全 文 ：书疏勒河上游地区植被物种多样性和
生物量及其与环境因子的关系
陈生云１，刘文杰１，叶柏生１，杨国靖１，宜树华１，王发刚２，
秦翔１，任贾文１，秦大河１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室 祁连山冰川与生态环境观测研究站，
甘肃 兰州７３００００；２．青海畜牧兽医职业技术学院，青海 西宁８１２１００）
摘要：物种多样性与生物量及其环境因子的关系是生态学和环境科学领域的热点问题，而多年冻土退化的生态效
应是冰冻圈科学研究的重要内容之一。因此，本研究以疏勒河上游地区２１处试验样地的９种类型植被为对象，初
步分析物种多样性和群落盖度、生物量及其同海拔梯度、土壤理化性质和多年冻土区活动层厚度的关系。结果表
明，物种多样性与群落盖度、生物量存在显著的“单驼峰型”关系，同海拔梯度关系满足“中度膨胀”理论。另外，０～
４０ｃｍ深度土壤中有机质和全氮含量高，速效养分含量适中，而ｐＨ值、全钾和全磷低，则使植被群落盖度升高、生
物量增加，物种多样性表现出先增加后减少的趋势，而具有高饲用价值的莎草科类植物增多，杂草类植物减少。定
量分析表明，多年冻土退化，活动层厚度增加，土壤ｐＨ值升高，有机质、全氮、速效磷和速效氮含量明显降低，全钾
和速效钾含量增加至一定程度后减少；从而导致植物组成由湿生型逐渐向中旱生乃至旱生型转变，植被类型由高
寒沼泽草甸演替为高寒草甸、黑土滩及高寒草原，最终成为沙化草地，群落盖度不断降低、生物量不断减少；功能群
类型中高饲用价值的莎草科类植物不断减少，而禾本科、豆科及杂草类植物先增加后减少，致使物种多样性同样表
现出先增加后减少的变化趋势。
关键词：疏勒河上游；物种多样性；生物量；土壤理化性质；活动层厚度
中图分类号：Ｑ９４５．７９；Ｓ３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３００７０１４
　 植被是陆地生态系统的重要组成成分［１］，具有调节气候、维持与更新土壤肥力、保护与提高生物多样性等的
生态服务功能［２］。物种多样性和生产力作为植被两大基本特征，其与环境因子的关系是生态学研究的热点问题
和重要内容之一［３５］。围绕此关系，国内外学者对不同类型植被进行了大量的研究，对象涉及森林［６］、草原［３，５，７９］、
草甸苔原［１０１３］、沙地［１４，１５］等，而环境因子方面侧重于海拔以及相应的光照、水热因子和土壤理化性质
等［３，８，１０１２，１４］。作为我国乃至全球重要冰冻圈区域的青藏高原，被公认为气候变化的敏感区和生态脆弱带［１６］，是
研究陆地生态系统对气候变化响应机制的理想场所。高原广泛发育多年冻土，典型植被为高寒草甸、高寒草原和
高寒沼泽草甸。近些年来，因受气候变暖和多年冻土退化等一系列环境因子变化的影响［１７，１８］，使该地区草地植
被发生改变，如物种多样性和生产力降低、逆向演替加剧等［１８２０］。
疏勒河流域地处青藏高原东北缘祁连山中西段，是我国河西走廊内陆干旱区三大内陆河流域之一，主要水源
补给依赖于冰雪融水［２１］；其上游地带广泛分布典型极大陆性冰川，同时也发育大面积多年冻土。该流域可被认
为是河西农牧民群众的“生命线”之一，其上游也可谓“天然水塔区”。慕富强［２２］分析认为，近２０多年来疏勒河流
域气温升高异常明显，其升温速率高达０．５４℃／１０ａ，而降水量呈微弱下降趋势，倾向率为－０．２ｍｍ。另外，加之
人类活动（季节性过度放牧、采矿及道路建设等）影响，使该地区冰川不断退缩，多年冻土和植被存在不同程度退
化，而“黑土滩”、沙地及盐碱地面积不断增加。尽管，为了应对疏勒河上游地区冰川和冻土对区域气候变暖的响
应，目前已对这两大因子动态变化进行了定位监测研究，然而对于该地区植被方面的研究鲜见报道，尤其是有关
７０－８３
２０１１年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
 收稿日期：２０１００４１３；改回日期：２０１００６２１
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２００７ＣＢ４１１５０２；２００９ＣＢ４２１１０２），中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２
ＹＷＱＮ３１０），国家自然科学基金（４０９０１０４０），冰冻圈科学国家重点实验室自主课题（ＳＫＬＣＳ０９０６）和开放基金（ＳＫＬＣＳ０８０３）
资助。
作者简介：陈生云（１９７８），男，青海湟源人，博士，副研究员。Ｅｍａｉｌ：ｓｙｃｈｅｎ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
物种多样性、生产力与土壤特性方面的研究更是空白。鉴于此，本研究初步分析疏勒河上游地区不同类型植被物
种多样性、生物量等植被特征与海拔、土壤理化性质和多年冻土区活动层厚度环境因子的关系，以期为该地区植
被资源的合理利用和保护提供基础资料。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
疏勒河发源于祁连山境内的沙果林那穆吉木岭［２３］，其上游区域（９６．２°～９９．０°Ｅ，３８．２°～４０．０°Ｎ）位于疏勒
南山与托来南山之间，汇集了数十条冰川支流，海拔２１００～５７５０ｍ，区域面积约１．１×１０４ｋｍ２，行政区域上地跨
青海省海西蒙古族藏族自治州的天峻县和甘肃省酒泉市的肃北蒙古族自治县［２４］。研究区位于大陆性干旱荒漠
气候区，具有年均气温低、降水量少等特点。通过对本区域４个气象站（苏里乡草改场、尕河乡政府、祁连山站大
本营和鱼儿红）２００８－２００９年数据资料得出，年均气温约－４．８５℃，年降水量１００～３００ｍｍ。该地区多年冻土属
阿尔金山－祁连山高寒带山地多年冻土［２５］，低温多年冻土是主要的多年冻土类型［２４］，下界高程在３７５０ｍ左
右［２６］。植被类型按垂直带分布主要有高寒冰缘植被、高寒草甸、高寒草原、温性草原、荒漠等，代表性植物主要有
四裂红景天（犚犺狅犱犻狅犾犪狇狌犪犱狉犻犳犻犱犪）、甘肃雪灵芝（犃狉犲狀犪狉犻犪犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊）、高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）、藏嵩草
（犓．狋犻犫犲狋犻犮犪）、粗壮嵩草（犓．狉狅犫狌狊狋犪）、青藏苔草（犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻）、紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）、沙生风毛菊
（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪狉犲狀犪狉犻犪）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊）、早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）、西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、芨芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）和盐爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿）等。土壤类型主要有高山寒漠土、
高山草甸草原土、栗钙土、淡栗钙土和山地灰钙土等。
１．２　研究方法
１．２．１　样地设置、调查取样与测定　野外调查时间选择在２００９年度植物生长旺盛期的７月底－８月中旬。沿
海拔垂直梯度在疏勒河上游地区苏康线和石梦线公路两侧分别选取９种植被类型的２１处样地作为调查对象（图
１和表１），面积５０ｍ×５０ｍ，调查植物种并采集标本。在每一样地随机布设５０ｍ长样线，沿此样线随机设置５０
ｃｍ×５０ｃｍ的一级样方３～５个。用目测法观测各样方内植物群落种类组成与结构特征值，包括植物种名、株数、
平均高度、分种盖度、频度和群落盖度等。在此基础上用剪刀齐地面刈割地上部分，并按禾本科、莎草科、豆科和
图１　疏勒河上游地区不同类型植被样地位置
犉犻犵．１　犜犺犲犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狆犾狅狋狊犻狀狋犺犲狌狆狆犲狉犪狉犲犪狅犳犛犺狌犾犲犚犻狏犲狉
