全 文 ：书施犖量和收获时间对西藏野生垂穗披碱草
种子产量影响研究
谢国平１，２，呼天明１，王?珍１，苗彦军２，边巴卓玛３，朱勇３，熊晓瑞４
（１．西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌７１２１００；２．西藏农牧学院，西藏 林芝８６００００；３．西藏自治区畜牧中心，
西藏 拉萨８５００００；４．西藏阿里地区农牧业科研与技术推广中心，西藏 阿里８５９０００）
摘要：西藏野生垂穗披碱草是青藏高原上较常见的一种多年生禾本科牧草，具有营养价值丰富，适口性好，种子繁
殖力高，抗逆性强的优质野生草种。本研究通过在西藏曲水县拉萨河谷地进行为期３年（２００６－２００８年）的田间试
验，探究西藏野生垂穗披碱草种子在人工繁育条件下Ｎ肥的施用量对其产量组分、产量和质量的影响，不同收获时
间对其种子产量和质量的影响，分析其种子成熟过程中含水量、产量和活力的变化规律，明确其适宜收获时期。结
果表明，施氮量为２５０ｋｇ／ｈｍ２ 时，西藏野生垂穗披碱草种子分蘖数／ｍ２ 为１８１６．３枝／ｍ２，种子产量可达到２０１６．５
ｋｇ／ｈｍ２；其次分别为施氮量２１０和２９０ｋｇ／ｈｍ２ 的，它们的分蘖数／ｍ２ 分别为１５６５．０和１５０８．２枝／ｍ２。种子的最
佳收获时间为盛花期后第２８～３１天，种子含水量下降到４２．００％～３６．５９％，此时活力处于很高水平，种子干重和
种子产量接近最高值。
关键词：西藏；野生；垂穗披碱草；人工繁育；种子；氮肥；收获时间
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０６．２；Ｓ１４７．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２００８９０８
西藏位于我国西南边陲，是素有“世界屋脊”之称的青藏高原的主体，是世界上独特的地域单元，其特殊的生
态战略地位决定了其是我国和亚洲的重要生态安全屏障。近几十年来，由于人类的不合理利用、全球气候变暖、
鼠虫灾害严重、修路及无秩序的资源开发等多种原因，使得西藏的天然草地退化严重，生态环境形势严峻。据统
计，西藏已有４０％左右的天然草地存在不同程度的退化，退化面积高达１１４２．８万ｈｍ２。天然草地退化将导致其
生产力下降、生态功能下降［１２６］，最终影响到西藏的畜牧业发展和西藏的生态环境［１］。为了保护西藏日益恶化的
天然草地生态环境及发展草地畜牧业，选育能适应西藏独特气候的优良牧草尤为迫切。
西藏野生垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）是青藏高原上较常见的一种多年生禾本科牧草，不仅具有丰富的营养
价值和良好的适口性，而且还具有利用临时生境的特性和较高的种子繁殖能力。对土坡的适应幅度广，尤其在海
拔３０００ｍ的高寒草原区，生长旺盛，产量较高，再生能力强。在经过扰动的地段，如翻动过的土壤、家畜座圈迹
地或由于其他原因使土壤变松的地段，可成为群落建群种，因此一直是青藏高原地区建立人工草地的首选草
种［２，３］。
目前，国内外对西藏野生垂穗披碱草种子进行产量及质量的研究较少。本研究在西藏拉萨曲水试验点连续
３年对西藏野生垂穗披碱草种子进行取样观测，主要探究在人工繁育条件下Ｎ肥对其产量组分、产量和质量的影
响，不同收获时间对垂穗披碱草种子产量和质量的影响以及其适宜收获时期，综合分析垂穗披碱草种子成熟过程
中含水量、产量和活力的变化规律以及其产量组分、产量和质量随施氮的变化规律，明确限制种子产量提高的影
响因素等，为青藏高原种子的理论研究和生产实践提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
西藏野生垂穗披碱草种子由西藏自治区畜牧推广中心草原站提供，千粒重３．４８８ｇ，纯净度９８％，平均发芽
第１９卷 第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８９－９６
２０１０年４月
收稿日期：２００９０３３１；改回日期：２００９０５０８
基金项目：科技部国际科技合作项目（２００６ＤＦＡ３３６３０），西藏重大科技项目（２００５０１１）和农业公益性行业科研项目（２００９０３０６０）资助。
作者简介：谢国平（１９７７），男，四川南江人，助教，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｇｐ１０１９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｔｉａｎｍｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
率７６．５％。
１．２ 试验地概况
