓ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９４，３（３）：９１５．
［２０］ ＨａｏＺＧ，ＨｕＺＺ，ＺｈｕＸＹ．Ｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪ｓｐｐ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９９４，３（３）：２７３６．
［２１］ ＭａｃｋｅＡＪ，ＵｎｇａｒＩＡ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈｏｆ犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狀狌狋狋犪犾犾犻犪狀犪．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９７１，
４９：５１５５２０．
［２２］ ＬｕＹ，ＬｅｉＪＱ，ＺｅｎｇＦＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１５２１５９．
［２３］ ＵｎｇａＩＡ．Ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＢｏｔａｎｙＲｅｖｉｅｗ，１９８２，４４：２３３２６４．
［２４］ ＳａｌｍａｎＧ，ＡｊｍａｌＫＭ．ＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａＨａｌｏｐｈｙｔｉｅｇｒａｓｓ犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犪犵狅狆狅犻犱犲狊．ＡｎｎｕｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，８７：３１９３２４．
［２５］ ＷａｉｓｅｌＹ．ＢｉｏｌｏｇｙｏｆＨａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｅａｄｅｍｉｅＰｒｅｓｓ，１９７２．
［２６］ ＭｃＣｏｒｄＪＭ，ＦｒｉｄｏｖｉｃｈＩ．Ｔｈｅｕｔｉｌｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｉｎｓｔｕｄｙｉｎｇｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌｒｅａｃｔｉｏｎｓ．Ｉ．Ｒａｄｉｃａｌｓｇｅｎｅｒａｔｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｓｕｌ
ｆｉｔｅ，ｄｉｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｘｉｄｅ，ａｎｄｏｘｙｇｅｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９６９，２４４（２２）：６０５６６０６３
［２７］ ＦｒｉｄｏｖｉｃｈＩ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７５，４４：１４７１５９．
［２８］ ＡｓａｄａＫ，ＫａｎｅｍａｔｓｕＳ，ＯｋａｄａＳ，犲狋犪犾．ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＴｈｒｅｅＴｙｐｅｓｏｆＳｕｐｅｒｏｘｉｄｅＤｉｓｍｕｔａｓｅｉｎＯｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｉｎＣｅｌＯｒｇａｎ
ｅｌｅｓ［Ｍ］．Ａｍｓｔｅｒｄａｍ：Ｅｌｓｅｖｉｅｒ，１９８０：１３６１５３．
［２９］ ＺｅｎｇＱＰ，ＧｕｏＹ．Ｔｈｅｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｓｙｓｔｅｍｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓ．ＣｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＬｉｆｅ，１９９７，１７（３）：３１３３．
［３０］ ＺｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｏＧＱ，ＬｉＭＦ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犻狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏＰＥＧ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａ
ｔｕｒｅａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
［３１］ ＭｅｎｇＹＸ，ＷａｎｇＳＨ，ＷａｎｇＪＣ，犲狋犪犾．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆＣｏＣｌ２ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆ犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲ｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１６０１６６．
参考文献：
［１］ 肖强，郑海雷，陈瑶，等．盐度对互花米草生长及脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量的影响．生态学杂志，２００５，２４（４）：３７３３７６．
［２］ 郭慧娟，胡涛，傅金民．苏打碱胁迫对多年生黑麦草的生理影响．草业学报，２０１２，２１（１）：１１８１２５．
［３］ 樊瑞苹，周琴，周波，等．盐胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响．草业学报，２０１２，２１（１）：１１２１１７．
［５］ 米海莉，许兴，马雅琴，等．小麦品种耐盐性的研究．干旱地区农业研究，２００３，２１（１）：１３４１３８．
［７］ 王波，宋凤斌．燕麦对盐碱胁迫的反应和适应性．生态环境，２００６，１５（３）：６２５６２９．
［８］ 赵旭，王林权，周春菊，等．盐胁迫对不同基因型冬小麦发芽和出苗的影响．干旱地区农业研究，２００５，（４）：１０８１１２．
［９］ 姚正培，孟君，李冠．玉米自交系芽苗期耐盐性的鉴定与筛选．华北农学报，２００７，（５）：２７３０．
［１０］ 叶武威，庞念厂，王俊娟，等．盐胁迫下棉花体内Ｎａ＋的积累、分配及耐盐机制研究．棉花学报，２００６，（５）：２７９２８３．
［１１］ 冯毓琴，曹致中，贾蕴琪，等．天蓝苜蓿野生种质的耐盐性研究．草业科学，２００７，（５）：２７３３．
［１２］ 张耿，高洪文，王赞，等．偃麦草属植物苗期耐盐性指标筛选及综合评价．草业学报，２００７，１６（４）：５５６１．
［１３］ 吴凤萍，韩清芳，贾志宽．４个白花苜蓿品系种子萌发期耐盐性研究．草业科学，２００８，（８）：５７６２．
［１４］ 王波，宋凤斌．盐碱胁迫对燕麦水势、干物质积累率以及Ｋ＋、Ｎａ＋选择性吸收的影响．农业系统科学与综合研究，２００６，２２（２）：１０５１０８．
［１５］ 王波，张金才，宋凤斌，等．燕麦对盐碱胁迫的生理响应．水土保持学报，２００７，２１（３）：８６８９．
［１８］ 苍晶，于龙凤，王豫颖，等．大豆叶绿素缺失突变体 ＨＳ８２１的农艺性状和生化特性．核农学报，２００７，２１（１）：９１２．
［１９］ 朱兴运，王锁民，阎顺国．碱茅属植物抗盐性与抗盐机制的研究进展．草业学报，１９９４，３（３）：９１５．
［２０］ 郝志刚，胡自治，朱兴运．碱茅耐盐碱性的研究．草业学报，１９９４，３（３）：２７３６．
［２２］ 鲁艳，雷加强，曾凡江，等．ＮａＣｌ处理对梭梭生长及生理生态特征的影响．草业学报，２０１４，２３（３）：１５２１５９．
［２９］ 曾庆平，郭勇．植物的逆境应答与系统抗性诱导．生命的化学，１９９７，１７（３）：３１３３．
［３０］ 张怀山，赵桂琴，栗孟飞，等．中型狼尾草幼苗对ＰＥＧ、低温和盐胁迫的生理应答．草业学报，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
［３１］ 孟亚雄，王世红，汪军成，等．ＣｏＣｌ２对ＮａＣｌ胁迫下大麦生长及幼苗生理指标的影响．草业学报，２０１４，２３（３）：１６０１６６．
９８１第１期 刘凤歧 等：４种燕麦对ＮａＣｌ胁迫的生理响应及耐盐性评价