１７第２０卷第３期 草业学报２０１１年
表１　疏勒河上游地区不同类型植被样地基本概况
犜犪犫犾犲１　犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狆犾狅狋狊犻狀狋犺犲狌狆狆犲狉犪狉犲犪狅犳犛犺狌犾犲犚犻狏犲狉
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
样地
编号
Ｐｌｏｔ
Ｎｏ．
样地位置Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｐｌｏｔｓ
经／纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ／Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｅ／Ｎ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
优势植物
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｐｌａｎｔ
群落盖度
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
冻土类型
Ｆｒｏｚｅｎｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
ＶＴ１ １７ ９６°３０′２１″／３９°３０′１４″ ４２１６ 四裂红景天犚．狇狌犪犱狉犻犳犻犱犪＋早熟禾犘．犪狀狀狌犪 １６．０±０．４
多年冻土
Ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ
１８ ９６°３０′０９″／３９°３２′１３″ ４１０５ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪＋沙生风毛菊犛．犪狉犲狀犪狉犻犪 ３７．０±０．８
ＶＴ２ ０８ ９８°２０′５１″／３８°２７′５９″ ３８６３ 藏嵩草犓．狋犻犫犲狋犻犮犪＋小苔草犆．狆犪狉狏犪 ８８．７±０．７
ＶＴ３ ０１ ９８°１６′１５″／３８°１９′３９″ ４０３０ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪＋青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ４１．８±２．８
０３ ９８°１８′３１″／３８°２５′１６″ ３８８２ 线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪＋青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ６６．５±２．２
０５ ９８°１９′２４″／３８°２８′３３″ ３８９０ 青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻＋紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪 ４６．８±１．５
０７ ９８°２１′０２″／３８°２７′５８″ ３８７７ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪＋紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪 ７２．０±０．８
１１ ９８°１４′４９″／３８°３２′２９″ ３９３６ 粗壮嵩草犓．狉狅犫狌狊狋犪＋昆仑蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狀犪狀狊犮犺犪狀犻犮犪 ４５．６±１．５
ＶＴ４
１２ ９８°１２′２０″／３８°３３′０２″ ３８３２ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋沙生风毛菊犛．犪狉犲狀犪狉犻犪 ３２．５±２．１ 多年冻土
Ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ
１３ ９８°０５′３７″／３８°３８′１１″ ３７５０ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ２１．７±０．８ 季节冻土
１４ ９８°０２′１９″／３８°４２′４４″ ３７８０ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 １６．３±０．６ Ｓｅａｓｏｎａｌ
１５ ９７°５７′３２″／３８°４６′３１″ ３６３６ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋火绒草犔．犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 １６．５±０．３ ｆｒｏｚｅｎｓｏｉｌ
１９ ９６°２４′５９″／３９°３７′５７″ ３４３８ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪＋火绒草犔．犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 ３１．０±１．３
ＶＴ５ ０６ ９８°２１′１９″／３８°２８′０７″ ３８７０ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪＋西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ２０．２±０．６
多年冻土
Ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ
０９ ９８°２０′５０″／３８°２７′４８″ ３８５９ 西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿＋鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊狉犻狀犪 ３２．３±２．４
１０ ９８°１７′１４″／３８°３０′５３″ ３９０４ 柔软紫菀犃狊狋犲狉犳犾犪犮犮犻犱狌狊＋亚菊犃犼犪狀犻犪狆犪犾犾犪狊犻犪狀犪 ２１．３±０．８
ＶＴ６ ０２ ９８°１８′２１″／３８°２５′２４″ ３８９０ 沙生风毛菊犛．犪狉犲狀犪狉犻犪＋亚菊犃．狆犪犾犾犪狊犻犪狀犪 １０．５±０．５
０４ ９８°１９′００″／３８°２４′５８″ ３８９４ 昆仑蒿犃．狀犪狀狊犮犺犪狀犻犮犪＋西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 １６．２±０．４
ＶＴ７ １６ ９７°４３′３１″／３８°５０′１２″ ３４４８ 芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊＋蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐｐ． ３１．２±０．９ 季节冻土
ＶＴ８ ２０ ９６°１８′２６″／３９°４１′０９″ ３０１６ 西北针茅犛狋犻狆犪狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻＋垫型蒿犃．犿犻狀狅狉 １５．１±０．６ Ｓｅａｓｏｎａｌ
ＶＴ９ ２１ ９６°１１′２４″／３９°４４′４３″ ２５１９ 盐爪爪犓．犳狅犾犻犪狋狌犿＋碱韭犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿 １８．２±１．３ ｆｒｏｚｅｎｓｏｉｌ
　ＶＴ１：高寒冰缘植被Ａｌｔｉｆｒｉｇｅｔｉｃｓｕｂｎｉｖａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ；ＶＴ２：高寒沼泽草甸 Ａｌｐｉｎｅｍａｒｓｈｍｅａｄｏｗ；ＶＴ３：高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ＶＴ４：高寒草原
Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ；ＶＴ５：黑土滩“Ｂｌａｃｋｓｏｉｌｂｅａｃｈ”ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＶＴ６：沙化草地Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＶＴ７：温性草原Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｔｅｐｐｅ；ＶＴ８：荒漠化草原
Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＶＴ９：荒漠Ｄｅｓｅｒｔ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
杂草类４个主要功能类群分装［１２］。然后，在每个一级样方随机选取２５ｃｍ×２５ｃｍ的二级样方，用土钻或环刀法
分４个层次（０～１０，１０～２０，２０～３０和３０～４０ｃｍ）获取地下部分（各５次重复），装入布袋带回室内后倒入细筛并
用水洗除土壤部分，捡去石块和其他杂物，然后连同地上部分在８５℃烘干箱内烘干至恒重后称重，测定地上、地
下生物量值（精度为０．０１ｇ）。
土壤理化性质样品采集和地下生物量获取同步进行，每个二级样方内２次重复，并将同层次（０～１０，１０～２０，
２０～３０和３０～４０ｃｍ）样品混合为一个土壤样品，自然风干后由中国科学院西北高原生物研究所生物化学分析测
试部来完成其理化值的测定，指标和方法为：ｐＨ值采用电位法（ＧＢ７８５９８７）、全钾采用氢氟酸－高氯酸消煮－火
焰光度法（ＧＢ７８５４８７）、全氮采用半微量凯氏法（ＧＢ７１７３８７）、有机质采用重铬酸钾氧化－外加热法（ＧＢ７８５７
８７）、全磷采用硫酸－高氯酸消煮－钼锑抗比色法（ＧＢ７８５２８７）、速效钾采用乙酸铵浸提－火焰光度法（ＧＢ７８５６
８７）、速效磷采用碳酸氢钠浸提－钼锑抗比色法（ＧＢ１２２９７９０）和速效氮采用氯化钾浸提－蒸馏法测定。多年冻
土区各样地活动层厚度数据来源于吴吉春等［２６］２００８和２００９年度钻探、测温、探坑及地面推测资料。
１．２．２　数据处理方法　所有数据的统计分析与处理均在Ｏｆｆｉｃｅ２００３办公软件和ＳＰＳＳ１６．０程序中进行。应用
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
Ｃａｎｏｃｏ４．５软件对多年冻土区不同类型植被特征和土壤特性组成的数据矩阵进行主分量（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）分析，结果用排序图表示。植物物种多样性指标测度方法参考高国刚等［２７］、马克平等［２８］和高贤
明等［２９］，具体如下：
物种丰富度指数犚＝犛
相对重要值犘犻＝（相对高度＋相对盖度＋相对频度）／３
优势度＝犘犻×１００％
１）α多样性测度
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数 犎′＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数犇＝１－∑犘犻２
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数犑狊狑＝（－∑犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
犑狊犻＝（１－∑犘犻２）／（１－１／犛）
Ａｌａｔａｌｏ均匀度指数犈犪＝［１／（∑犘犻２－１）］／［ｅｘｐ（－∑犘犻ｌｎ犘犻）－１］
式中，犻为某种植物；犛为出现在样地中的物种总和。
２）β多样性测度
Ｊａｃｃａｒｄ指数犆犼＝犼／（犪＋犫－犼）
Ｓｏｒｅｎｓｏｎ指数犆狊＝２犼／（犪＋犫）
β犮犼＝１－犆犼；β犮狊＝１－犆狊
式中，犼为２个群落或样地共有种数；犪和犫为样地Ａ和Ｂ的物种数。
２　结果与分析
２．１　不同类型植被特征分析
２．１．１　物种多样性变化　表１中不同样地的优势植物是通过各植物优势度大小值得出，从而表现出疏勒河上游
地区高寒沼泽草甸植被主要由莎草科湿生植物藏嵩草和小苔草组成；高寒草甸植被由中旱生的高山嵩草、青藏苔
草、紫花针茅以及杂草类等植物组成；高寒草原植被以禾本科紫花针茅、赖草及杂草类植物为主；而高寒冰缘植
被、黑土滩、沙化草地和荒漠植被主要生长一些杂草类植物，伴生一些禾本科类植物；温性草原和荒漠化草原植被
则以旱生禾本科类植物为主。物种多样性测度结果（表２）表明，所研究的各类型植被物种多样性变化主要分为
表２　不同类型植被群落物种丰富度和α多样性（平均值±犛犇）
犜犪犫犾犲２　犚犻犮犺狀犲狊狊犪狀犱α犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊（犃狏犲狉犪犵犲±犛犇）
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
物种丰富度
指数
犚
α多样性αｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
犎′
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
犇
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
犑狊狑 犑狊犻
Ａｌａｔａｌｏ均匀度指数
犈犪
ＶＴ１ １３．５±０．９ ２．０３±０．１３ ０．８５±０．０２ ０．９５±０．０１ ０．９７±０．０１ ０．９０±０．０３
ＶＴ２ １０．０±０．６ １．２７±０．４５ ０．６５±０．１６ ０．８０±０．１０ ０．８２±０．１１ ０．７８±０．０２
ＶＴ３ １７．８±１．６ ２．２２±０．１５ ０．８８±０．０２ ０．９３±０．０２ ０．９７±０．０１ ０．８７±０．０３
ＶＴ４ １０．６±０．４ １．４５±０．２１ ０．７１±０．０７ ０．９１±０．０４ ０．９２±０．０４ ０．８５±０．０６
ＶＴ５ １４．３±０．９ １．５４±０．３２ ０．７４±０．０８ ０．９１±０．０３ ０．９３±０．０３ ０．８７±０．０５
ＶＴ６ １１．５±０．７ １．８６±０．２６ ０．８２±０．０５ ０．９３±０．０２ ０．９６±０．０１ ０．８８±０．０３
ＶＴ７ １７．０±１．１ １．５５±０．１３ ０．７４±０．０３ ０．８２±０．０１ ０．８８±０．０２ ０．７８±０．０４
ＶＴ８ ４．０±０．２ ０．６５±０．０３ ０．４６±０．０３ ０．９４±０．０５ ０．９２±０．０７ ０．９３±０．０６
ＶＴ９ ５．０±０．４ ０．９３±０．５１ ０．５５±０．１９ ０．９２±０．０７ ０．９０±０．０９ ０．８９±０．０７
　犚：Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ；犎′：Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ；犇：Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ；犑狊狑和犑狊犻：Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ；犈犪：Ａｌａｔａｌｏｅｖｅｎ
ｎｅｓｓｉｎｄｅｘ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３７第２０卷第３期 草业学报２０１１年
３个层次：第１个层次植被类型以高寒冰缘植被、ＶＴ３（高寒草甸）～ＶＴ７（温性草原）植被为主，具有较高的犚、犎′
和犇值；第２个层次具有中等的犚、犎′和犇值，是由高寒沼泽草甸植被组成；由荒漠化草原和荒漠植被组成的第
３个层次中上述３个指标值都较低。各类型植被犚与犎′和犇之间分别存在显著的线性正相关关系（犎′＝０．０９
犚＋０．４７，犚′＝０．８５，犘＜０．０１；犇＝０．０３犚＋０．４２，犚′＝０．８７，犘＜０．０１；犇＝０．２７犎′＋０．３０，犚′＝０．９９，犘＜
０．０１）。由此可见，从第１个层次至第３个层次随着植被类型发生变化，物种丰富度和α多样性呈降低的趋势。
β多样性主要用以测度沿着环境梯度变化植被群落间物种组成的差异，表现出不同环境梯度群落间共有种
越少其多样性值就越高的特征。处于最高海拔范围内的高寒冰缘植被同次高海拔范围内的ＶＴ３（高寒草甸）～
ＶＴ６（沙化草地）间β多样性（βｃｊ和βｃｓ）值较低（表３），而高寒冰缘植被同高寒沼泽草甸和温性草原植被之间的值
较高，同荒漠化草原和荒漠植被达到最大，温性草原、荒漠化草原和荒漠植被之间值也很高。这就表明，处于多年
冻土及过渡区域的不同类型高寒植被群落间共有种较多，但高寒沼泽草甸除外，这是由于其独特的湿生环境而创
造了一些特有的植物；然而，上述区域的植被与温性干旱区的植被间共有种较少，尤其同荒漠区植被基本无共有
种存在。
表３　不同类型植被犑犪犮犮犪狉犱多样性（β犮犼）和犛狅狉犲狀狊狅狀多样性（β犮狊）二元矩阵
犜犪犫犾犲３　犕犪狋狉犻狓狅犳犑犪犮犮犪狉犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔（β犮犼）犪狀犱犛狅狉犲狀狊狅狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔（β犮狊）犫犻狀犪狉狔狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
植被类型Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ ＶＴ１ ＶＴ２ ＶＴ３ ＶＴ４ ＶＴ５ ＶＴ６ ＶＴ７ ＶＴ８ ＶＴ９
ＶＴ１ ０．９６ ０．８０ ０．８４ ０．８２ ０．８４ ０．９１ １．００ １．００
ＶＴ２ ０．９３ ０．９３ ０．９４ ０．８８ ０．９２ ０．９２ １．００ １．００
ＶＴ３ ０．６７ ０．８６ ０．７１ ０．６９ ０．７４ ０．８４ ０．９６ １．００
ＶＴ４ ０．７３ ０．８９ ０．５５ ０．７４ ０．８５ ０．７７ ０．９３ １．００
ＶＴ５ ０．７０ ０．７８ ０．５３ ０．５９ ０．６２ ０．８２ ０．９３ １．００
ＶＴ６ ０．７３ ０．８６ ０．５９ ０．７３ ０．４５ ０．９１ １．００ ０．９６
ＶＴ７ ０．８３ ０．８５ ０．７３ ０．６３ ０．６９ ０．８３ ０．９５ ０．９５
ＶＴ８ １．００ １．００ ０．９２ ０．８７ ０．８８ １．００ ０．９０ １．００
ＶＴ９ １．００ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．９２ ０．９１ １．００
　对角线上方为β犮犼，下方为β犮狊。
　Ｉｔｉｓβ犮犼ｏｎｔｈｅｔｏｐｏｆｄｉａｇｏｎａｌ，ｉｔｉｓβ犮狊ｕｎｄｅｒｎｅａｔｈｔｈｅｄｉａｇｏｎａｌ．
２．１．２　群落盖度与生物量变化　不同类型植被群落盖度结果（表１）表明，高寒沼泽草甸盖度最高，高寒草甸次
之，其他类型植被盖度的高低顺序为：温性草原＞高寒冰缘植被＞黑土滩＞高寒草原＞荒漠＞荒漠化草原＞沙化
草地，而各类型植被地上生物量变化趋势（表４）也与之基本一致，回归分析表明，二者具有极显著的线性相关关
系（犚′＝０．９６；犉＝８８．９１，犘＜０．００１）。同时，从地上生物量的功能群分类来看（表４），高寒沼泽草甸植被中的莎
草科类植物生物量最高，高寒草甸植被中次之，而沙化草地、荒漠化草原和荒漠植被中未发现莎草科类植物，基本
以杂草类植物生物量为主，表明了高寒沼泽草甸植被的畜牧业经济利用（饲用）价值最高，高寒草甸次之，而后３
种类型植被几乎无利用价值可言；相关分析也表明，各类型植被中莎草科类植物对地上生物量的影响显著（表５；
狉＝０．９８，犘＜０．０１）。通常情况来讲，应该是荒漠化草原地上生物量高于荒漠，但本研究结果却相反，这可能是由
于本年度该区域内气候干旱致使一些植物地上部分过早干枯，从而影响分析结果。
另外，各类型植被地下生物量主要分布在０～３０ｃｍ，集中分布空间是０～１０ｃｍ，表现出由此向下递减的趋
势，垂直分布呈明显的“倒金字塔”特征（表４）。而且，莎草科类植物与植被地下生物量呈显著正相关关系，而杂
草类植物同其存在较显著负相关关系，相关性系数狉分别为０．９７（犘＜０．０１）和－０．６９（犘＜０．０５）（表５）。对地上
生物量与地下生物量进行相关分析发现，二者具有明显的线性相关，回归系数犚′为０．８２，犉检验为１３．７４（犘＜
０．０１；图２ｂ）。此外，通过分析发现群落盖度与生物量也存在显著的线性相关关系（犘＜０．０１；图２ａ），而且生物
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
量中以地下生物量为主导，贡献率可达９８．３５％。上述结果表明，疏勒河上游地区的９种类型植被随着群落盖度
降低，生物量明显降低，高饲用价值的莎草科类植物也显著减少，而低饲用价值的杂草类植物明显增加。
２．１．３　物种多样性与群落盖度和生物量的关系　通过对各类型植被犚、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑狊犻和犑狊狑）与群落
盖度、地上生物量分别进行回归分析，发现其最好拟合关系为二项式曲线，而不是简单的线性相关关系（图３Ａ，
Ｂ；图４ａ，ｂ）。表明物种丰富度与群落盖度、地上生物量均存在较显著的“单驼峰型”关系（犘＜０．０５），物种均匀
度与后两者之间也有着类似的相关关系，但犎′、犇同这两者的关系不显著。由于地上生物量与生物量存在显著
线性正相关关系（犚′＝０．８２；犉＝１４．６３，犘＜０．０１），且前述分析已发现犚与犎′和犇 有着明显的线性正相关关
系，从而表明物种丰富度和α多样性同群落盖度和生物量均存在“单驼峰型”关系。此结论表明，疏勒河上游地区
植被物种多样性起初随着群落盖度和生物量的增加而升高，但到一定程度时反而呈降低趋势。这与前人对青藏
高原高寒草地植被的研究结果不同［８，１１］，但支持了国外一些学者的结论［３０３２］，原因可能在于前人对高原植被类型
的调查不全面。
表４　不同类型植被生物量（平均值±犛犇）
犜犪犫犾犲４　犅犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊（犃狏犲狉犪犵犲±犛犇） ｇ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
地上生物量 ＡＢ
禾本科
ＧＢ
莎草科
ＣＢ
豆科
ＬＢ
杂草类
ＷＢ
小计
ＡＢ
地下生物量ＢＢ
０～１０ｃｍ
ＢＢ１
１０～２０ｃｍ
ＢＢ２
２０～３０ｃｍ
ＢＢ３
３０～４０ｃｍ
ＢＢ４
小计
ＢＢ
总计
ＴＢ
ＶＴ１ ３．２２±
０．３８
５．９５±
０．３２
４．９８±
０．４４
５２．９１±
１．２３
６２．４２±
０．６２
９６２．５７±
２５．６６
５７１．６８±
１８．３３
１３３．０６±
５．９４
－ １６６７．３１±
８３．３７
１７２９．７３±
１１３．４８
ＶＴ２ ０．０８±
０．０１
１６７．９５±
９．９８
　－ ０．７６±
０．０８
１６８．４８±
０．９４
８０７８．８６±
１４１．２６
２２６８．９５±
５８．３５
１１７９．０１±
３８．７６
７３４．２６±
６６．１３
１２２６１．０９±
２９９．２１
１２４２９．５７±
８５５．０８
ＶＴ３ １３．２８±
０．９３
３９．８６±
２．６５
４．３３±
０．２６
３９．９３±
１．２１
９５．１２±
３．１２
３０２４．１７±
１０９．００
１０３９．２９±
４１．３２
５３５．８８±
２６．３３
２９６．４２±
１９．９６
４８６７．４５±
１５８．６０
４９６２．５７±
３３７．４６
ＶＴ４ ２５．５７±
０．８２
２．５４±
０．１４
２．８４±
０．４２
１８．０５±
１．１７
４５．８３±
１．４８
１９６０．４０±
５９．５６
６９２．１７±
３０．５６
２９２．８４±
１２．７９
１０９．１２±
３５．６９
２８８６．０９±
９８．９５
２９３１．９２±
２００．８４
ＶＴ５ ４．１２±
０．２３
９．６８±
０．６６
－ ５１．７５±
２．５０
５４．３６±
２．５５
１６５９．３５±
５２．２８
４７２．０８±
１５．６３
３０９．０４±
１６．０３
２０４．５８±
８．３２
２６４５．０４±
７９．８７
２６９９．４０±
１８３．１９
ＶＴ６ ０．０８±
０．０２
－ ０．１２±
０．０１
２８．２７±
０．６３
２８．３０±
０．６３
５０７．０６±
１７．６５
２８２．８２±
８．７８
４４．５４±
１．３８
３２．７５±
０．９３
７５３．７４±
１８．６９
７８２．０４±
５１．３０
ＶＴ７ ３７．２９±
０．５１
１０．８６±
１．０１
４．２８±
０．３０
２４．０１±
１．９８
７１．４０±
１．４１
１７６７．２１±
２９．９４
１３８９．２７±
２９．９８
１１２９．８９±
４０．３３
５３０．５６±
２５．５５
４８１６．９３±
１０７．９５
４８８８．３３±
３３５．５６
ＶＴ８ １２．１３±
０．５９
－ － ２４．２０±
１．１２
２６．６５±
１．０９
２９６５．２２±
２４．６８
１４５０．５８±
６１．７７
６６３．７８±
２２．４０
３９２．６１±
１１．４６
５４７２．１９±
８１．７５
５４９８．８４±
３８５．０６
ＶＴ９ ０．４３±
０．０８
－ － ６９．２６±
７．７８
６９．４１±
２．７７
８９７．３６±
２６．１１
４７６．８５±
１６．２６
２２７．２９±
３．１１
１２１．１８±
５．６８
１７２２．６７±
３７．２８
１７９２．０８±
１１６．９０
　ＴＢ：Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＧＢ：Ｇｒａｍｉｎｅａｅｂｉｏｍａｓｓ；ＣＢ：Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅｂｉｏｍａｓｓ；ＬＢ：Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅｂｉｏｍａｓｓ；ＷＢ：Ｗｅｅｄｓｂｉｏｍａｓｓ；ＡＢ：Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ；ＢＢ１：Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ０～１０ｃｍ；ＢＢ２：Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ１０～２０ｃｍ；ＢＢ３：Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ２０～３０ｃｍ；ＢＢ４：Ｂｅｌｏｗ
ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ３０～４０ｃｍ；ＢＢ：Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同类型植被特征与环境因子的关系
２．２．１　物种多样性与环境因子　随着海拔的升高，各类型植被的犎′和犇 先增加，达到最大值后又下降，Ｐｉｅｌｏｕ
指数（犑狊犻和犑狊狑）值表现出相同的变化趋势（图５），即在最高海拔处，物种多样性没有达到最高，却呈降低趋势，
５７第２０卷第３期 草业学报２０１１年
有关学者解释这一现象为“中度膨胀”变化［３３］。不同类型植被样地内０～４０ｃｍ土壤的理化性质测定结果（表６）
基本如下：ｐＨ值均大于７，表明土壤盐碱化程度较高，但相对而言，高寒沼泽草甸植被中的土壤ｐＨ值最低，而黑
土滩中最高；就土壤养分全量来看，全钾含量在温性草原植被中最高，高寒草甸植被中次之，而在高寒沼泽草甸植
被中最低，各类型植被样地中土壤全氮和有机质含量变化基本一致，在高寒沼泽草甸中最高，高寒草原和高寒冰
缘植被中次之，荒漠中最低，全磷含量无明显差异；速效钾含量在荒漠植被中最高，而在高寒沼泽草甸植被中最
表５　不同类型植被物种多样性与群落盖度、生物量相关系数
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔，犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
Ｃ ＧＢ ＣＢ ＬＢ ＷＢ ＡＢ ＢＢ１ ＢＢ２ ＢＢ３ ＢＢ４ ＢＢ ＴＢ 犚 犎′ 犇 犑狊狑 犑狊犻
ＧＢ －０．１１ １．００
ＣＢ ０．９７　－０．４７ １．００
ＬＢ ０．６４ ０．３５ ０．２８ １．００
ＷＢ －０．５１ －０．３２ －０．６９ ０．５０ １．００
ＡＢ ０．９６－０．１７ ０．９８ ０．８０ －０．３５ １．００
ＢＢ１ ０．９０－０．１３ ０．９９ ０．５１ －０．６８ ０．８４ １．００
ＢＢ２ ０．７６ ０．１９ ０．８９ ０．６４ －０．７１ ０．７１ ０．９０ １．００
ＢＢ３ ０．６６ ０．４２ ０．６５ ０．４７ －０．６３ ０．６４ ０．７４ ０．９３ １．００
ＢＢ４ ０．７６ ０．１８ ０．８０ ０．８１ －０．５９ ０．７３ ０．８３ ０．９６ ０．９７ １．００
ＢＢ ０．８７ ０．０１ ０．９７ ０．６０ －０．６９ ０．８２ ０．９８ ０．９６ ０．８６ ０．９３ １．００
ＴＢ ０．８８ ０．０１ ０．９７ ０．６１ －０．６９ ０．８２ ０．９８ ０．９６ ０．８５ ０．９２ １．００ １．００
犚 ０．２６ ０．３８ －０．４５ ０．６２ －０．０３ ０．１９ －０．０８ －０．０６ ０．１３ ０．１１ －０．０５ －０．０４ １．００
犎′ ０．１６ ０．０３ －０．４１ ０．２２ ０．１１ ０．０８ －０．２１ －０．３２ －０．２６ －０．１９ －０．２６ －０．２５ ０．８５ １．００
犇 ０．１４ ０．０５ －０．５０ ０．１５ ０．０９ ０．０７ －０．２３ －０．３４ －０．２６ －０．２０ －０．２７ －０．２７ ０．８７ ０．９９ １．００
犑狊狑 －０．６６ －０．３１ －０．６５ －０．１６ ０．６０ －０．７０ －０．６６ －０．７３ －０．８６－０．８１ －０．７４ －０．７４ －０．２０ ０．１５ ０．１０ １．００
犑狊犻 －０．５７ －０．１１ －０．７４ －０．１０ ０．５２ －０．６５ －０．７２ －０．７５ －０．７７ －０．７７ －０．７７ －０．７７ ０．２７ ０．７１ ０．７４ ０．８８ １．００
犈犪 －０．６５ －０．４１ －０．５７ －０．１７ ０．５７ －０．６７ －０．５４ －０．５７ －０．７３ －０．６５ －０．６０ －０．６０ －０．４４ －０．１３ －０．１８ ０．９５ ０．７１
　表示犘＜０．０５水平显著，表示犘＜０．０１水平显著。
　：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５．：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１．
图２　不同类型植被群落盖度与生物量（犪）、地上与地下生物量（犫）相关性
犉犻犵．２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犪），犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犫）狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
图３　不同类型植被群落盖度与物种丰富度指数（犃）、犑狊犻均匀度指数（犅）的关系
犉犻犵．３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓（犃），
犑狊犻犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓（犅）狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
图４　不同类型植被地上生物量与物种丰富度指数（犪）、犑狊狑均匀度指数（犫）的相关性
犉犻犵．４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓（犪），
犑狊狑犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓（犫）狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
图５　各样地α多样性与海拔的关系
犉犻犵．５　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀α犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲犻狀犪犾狆犾狅狋狊
７７第２０卷第３期 草业学报２０１１年
低，速效磷含量却相反，速效氮含量在荒漠化草原植被中最高，而在高寒沼泽草甸植被中次之，沙化草地中最低。
进而可推测出：土壤ｐＨ值、全钾和速效钾含量越低，而全氮、有机质、速效磷、速效氮含量越高，能使植被生长越
好。物种多样性指标和土壤理化性质的回归分析结果结合表７得出，全钾（Ｋ）与犚存在显著线性正相关关系