试验地位于西藏拉萨市曲水县才纳乡百堆村，地理坐标为北纬２９°２８′０９″，东经９０°５６′４５″，海拔３６０２ｍ，地处
拉萨河谷地带，地势较为平坦，面积宽广，集中连片。属高原温带季风半干旱气候区，春季干燥少雨多风，夏季炎
热多雨，秋季天高气爽，冬季寒冷干燥。干湿季明显，雨季降水集中，多为昼晴夜雨的天气。辐射强，日温差大，日
照时间长，年日照时数在３０００ｈ以上，温度高，蒸发旺盛。历年平均气温１３．３℃，极端最高气温４０．８℃，极端最
低气温－２０．７℃，多年平均降水量５８２．１ｍｍ，历年最大降水量９８５．８ｍｍ，最小降水量３０９．６ｍｍ，多年平均蒸发
量约１６００ｍｍ，区域最大冻土深度０．５ｍ，结冰期一般在１月初至２月底［４７］。拉萨地区月平均气温状况和月平
均降水量分布见图１和２。
实验地是弃耕６年的农田，２００６年播种前在试验地随机选取样点，用土钻按０～２０，２０～４０，４０～６０ｃｍ分层
取样，重复４次，根据《土壤农化分析》［８］分析化验得土壤养分基本状况（表１）。结果显示，试验地土壤贫瘠。
图１ 拉萨地区月平均气温
犉犻犵．１ 犃狏犲狉犪犵犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犻狀犔犺犪狊犪犪狉犲犪
图２ 拉萨地区月平均降水量
犉犻犵．２ 犕狅狀狋犺犾狔犪狏犲狉犪犵犲狆狉犻犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犻狀犔犺犪狊犪犪狉犲犪
表１ 试验地播种前土壤的基本养分状况
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮狀狌狋狉犻犲狀狋狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊狅犻犾狊
土层深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｇ／ｋｇ）
全钾
Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｇ／ｋｇ）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
０～２０ ７．１４ １４．５ ２．０７ ０．５５ ０．２９ ７６．９８ ６４．３３ ２３２．９
２０～４０ ７．０８ １４．７ ０．５３ ０．６４ ０．４４ ５２．０１ ５３．７７ ２４６．７
４０～６０ ７．１０ １３．２ １．２０ ０．５０ ０．３２ ４６．９７ ３５．１４ ２０５．５
１．３ 试验方法
１．３．１ 试验设计 试验小区面积２０．００ｍ２（５ｍ×４ｍ），分别设施Ｎ量０（ＣＫ），５０，９０，１３０，１７０，２１０，２５０，２９０和
３３０ｋｇ／ｈｍ２９个处理（表２），每处理重复３次，每小区为１个重复，随机区组排列。
于２００６年６月播种，条播，行距４５ｃｍ，播深１～２ｃｍ，播量３０ｋｇ／ｈｍ２。播种前对土地进行深翻，耙平，避免
杂草与幼苗争夺水肥。播前灌溉，采用河水漫灌，灌溉量以灌透为止。播种时施磷酸二胺（约２３０ｋｇ／ｈｍ２）作为
底肥一次性施入。出苗后，采用小区漫灌方式灌溉３次，适时除杂草２次。每年冬灌１次（１２月底－次年１月
中），保证来年顺利返青。播种当年未收获种子。
２００７和２００８年春季均照表２施氮肥１次，试验所用肥料为尿素（含Ｎ量为４６％）。
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
１．３．２ 收获时间与产量因子测定［２２］ 实际种子产量
测定：２００７和２００８年分别于盛花期后第１６，１９，２２，
２５，２８和３１天在各处理小区随机选取１ｍ样段全部
刈割，风干、脱粒、清选后称重，重复３次，计算单位面
积种子产量（ｋｇ／ｈｍ２）。
种子含水量的测定：２００７和２００８年分别于盛花
期后第７，１０，１３，１６，１９，２２，２５，２８和３１天，从每次所
取的鲜样中任选１００粒种子，称其鲜重，重复３次，然
后在１０５℃烘箱中烘干５ｈ，取出在干燥器中冷却后称
重，通过计算求出含水量的平均值。
种子空瘪率的测定：将样品风干后、称重，用风力
清选机清选，清选风力定在２０档，每样品清选３ｍｉｎ，
称量空瘪种子的重量，计算空瘪率，重复３次。
表２ 犖肥处理水平试验设计
犜犪犫犾犲２ 犈狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾犱犲狊犻犵狀狋狅犱犲犪犾
狑犻狋犺狋犺犲犾犲狏犲犾狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 施Ｎ量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ（