全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2014349 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
吴娜,刘晓侠,刘吉利,鲁文.马铃薯/燕麦间作对马铃薯光合特性与产量的影响.草业学报,2015,24(8):6572.
WuN,LiuXX,LiuJL,LuW.Effectofintercroppingpotatoeswithoatsonthephotosyntheticcharacteristicsandyieldofpotato.ActaPratacultu
raeSinica,2015,24(8):6572.
马铃薯/燕麦间作对马铃薯光合特性与产量的影响
吴娜1,刘晓侠1,刘吉利2,鲁文1
(1.宁夏大学农学院,宁夏 银川750021;2.宁夏大学新技术应用研究开发中心,宁夏 银川750021)
摘要:在宁夏南部山区,通过田间小区试验,以单作马铃薯为对照,研究了4种马铃薯燕麦间作行数比[2∶2
(P2O2)、2∶4(P2O4)、4∶2(P4O2)、4∶4(P4O4)]对马铃薯光合特性与产量的影响。结果表明,开花期,间作马铃
薯的叶面积指数(LAI)、比叶重(SLW)显著下降,随着第1茬燕麦的收获,间作马铃薯能获得更多的光照和更广阔
的生长空间,良好的通风透光条件使SLW有一定程度的回升;成熟期间作LAI高于单作。整个生育期P4O4 处理
的LAI和叶绿素总含量(Chla+Chlb)显著高于其他间作处理。在开花期,与单作相比,间作马铃薯叶片的净光合
速率(犘n)、气孔导度(犌s)、蒸腾速率(犜r)显著降低,胞间 CO2 浓度(犆i)显著提高;成熟期,光合指标的变化趋势与
开花期相反。与单作相比,间作马铃薯由于增加了单株块茎重、单株商品薯重,减少了小薯个数,而使产量显著增
加,P4O4 产量最高。马铃薯/燕麦间作具有一定的间作优势,各间作处理经济产量土地当量比(LER)均大于1,其
中P4O2 的土地当量比最大,为1.22;其次为P4O4 处理。在马铃薯/燕麦间作生产中适当增加马铃薯行数或减少
燕麦行数有利于增加间作优势,在生产中宜采用马铃薯与燕麦间作行数比为4∶2、4∶4的间作模式。
关键词:间作;马铃薯;燕麦;光合特性;产量
犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狆狅狋犪狋狅犲狊狑犻狋犺狅犪狋狊狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱
狔犻犲犾犱狅犳狆狅狋犪狋狅
WUNa1,LIUXiaoXia1,LIUJiLi2,LU Wen1
1.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔,犖犻狀犵狓犻犪犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犢犻狀犮犺狌犪狀750021,犆犺犻狀犪;2.犚犲狊犲犪狉犮犺牔 犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犳狅狉犃狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅犳犖犲狑
犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔,犖犻狀犵狓犻犪犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犢犻狀犮犺狌犪狀750021,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Intercroppingsystemswithfourdifferentpotatooatrowratios(2∶2,P2O2;2∶4,P2O4;4∶2,
P4O2;4∶4,P4O4)weretestedtodetermineeffectsonthephotosyntheticcharacteristicsandyieldofpotato.
Duringthefloweringperiod,potatoleafareaindex(LAI)andleafweightratio(SLW)decreasedsignificantly.
Afterthefirstcropsofoatsareharvested,potatoesreceivemorelightandgrowthspace;thusSLWrecovered
toadegree.Whenthecropsweremature,theLAIofpotatoinintercroppingsystemswashigherthanthatin
monoculture.Comparedwithotherintercroppingratios,theLAIandtotalchlorophylcontentunderP4O4
treatmentweresignificantlyhigherduringtheentiregrowthperiod.Duringthefloweringperiod,netphoto
syntheticrate(犘n),stomatalconductance(犌s)andtranspirationrate(犜r)ofpotatoinintercroppingsystems
significantlyreducedcomparedtothoseinmonoculture,whileintercelularCO2concentration(犆i)significantly
increased.However,thephotosynthesisindexesdecreasedatmaturationpoint.Comparedtomonoculture,in
tercroppedpotatoreturnedsignificantincreasesinproduction,possiblyduetoincreasedtuberyieldandmarket
第24卷 第8期
Vol.24,No.8
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年8月
Aug,2015
收稿日期:20140821;改回日期:20140925
基金项目:国家自然科学基金(31201177)资助。
作者简介:吴娜(1980),女,山东淄博人,副教授,博士。Email:nawu2000@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:tim11082003@163.com
ableyieldperplant,aswelasreducednumbersofsmalpotato.ThehighestyieldwasobtainedunderP4O4
treatment.Intercroppingwithoatsalsoreturnedlandequivalentratios(LER)greaterthan1.LERwashighest
(1.22)undertheP4O2treatment,folowedbytheP4O4treatment.Theresultssuggestthatpotato/oatrowra
tiosof4∶2or4∶4performbetterthanotherratiosinthisintercroppingsystem.
犓犲狔狑狅狉犱狊:intercropping;potato;oat;photosyntheticcharacteristics;yield
马铃薯(犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿)是一年生、高产稳产、适应性广的茄科植物,已经成为宁夏第一大粮菜兼用农作
物,而且90%以上都集中在宁夏南部山区(以下简称宁南山区),但它忌连作,宜轮作倒茬。目前,宁南山区相当
部分农田马铃薯连作年限超过3年以上[1],连作使土地利用强度加大,在有限的耕作面积条件下,用地与养地矛
盾日益突出。燕麦(犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪)是宁南山区粮草兼用、轮作倒茬、培肥地力的特色优势作物[23],将燕麦纳入当
地耕作制度,可以解决用地和养地的矛盾,还可解决发展畜牧业饲料不足的矛盾[4]。
间作是一种在时间和空间上实现种植集约化的耕作制度[56]。间作群体利用作物不同的生长习性和生理特
性,形成不同时空生态位互补的复合群体,能够提高光能利用率,同时能充分利用温、水、肥等资源,从而提高单位
面积的产出效率[78]。间作群体结构是影响复合群体整体产量的关键[9],合理的行比配置可以最大限度地发挥间
作立体种植优势,提高耕地的总体生产能力,增加经济产出[10]。马铃薯与玉米(犣犲犪犿犪狔狊)间作[1113]、马铃薯与棉
花(犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿)间作、马铃薯与蔬菜间作等种植模式在农业生产中已得到广泛的应用和推广,燕麦与豆
科植物间作也有较多研究[1415],但对马铃薯与燕麦间作模式及其增产机理的研究却鲜有报道。因此,本试验针对
宁南山区马铃薯和燕麦生产实际,重点开展马铃薯与燕麦间作比例研究,明确不同间作比例对马铃薯光合特性与
产量的影响,确定马铃薯与燕麦高产高效间作模式,并揭示其增产增效的机理,为宁南山区旱地农田生态系统的
健康可持续发展提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
图1 试验期间月降雨量及平均气温
犉犻犵.1 犕狅狀狋犺犾狔狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犿犲犪狀狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
犱狌狉犻狀犵狋犺犲狊狋狌犱狔狆犲狉犻狅犱
试验在宁夏固原市原州区彭堡镇彭堡村进行,位
于N36°05′,E106°09′,海拔1660m,降水量400~
500mm,无霜期200d左右,≥10℃ 的年积温约
2500℃,热量比较充足、昼夜温差大、蒸发量大。土壤
类型为灰钙土,碱化灰钙土亚类,土壤质地为粘土,土
壤基本理化性质:全氮1.40g/kg、全磷1.24g/kg、碱
解氮 84.0 mg/kg、有效磷 13.11 mg/kg、速效钾
105.78mg/kg,有机质12.9g/kg,土壤pH为8.01,
试验期间月降雨量及平均气温见图1。
1.2 试验设计
试验设置马铃薯∶燕麦行数比为2∶2、2∶4、
4∶2和4∶4四个间作处理,分别标记为P2O2、P2O4、P4O2 和P4O4,以马铃薯单作和燕麦单作为对照组,分别标
记为PM和OM。采用随机区组试验设计,每个处理3次重复,每个小区长10m,各处理均包括3个带宽。马铃
薯品种为青薯9号,于2013年4月14日等行距平种,行距50cm,株距30cm。间作燕麦种植两茬,第1茬用裸
燕麦品种燕科1号,与马铃薯同期种植,条播,行距25cm,播种量90kg/hm2。第1茬于2013年8月10日收获,
收获后翻耕,原地种植第2茬,裸燕麦品种、行距和播种量均与第1茬相同。间作处理中马铃薯与燕麦间距为30
cm。播前一次性施入复合肥300kg/hm2(纯氮、P2O5 和K2O的比例为12∶20∶13),其他管理同大田生产。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿素、叶面积指数、比叶重的测定 叶绿素提取采用 Arnon[16]的方法,在马铃薯苗期、开花期、块茎
66 草 业 学 报 第24卷
膨大期、成熟期取马铃薯主茎上部、中部、下部充分展开的叶片混匀后测定,每处理重复4次;叶面积采用打孔称
重法测量[13],然后换算成叶面积指数;比叶重=叶干重/叶面积。
1.3.2 叶片光合指标的测定与计算 在马铃薯开花期、块茎膨大期、成熟期用 LI6400便携式光合仪(美国,
LiCor公司),于10:00-12:30间,统一在各试验小区的中间条带测定,每小区每行选取6株有代表性的植株,
进行净光合速率(犘n)、气孔导度(犌s)、蒸腾速率(犜r)和胞间CO2 浓度(犆i)的测定。
1.3.3 收获测产、土地当量比、种间相对竞争力 成熟期进行测产和考种,对每个试验小区的商品薯(≥50
g)、大薯(≥100g)、中薯(100g<中薯≥50g)、小薯(<50g)分别计数、称重,并分析间作优势。间作优势用土地
当量比(犔犈犚)衡量。
犔犈犚=犢犻狆犢狊狆
+犢犻狅犢狊狅
式中,犢犻狆和犢犻狅分别代表间作中马铃薯和燕麦的产量;犢狊狆和犢狊狅分别代表单作马铃薯和单作燕麦的产量。当犔犈犚
>1,表明间作比单作的资源利用效率高;当犔犈犚<1,单作比间作更有效利用资源。
种间相对竞争力(aggressivity,A),表示马铃薯相对燕麦的竞争能力,计算公式:
犃狆狅=
犢犻狆
犢狊狆×犘狆
- 犢犻狅犢狊狅×犘狅
式中,犃狆狅为马铃薯相对于燕麦的资源竞争力,犢犻狆和犢犻狅分别代表间作马铃薯和燕麦的产量,犢狊狆和犢狊狅分别代表单
作马铃薯和燕麦的产量,犘狆 和犘狅 分别为间作中马铃薯和燕麦所占的土地面积比例。当犃狆狅>0表示马铃薯对资
源的竞争力大于燕麦;犃狆狅<0,表示马铃薯对资源的竞争力小于燕麦。
1.4 数据分析
采用SAS8.2软件进行方差分析,其他分析在 MicrosoftExcel中完成。
2 结果与分析
2.1 间作对马铃薯叶面积指数的影响
由图2可知,整个生育期马铃薯叶面积指数呈先升后降趋势,块茎膨大期叶面积指数最高。各处理苗期差
异不显著;开花期单作PM处理的叶面积指数上升速度和幅度均大于间作马铃薯;成熟期单作PM处理的叶面积
指数显著低于间作处理,比P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 分别降低6.33%,15.26%,22.64%,28.67%。P4O2、P4O4
处理由于增加了2行马铃薯,优化了光照条件,叶面积指数显著高于P2O2、P2O4。在成熟期P4O2、P4O4 处理叶
面积指数比P2O2 提高21.08%和31.33%。
2.2 间作对马铃薯比叶重的影响
由图3可知,苗期至块茎膨大期P4O2、P4O4 处理呈先上升后下降趋势,而P2O2、P2O4 处理呈直线下降趋
势,在成熟期各处理均有小幅回升。在生育前期,间作降低了马铃薯比叶重,单作PM 处理在开花期比叶重比
P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 分别提高63.64%,54.29%,17.39%和12.50%。开花期之后P4O4 处理的比叶重高于
单作PM处理,块茎膨大期和成熟期P4O4 处理分别比单作PM提高6.90%和6.06%,处理间差异显著。
2.3 间作对马铃薯叶绿素含量的影响
2.3.1 间作对马铃薯叶绿素总量(Chla+Chlb)的影响 由图4可知,马铃薯叶绿素总量(Chla+Chlb)变化呈
先升后降的趋势,4个间作处理从苗期上升至块茎膨大期达最高,之后略有下降;单作PM 处理在开花期叶绿素
总量(Chla+Chlb)最高,此后开始大幅下降。间作处理提高了生育后期马铃薯叶绿素含量。整个生育期P4O4
叶绿素总含量(Chla+Chlb)均最高,在开花期、块茎膨大期比单作PM处理分别提高24.00%和41.67%;其次为
P4O2 处理,在块茎膨大期、成熟期比单作PM处理分别提高25%和20%。
2.3.2 间作对马铃薯叶绿素a/b值的影响 由图5可知,叶绿素a/b值在整个生育时期呈现开花期下降,块
茎膨大期上升,成熟期再下降的波动趋势。单作和间作各处理在苗期差异不显著;开花期单作PM 处理叶绿素
a/b值显著低于P4O4、P4O2 处理,分别降低10.34%和7.14%;块茎膨大期单作PM 处理叶绿素a/b值最大,分
76第8期 吴娜 等:马铃薯/燕麦间作对马铃薯光合特性与产量的影响
别比P4O4、P4O2 提高21.62%和18.42%。从开花期至块茎膨大期,单作处理叶绿素a/b值的上升幅度和速度
均大于间作处理。除苗期外,P4O2 和P4O4 处理叶绿素a/b值均高于P2O2 与P2O4 处理,P2O2 叶绿素a/b值最
低。开花期P4O2、P4O4 比P2O2 提高31.82%和27.27%,块茎膨大期比P2O2 提高12.12%和15.15%。
图2 间作对不同生育时期马铃薯叶面积指数的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犾犲犪犳犪狉犲犪犻狀犱犲狓狅犳
狆狅狋犪狋狅犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾狊狋犪犵犲狊
图3 间作对不同生育时期马铃薯比叶重的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀狊狆犲犮犻犳犻犮犾犲犪犳狑犲犻犵犺狋狅犳
狆狅狋犪狋狅犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾狊狋犪犵犲狊
SS:苗期Seedlingstage;FS:开花期Floweringstage;TES:块茎膨大期Tuberexpansionstage;HS:成熟期 Harveststage.下同Thesamebelow.
图4 间作对不同生育时期马铃薯叶绿素总含量的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犆犺犾犪+犆犺犾犫犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳
狆狅狋犪狋狅犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾狊狋犪犵犲狊
图5 间作对不同生育时期马铃薯叶绿素犪/犫值的影响
犉犻犵.5 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犆犺犾犪/犫狅犳狆狅狋犪狋狅犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪犾狊狋犪犵犲狊
2.4 间作对马铃薯叶片光合特性的影响
2.4.1 间作对马铃薯叶片净光合速率的影响 由图6可知,从开花期至块茎膨大期间作和单作犘n均呈上升
趋势,在成熟期显著下降。在开花期和块茎膨大期,与单作相比,间作显著降低了马铃薯叶片的净光合速率
(犘n)。开花期间作处理P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 净光合速率分别比单作PM 处理降低了24.32%,20.90%,
6.77%和2.23%。成熟期间作处理净光合速率均高于单作,P4O2、P4O4 处理分别比单作PM 处理高23.33%和
36.61%,处理间差异显著。
2.4.2 间作对马铃薯叶片气孔导度的影响 由图7可知,马铃薯气孔导度的变化规律与净光合速率基本相
同,从开花期至块茎膨大期各处理犌s均呈上升趋势,成熟期显著下降。块茎膨大期单作PM 处理与间作P4O2、
P4O4 差异不显著,但显著高于P2O2、P2O4 处理。成熟期单作PM 处理与间作P2O2、P2O4 差异不显著,但显著
低于P4O2、P4O4 处理,分别比P4O2、P4O4 降低37.13%和40.34%。
2.4.3 间作对马铃薯叶片胞间CO2 浓度的影响 由图8可知,从开花期至块茎膨大期,与单作相比,间作显
著增加了马铃薯叶片的胞间CO2 浓度。块茎膨大期间作处理P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 胞间CO2 浓度分别比单
作PM处理增加19.73%,15.13%,9.19%和6.12%。成熟期单作处理胞间CO2 浓度显著高于间作。
2.4.4 间作对马铃薯叶片蒸腾速率的影响 由图9可知,块茎膨大期间作和单作的蒸腾速率均最大。开花
86 草 业 学 报 第24卷
期至块茎膨大期单作PM 处理的蒸腾速率均高于间作处理,开花期单作比间作P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 增加
36.56%,38.04%,31.61%和14.93%;成熟期单作显著低于间作,分别比 P2O2、P2O4、P4O2、P4O4 降低
13.90%,15.18%,35.52%和37.50%。
图6 间作对马铃薯净光合速率的影响
犉犻犵.6 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
狉犪狋犲(犘狀)狅犳狆狅狋犪狋狅
图7 间作对马铃薯气孔导度的影响
犉犻犵.7 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀狊狋狅犿犪狋犪犾
犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲(犌狊)狅犳狆狅狋犪狋狅
图中不同字母代表处理间差异显著(犘<0.05)。下同。Differentletterswithinfigurearesignificantlydifferentamongtreatmentsatthe0.05prob
abilitylevel.Thesamebelow.
图8 间作对马铃薯胞间犆犗2 浓度的影响
犉犻犵.8 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉
犆犗2(犆犻)狅犳狆狅狋犪狋狅
图9 间作对马铃薯蒸腾速率的影响
犉犻犵.9 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀
狉犪狋犲(犜狉)狅犳狆狅狋犪狋狅
2.5 间作对马铃薯产量及土地当量比的影响
2.5.1 间作对作物产量及土地当量比的影响 从
表1可以看出,马铃薯/燕麦间作具有一定的间作优
势,各间作处理籽粒产量的土地当量比(LER)均大于
1,其中 P4O2 的土地当量比最大,为1.22;其次为
P4O4,为1.17;P2O2 的土地当量比最小,为1.13。
P2O2、P2O4、P4O2 间作系统中马铃薯对资源的竞争力
小于燕麦(犃狆狅<0),而P4O4 间作系统中马铃薯对资
源的竞争力大于燕麦(犃狆狅>0)。由此可见,在马铃薯/
燕麦间作生产中适当增加马铃薯行数或减少燕麦行数
有利于提高复合群体产量,增加间作优势。
2.5.2 间作对马铃薯产量构成因素的影响 间作
对马铃薯产量构成因素的影响如表2所示,间作增加
表1 间作对作物产量及土地当量比的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犮狉狅狆狔犻犲犾犱
犪狀犱犾犪狀犱犲狇狌犻狏犪犾犲狀狋狉犪狋犻狅
处理
Treatment
燕麦产量
Oatyield
(kg/hm2)
马铃薯产量
Potatoyield
(kg/hm2)
土地当量比
Landequivalent
ratio
种间相对
竞争力
Aggressivity
P2O2 872.40b 38990.10ab 1.13 -0.05
P2O4 935.70ab 37100.25b 1.16 -0.19
P4O2 1063.80a 41338.35a 1.22 -0.23
P4O4 809.10b 42066.00a 1.17 0.13
PM - 34875.30b 1.00 -
同列中不同字母代表处理间差异显著(犘<0.05)。下同。Values
folowedbydifferentletterswithinacolumnaresignificantlydifferent
amongtreatmentsatthe0.05probabilitylevel.Thesamebelow.