（犚＝４１３３．４Ｋ－５４．０９，犚′＝０．７３；犉＝７．９６，犘＜０．０１），全磷（ＴＰ）与犚间为显著线性负相关（犚＝－６２７９５ＴＰ
＋４４．０７，犚′＝０．８９；犉＝２５．５１，犘＜０．０５），速效氮、速效钾和速效磷与犚、犎′和犇的最好拟合均为二项式（犘＜
０．０５）。从而表明，物种多样性与土壤理化性质的关系并不是简单的正相关或负相关关系［２９］。
表６　不同类型植被０～４０犮犿土壤理化特征值（平均值±犛犇）
犜犪犫犾犲６　犞犪犾狌犲狊狅犳狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
狋狔狆犲狊犻狀狋犺犲犱犲狆狋犺狅犳０～４０犮犿（犃狏犲狉犪犵犲±犛犇）
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
全钾
Ｋ（％）
全氮
Ｎ（％）
有机质
ＱＣ（％）
全磷
ＴＰ（％）
速效钾
ＲＫ（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
ＲＰ（ｍｇ／ｋｇ）
速效氮
ＲＮ（ｍｇ／ｋｇ）
ＶＴ１ ８．２８±０．０７ １．５４±０．１４ ０．１９±０．０４ ３．００±０．８２ ０．０５±０．０１ ９１．２３±３．８６ ３．９８±０．４１ ２８．４３±３．２４
ＶＴ２ ７．９１±０．１２ １．４７±０．０６ ０．３５±０．０４ ５．５３±０．９８ ０．０５±０．０１ ４６．１５±１．３８ ４．７５±０．７０ ３３．３１±２．０９
ＶＴ３ ８．３４±０．１２ １．６８±０．０６ ０．１５±０．０３ ２．２５±０．５２ ０．０５±０．００ １２７．１６±４．５０ ４．３４±１．１９ ２８．９４±３．７０
ＶＴ４ ８．６１±０．１４ １．５７±０．０７ ０．２０±０．０４ ３．２０±０．５６ ０．０５±０．００ ２１６．３６±１．８１ ４．２８±０．７１ ３２．８３±６．６８
ＶＴ５ ８．６６±０．０２ １．６２±０．０９ ０．１４±０．０３ ２．５０±０．８６ ０．０４±０．００ １０９．８３±１．９６ ３．２９±０．５０ ２６．９７±４．２９
ＶＴ６ ８．２６±０．１４ １．６０±０．０８ ０．１２±０．０２ １．４７±０．２１ ０．０６±０．００ ６２．９３±１．８２ ３．２２±０．２４ ２１．７７±１．７５
ＶＴ７ ８．６４±０．０９ １．７５±０．０４ ０．１１±０．０４ １．６６±０．３２ ０．０４±０．００ １３５．５７±５．４２ ３．８０±０．３３ ２５．８５±４．７３
ＶＴ８ ８．２６±０．１６ １．５４±０．０７ ０．１７±０．０３ １．９８±０．５３ ０．０６±０．００ ２２９．０６±３．１８ ２．９８±０．６９ ３６．３５±７．１７
ＶＴ９ ８．４８±０．０３ １．５３±０．０５ ０．０９±０．０１ ０．９９±０．１０ ０．０６±０．０１ ３１０．５０±４．４６ ２．３６±１．１７ ３２．２７±４．２２
　Ｋ：Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；Ｎ：Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＱＣ：Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ；ＴＰ：Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＲＫ：Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＲＰ：Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＲＮ：
Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表７　不同类型植被物种多样性、群落盖度、生物量同土壤理化性质相关系数
犜犪犫犾犲７　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊犫犲狋狑犲犲狀狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋狔
犮狅狏犲狉犪犵犲，犫犻狅犿犪狊狊，犪狀犱狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ Ｃ ＧＢ ＣＢ ＬＢ ＷＢ ＡＢ ＢＢ１ ＢＢ２ ＢＢ３
ｐＨ －０．６０ ０．５６ －０．８７ ０．２２ ０．４３ －０．５５ －０．６８ －０．５６ －０．２７
Ｋ －０．１９ ０．６８ －０．５７ ０．２１ ０．０８ －０．２４ －０．４０ －０．１７ ０．１５
Ｎ ０．７８ －０．２１ ０．８８ ０．３２ －０．６７ ０．７１ ０．８８ ０．７１ ０．４７
ＱＣ ０．８０ －０．１６ ０．８６ ０．４５ －０．６１ ０．７３ ０．８４ ０．６４ ０．４５
ＴＰ －０．６７ －０．４８ ０．３５ －０．７６ ０．０９ －０．２６ －０．１０ －０．１５ －０．３９
ＲＫ －０．４９ ０．１９ －０．６７ ０．２５ ０．４１ －０．３８ －０．３４ －０．２２ －０．１９
ＲＰ ０．７５ ０．２５ ０．７０ ０．７１ －０．６３ ０．６２ ０．６１ ０．５２ ０．４４
ＲＮ ０．２２ －０．００ ０．５９ ０．５４ －０．１８ ０．２３ ０．４９ ０．４９ ０．２９
项目Ｉｔｅｍ ＢＢ４ ＢＢ ＴＢ 　犚 犎′ 犇 犑狊狑 犑狊犻 犈犪
ｐＨ －０．５０ －０．６１ －０．６２ ０．２７ ０．０４ ０．０９ ０．１８ ０．２７ ０．０５
Ｋ －０．０８ －０．２８ －０．２８ ０．７３ ０．４６ ０．４７ －０．０９ ０．２９ －０．２６
Ｎ ０．６５ ０．８１ ０．８１ －０．０９ －０．０８ －０．０８ －０．４８ －０．５５ －０．４１
ＱＣ ０．６３ ０．７６ ０．７６ ０．０７ ０．０５ －０．５１ －０．５２ －０．４９ ０．０７
ＴＰ －０．３５ －０．１７ －０．１７ －０．７５ －０．３７ －０．４２ ０．４８ ０．１７ ０．５９
ＲＫ －０．３７ －０．３１ －０．３１ －０．６０ －０．６３ －０．６５ ０．３２ －０．０１ ０．４１
ＲＰ ０．５３ ０．５８ ０．５８ ０．５５ ０．５０ ０．４９ －０．４５ －０．２０ －０．５９
ＲＮ ０．３３ ０．６７ ０．６７ －０．６５ －０．６９ －０．７４ －０．０３ －０．４１ ０．１６
　 表示犘＜０．０５水平显著， 表示犘＜０．０１水平显著。
　：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５，：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１．
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
２．２．２　群落盖度、生物量与土壤理化性质　群落盖度分别与全氮、有机质和速效磷存在显著正相关关系（犘＜
０．０１或０．０５），而和全磷呈显著负相关（犘＜０．０５）；地上生物量同样与全氮和有机质呈显著正相关（犘＜０．０５），地
上生物量功能类群中的禾本科类与全钾呈显著正相关（犘＜０．０５），莎草科类与全氮和有机质呈显著正相关，而与
ｐＨ呈显著负相关（犘＜０．０５），杂草类与全氮也呈显著负相关（犘＜０．０５）；０～１０ｃｍ地下生物量分别与全氮、有机
质和速效磷呈显著正相关（犘＜０．０１或０．０５），与ｐＨ显著负相关（犘＜０．０５），１０～２０ｃｍ地下生物量与全氮呈显
著正相关（犘＜０．０５），地下生物量和总生物量与全氮、有机质和速效氮呈显著正相关关系（犘＜０．０１或０．０５）（表
７）。上述有关地上生物量与土壤理化性质关系的部分结果和 Ｗａｎｇ等［１２］的结果一致。
２．２．３　多年冻土区不同类型植被特征与土壤特性的关系　多年冻土活动层厚度的变化无疑影响其上垫面植
被［１８２０］。回归分析发现，疏勒河上游多年冻土区活动层厚度与犚、犑狊狑 的最好拟合关系为二项式曲线，而与群落
盖度和生物量表现出乘幂关系（图６）。从而表明，随着多年冻土活动层厚度增加，植被生物量和群落盖度先急剧
降低，到一定程度时变缓，而物种多样性表现出先增加后减少的变化趋势。针对多年冻土区６种类型植被（表１）
特征与土壤特性的定量关系，应用Ｃａｎｏｃｏ４．５软件中的主分量分析（ＰＣＡ）方法进行排序，得出二维排序图（图
７）。各箭头表示有关植被特征与土壤因子的参数，箭头连线长短表示各类型植被的分布与参数的相关性大小，箭
头连线在排序中的斜率表示参数与排序轴相关性的大小，箭头所处象限表示参数与排序轴间相关性的正负。对
于犚，各土壤因子影响程度大小次序为：ｐＨ值＞活动层厚度＞全钾；对于犎′、犇和犑狊狑，影响大小顺序为：活动层
厚度＞ｐＨ值＞全钾＞速效钾；对于地上生物量功能类群中的禾本科类，各因子影响次序为：全钾＞ｐＨ值＞活动
层厚度＞速效钾，而对杂草类为：ｐＨ值＞活动层厚度＞速效钾＞全钾＞全磷，对豆科类的大小顺序为：速效钾＞
活动层厚度＞ｐＨ值＞全钾；但对群落盖度、莎草科类、地上生物量、地下生物量（０～４０ｃｍ）和总生物量，各因子
影响大小的次序为：速效磷＞有机质＞全氮＞速效氮（图７）。同时由该图也可看出，各参数与第１排序轴的相关
性最大，其特征值为０．９９８，解释方差为９９．８％。由此反映出，沿ＰＣＡ第１轴从右至左，多年冻土活动层厚度增
图６　多年冻土区活动层厚度与不同类型植被物种丰富度指数、犑狊狑均匀度指数、群落盖度和生物量的关系
犉犻犵．６　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犪犮狋犻狏犲犾犪狔犲狉狋犺犻犮犽狀犲狊狊狅犳狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓，犑狊狑犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓，
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狏犲狉犪犵犲，犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
９７第２０卷第３期 草业学报２０１１年
图７　多年冻土区不同类型植被特征与土壤特性的犘犆犃分析
犉犻犵．７　犘犆犃犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊犪狀犱狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犻狀狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋狉犲犵犻狅狀狊
加，土壤ｐＨ值升高，全磷含量变化不明显，全氮、有机质、速效磷和速效氮含量明显降低，而全钾和速效钾含量先
增加后减少；植被类型由高寒沼泽草甸，至高寒草甸、黑土滩、高寒草原和高寒冰缘植被，最后至沙化草地，群落
盖度和生物量降低，莎草科类植物不断减少，禾本科、豆科和杂草类植物先增加后减少；物种多样性仅从此图看
似乎也在减少，但通过多年冻土区地上生物量（ＡＢ）与犚回归分析发现，其结果与整个疏勒河上游地区各类型植
被的分析结论一致，同样存在“单驼峰型”关系（犚＝－０．００１２ＡＢ２＋０．２３ＡＢ＋５．３，犚′＝０．９４），表明物种多样
性也呈先增加后降低的趋势。
３　讨论与结论
物种多样性与生态系统功能的关系及其机制是生态学领域的热门话题［３４］，而生态系统的生产力水平是其功
能的重要表现形式［８，１２，３５］。过去对物种多样性与生产力关系的研究表现出多种形式，如正相关［８，１１］、负相关、“单
驼峰型”曲线［３０３２］以及无显著相关［３６］等。针对青藏高原植被，相关研究也屡见不鲜，但基本都以高寒草地植被为
主［８，１２，２７，３７］，而以不同类型植被为研究对象的系统观测却很少有报道。本研究发现，疏勒河上游各类型植被物种
多样性随着生物量的增加先增加，到一定程度时反而降低，表现出“单驼峰型”关系。这可能是物种之间的竞争作
用起着重要作用［３０，３１］，随着生物量的增加，物种间的竞争作用随之增加，但当生物量增加至一定程度时，一些物
种消失，从而使物种多样性下降［３８］，而并非因青藏高原的特殊生境条件使得物种间的共生作用增强［８］。同样，物
种多样性同群落盖度之间也存在着相同的关系。群落盖度作为植被结构特征的重要指标之一，其值越大表明植
物生长状况越好，从而生物量也越高［３９］。通过分析发现，疏勒河上游地区植被生物量随着群落盖度升高而明显
增加，二者存在显著的线性相依变化关系。同时，也进一步证实地上与地下生物量之间存在显著的正相关关
系［２０，４０］；莎草科类植物与生物量呈显著正相关，而杂草类植物与生物量存在较显著负相关；而且，各类型植被地
下生物量集中分布在０～１０ｃｍ，由此向下递减的趋势很明显，呈“倒金字塔”特征［１２，２０］。从而表现出，该地区９种
类型植被（自高寒沼泽草甸，至高寒草甸、高寒草原、高寒冰缘植被及温性草原等，最后至沙化草地和荒漠）的分
布，可能是由于海拔改变造成的气候及土壤环境等因素发生变化，使植物生态位发生改变，一些湿生型的莎草科
类植物不断减少，而中旱生型的莎草科类、禾本科类、豆科类及杂草类植物不断增加，至最后基本以旱生型杂草类
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
为主导，从而使群落盖度逐渐降低，生物量不断减少；植物的丰富度逐渐增加使它们之间由起初的共生作用主导
改变为竞争作用为主，到一定程度时造成一些植物死亡，使物种丰富度降低则重新造成种间共生作用增强，因此，
物种多样性表现出“单驼峰型”［３０３２］曲线变化。
植被与环境的关系是生态学和环境科学研究的热点问题和重要内容之一［３５］。海拔梯度因包含了气候和土
壤等环境因子而成为物种多样性格局研究的重要方面［４１］。物种多样性随海拔变化的形式最常见的为负相关［８］
或“中度膨胀”［３３］２种，而本研究结果支持了后一种观点。土壤作为植物生长的重要物质基础，其理化性质的不
同，可能影响植物的生长，使包括物种多样性、生物量和群落盖度等在内的一些植被特征发生变化［１２，１４，２７］。通过
对疏勒河上游地区各类型植被０～４０ｃｍ深度土壤ｐＨ值、养分全量和速效养分的分布状况进行分析，发现ｐＨ
值、全钾和速效钾越低，全氮、有机质、速效磷和速效氮含量越高，植被生长则越好，而全磷的影响不明显。进一步
结合物种多样性、群落盖度和生物量与土壤理化性质的相关性分析看出，全钾含量高而全磷低则物种丰富度高，
而速效钾、速效磷、速效氮与物种多样性的最好拟合为二项式，表现出植被高的物种多样性出现在速效养分梯度
的中间位置，土壤ｐＨ值、有机质和全氮含量对物种多样性的影响不显著［１４，２７］；同时，也表明土壤有机质、全氮、速
效磷和速效氮含量高，而ｐＨ值、全钾、全磷和速效钾低，则使植被群落盖度升高，莎草科类植物和生物量增加，而
杂草类植物减少。对上述相关性综合起来考虑表明，疏勒河上游植被中若土壤有机质和全氮含量高、速效养分含
量适中，而ｐＨ值、全钾和全磷低，则使植被群落盖度升高、生物量增加［１２］，物种多样性也有升高的趋势，而且具
有高饲用价值的莎草科类植物增多，而杂草类植物减少。
多年冻土作为冰冻圈的重要组成成分之一，对气候变化极为敏感，从而使其生态系统表现出异常的脆弱性。
尽管已有学者研究表明，因气候变暖引起的多年冻土活动层厚度增加，使青藏高原土壤温度逐渐升高，含水量下
降，有机质含量降低，而高寒草地植被类型表现出从高寒沼泽草甸演替为高寒草甸、高寒草原，最终成为沙化草
地，群落盖度下降，物种多样性先增加后减少，生物量总体呈降低趋势［１８２０］。但上述结论基本以定性描述为主，而
定量分析十分缺乏，针对疏勒河上游多年冻土区植被方面的相关研究更是空白。因此，本研究通过对该流域多年
冻土区植被特征和土壤特性的关系进行定量分析后得出，随着多年冻土退化，活动层厚度增加，表层土壤（０～４０
ｃｍ）的ｐＨ值升高，有机质、全氮、速效磷和速效氮含量明显降低，全钾和速效钾含量增加至一定程度后减少，全
磷含量变化不明显；从而导致植物生态位分化，群落植物组成由湿生型逐渐向中旱生乃至旱生型转变，植被类型
表现为从高寒沼泽草甸演替为高寒草甸、黑土滩及高寒草原，最终成为沙化草地，群落盖度逐渐降低、生物量不断
减少；功能群类型中高饲用价值的莎草科类植物不断减少，禾本科、豆科和杂草类植物先增加后减少；物种多样性
也表现为先增加后减少的“单驼峰型”曲线变化趋势。由此可见，本研究的定量分析结果与前人的研究结果［１８２０］
基本一致。但土壤水热条件方面的数据缺乏，有待于增加该方面观测来进行更为深入的分析。
致谢：感谢青海大学畜牧兽医科学院草原研究所杨时海老师在野外观测与采样、植物标本鉴定等方面给予的帮
助；感谢中国科学院西北高原生物研究所生物化学分析测试部胡凤祖和陈世龙研究员帮助测定土壤理化性质指