96第8期 吴娜 等:马铃薯/燕麦间作对马铃薯光合特性与产量的影响
了马铃薯单株块茎重和单株商品薯重。P4O4 处理的单株商品薯重最大。P4O2、P4O4 的单株块茎重与单株商品
薯重分别比单作PM处理高18.53%,14.39%与20.62%,17.04%,处理间差异显著。单株块茎数、商品薯个数、
大薯个数P4O4 处理与马铃薯单作PM差异不显著,但均高于其他间作处理。中薯个数P4O4 处理最多,显著高
于其他处理,是马铃薯单作PM处理的1.88倍。小薯个数单作PM 处理最多,显著高于间作处理。结合表1可
知,与间作相比,单作马铃薯由于降低了单株块茎重、单株商品薯重,增加了小薯个数,而使产量显著降低。
表2 间作对马铃薯产量构成因素的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀狔犻犲犾犱狉犲犾犪狋犲犱狋狉犪犻狋狊狅犳狆狅狋犪狋狅
处理
Treatment
单株块茎重
Tuberyieldper
plant
(gFW)
单株商品薯重
Marketableyield
perplant
(gFW)
单株块茎数
Tubernumbers
perplant
(No.)
单株商品薯个数
Commoditytuber
numberper
plant(No.)
单株大薯个数
Bigtuber
numberper
plant(No.)
单株中薯个数
Middletuber
numberper
plant(No.)
单株小薯个数
Smaltuber
numberper
plant(No.)
P2O2 760.04±8.0ab 627.67±7.5a 6.8±0.7c 3.8±0.2c 3.0±0.1b 0.8±0.2c 3.0±0.2c
P2O4 723.20±9.2ab 618.71±6.3a 9.4±0.6b 4.2±0.3c 3.2±0.2b 1.0±0.1c 5.2±0.1b
P4O2 805.82±10.0a 638.12±8.4a 8.8±0.5bc 6.0±0.1b 3.6±0.2b 2.4±0.2b 2.8±0.2c
P4O4 820.00±7.6a 652.91±7.3a 13.8±0.6a 7.2±0.4a 4.2±0.3ab 3.0±0.2a 5.6±0.4b
PM 679.83±9.5b 557.84±5.4b 13.8±0.4a 7.0±0.4a 4.8±0.1a 1.6±0.1bc 7.4±0.3a
3 讨论
资源的高效利用是间套作优势的生物学基础,合理的间套作能获得更多的积温和光照,为作物高产创造条
件[17],同时,间套作系统中两作物在共生期也存在一定的资源竞争[12]。本研究表明,在马铃薯燕麦间作体系中,
作物高低相间,间作改变了光在群体中的分布,有利于光照资源的高效利用,表现出一定的产量优势,但是两作物
在共生期存在光资源的竞争。在马铃薯开花期,马铃薯处于低位,燕麦处于高位,马铃薯对光辐射的截获处于劣
势,随燕麦株高的增加,间作燕麦对马铃薯的荫蔽程度加重,遮阴效应降低了马铃薯叶片对光的截获,致使叶面积
指数和比叶重降低,这与黄承建等[12]在马铃薯/玉米套作上的研究结论基本一致。随着第1茬燕麦的收获,间作
马铃薯能获得更多的光照和更广阔的生长空间,良好的通风透光条件,使马铃薯茎叶生长得到了明显的恢复,因
此在成熟期间作处理马铃薯的叶面积指数显著高于单作处理。
叶绿素在植株体内负责光能的吸收、传递和转化,在光合作用中起着非常重要的作用,其含量及组成受光照
条件的影响。在间套作条件下,低位作物叶绿素含量的变化除了受光照条件影响外,还与作物种类有关[13],马铃
薯/玉米套作降低了矮秆作物马铃薯的叶绿素含量[11];木薯(犕犪狀犻狀狅狋犲狊犮狌犾犲狀狋犪)/花生(犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪)间作
降低了花生叶绿素含量[18];玉米/大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)间作则明显提高大豆叶片的叶绿素含量[19]。本研究结果
表明,马铃薯/燕麦间作提高了马铃薯叶片叶绿素含量,这也进一步说明了间套作条件下低位作物叶绿素含量的
变化因作物种类而异。此外,间作行数比与幅宽直接影响到间作作物对光能的截获,本试验中P4O2、P4O4 处理
由于增加了2行马铃薯,从而增加了整个间作马铃薯群体对光的截获,使光照条件得到改善,使叶片Chla+Chlb
含量较P2O2、P2O4 处理显著增加,这与陈颖和邹超亚[20]在玉米/大豆间套作体系中的研究结论基本一致。
光环境影响着植物的光合特性,间作系统中矮秆作物的光环境相对较差,致使其光合速率下降[2122]。光合速
率下降主要受气孔因素限制或非气孔因素限制,而这取决于犘n、犌s和犆i的变化方向[23]。李植等[19]在大豆/玉米
间作时发现,间作大豆叶片气孔导度提高,蒸腾速率下降,胞间CO2 浓度升高,气孔因素不是导致间作大豆光合
速率下降的原因。本研究亦得出类似结果,在马铃薯开花期,燕麦的遮阴使低位作物马铃薯群体内部光照条件恶
化,光合速率降低,蒸腾作用减弱;与单作相比,间作马铃薯叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著降低,而
胞间CO2 浓度显著升高。随着第1茬燕麦的收获,间作马铃薯截获更多的光照,良好的通风透光条件,使间作马
铃薯叶片的犘n、犌s、犜r显著升高,犆i降低。这说明弱光条件下马铃薯光合速率的下降则是由非气孔因素造成的,
07 草 业 学 报 第24卷
是光能不足限制了叶绿体光合潜力的发挥[24]。
LER值作为评定是否具有间作优势的指标,它反映间作系统对土地的利用效率,单位土地面积的产出率,
LER值大小与间作系统内物种之间生存竞争和互利的权重大小有密切关系,不是每一种间作体系都能取得产量
优势。LER值大小与间作的物种以及间作比例、带宽有关,根据LER值大小能够判断两个物种是否适合间作,
据报道玉米+鹰嘴豆(犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿)间作系统以及小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)+蚕豆(犞犻犮犻犪犳犪犫犪)间作系统均
表现出间作优势(LER>1)[2526],而大豆+玉米间套作系统,无论施氮还是不施氮,LER均小于1,表现为间作劣
势[27]。本研究表明,马铃薯/燕麦间作处理籽粒产量土地当量比(LER)均大于1,其中P4O2 处理的土地当量比
最大,其次为P4O4 处理。这表明马铃薯和燕麦是适合间作的,在此间作系统内马铃薯和燕麦之间的互利作用大
于竞争作用,其资源利用率比单作要高,有产量优势。同时,适当增加马铃薯行数或减少燕麦行数有利于提高间
作马铃薯群体对光的截获,提高复合群体产量,增加间作优势。因此,在生产中宜采用马铃薯/燕麦行数比为4∶2
和4∶4的间作模式。
4 结论
马铃薯与燕麦间作改变了马铃薯的光合特性,增加了马铃薯群体的叶面积系数,促进了马铃薯光合作用,从
而提高了马铃薯块茎产量。马铃薯与燕麦间作表现出较强的间作优势,P4O2 处理的土地当量比最大,P4O4 处理
的马铃薯块茎产量最高。因此,在生产中为提高复合群体产量,增加间作优势,宜采用马铃薯/燕麦间作行数比为
4∶2、4∶4模式。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊:
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