标，以及周华坤和周国英副研究员在论文修改方面提供的建议。
参考文献：
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１８第２０卷第３期 草业学报２０１１年
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犛狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犻狀狉犲犾犪狋犻狅狀狋狅犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾
犳犪犮狋狅狉狊犻狀狋犺犲狌狆狆犲狉犪狉犲犪狅犳狋犺犲犛犺狌犾犲犚犻狏犲狉
ＣＨＥＮＳｈｅｎｇｙｕｎ１，ＬＩＵ Ｗｅｎｊｉｅ１，ＹＥＢａｉｓｈｅｎｇ１，ＹＡＮＧＧｕｏｊｉｎｇ１，ＹＩＳｈｕｈｕａ１，
ＷＡＮＧＦａｇａｎｇ２，ＱＩＮＸｉａｎｇ１，ＲＥＮＪｉａｗｅｎ１，ＱＩＮＤａｈｅ１
（１．ＱｉｌｉａｎＳｈａｎＳｔａｔｉｏｎｏｆＧｌａｃｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＱｉｎｇｈａｉＶｏｃａｔｉｏｎａｌａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ
ｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ，Ｘｉｎｉｎｇ８１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｔｈｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｓａｈｏｔｔｏｐｉｃｉｎｅｃｏｌｏｇｉ
ｃａｌａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｃｉｅｎｃｅｓ．Ｃｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃｓｃｉｅｎｃｅｉｎｃｌｕｄｅｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｄａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ，ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ａｎｄｄｅｐｔｈｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ
ａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｆｏｒ２１ｐｌｏｔｓｏｆｎｉｎｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒＳｈｕｌｅＲｉｖｅｒａｒｅａｏｆｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ－Ｔｉ
ｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ“ＳｉｎｇｌｅｈｕｍｐＴｙｐｅ”ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｖｅｒａｇｅ
ａｓｗｅｌａｓｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｎｆｉｒｍｉｎｇｔｈｅ“ＭｏｄｅｒａｔｅＩｎｆｌａｔｉｏｎ”ｔｈｅｏｒｙｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉ
ｅｎｔ．Ｉｎｔｈｅ０ｔｏ４０ｃｍｌａｙｅｒｓｏｆｓｏｉｌｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｍｅｄｉｕｍｌｅｖ
ｅｌｓｏｆａｖａｉｌａｂｌｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｗｉｔｈｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｐＨ，ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｖ
ｅｒａｇｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｔｔｈａｔｔｉｍｅ，ｓｅｄｇｅ
ｐｌａｎｔｓｏｆｈｉｇｈｆｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｗｅｅｄｐｌａｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔａｓｐｅｒ
ｍａｆｒｏｓｔｄｅｇｒａｄｅｄ，ｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｔｈｅａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒａｎｄｓｏｉｌｐＨｂｏｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｔｏｔａｌｐｏｔａｓ
ｓｉｕｍａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏａｌｅｓｓｅｒｅｘｔｅｎｔｂｕｔｔｈｅｎｒｅｄｕｃｅｄｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒ（０－４０ｃｍ）．Ａｓａ
ｒｅｓｕｌｔｔｈｅｒｅｗａｓａｇｒａｄｕａｌｃｈａｎｇｅｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｆｒｏｍｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓｔｏｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ，ａｎｄｌａｔｅｒ，
ｔｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ．Ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌｙ，ｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｓｔａｇｅｓｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍａｌｐｉｎｅｍａｒｓｈｍｅａｄｏｗｔｏａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ｔｏ
“ｂｌａｃｋｓｏｉｌｂｅａｃｈ”ｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ，ａｎｄｅｖｅｎｔｕａｌｙｔｏｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈｔｈｉｓ
ｐｒｏｃｅｓｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｓｅｄｇｅｐｌａｎｔｓｏｆｈｉｇｈｆｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｄｉｍｉｎｉｓｈｅｄａｓａ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｇｒａｓｓ，ｌｅｇｕｍｅｓａｎｄｗｅｅｄｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓａｍｅｔｒｅｎｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｅｕｐｐｅｒａｒｅａｏｆＳｈｕｌｅＲｉｖｅｒ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｙ；ａｃｔｉｖｅｌａｙ
ｅｒｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
３８第２０卷第３期 草业学报２０１１年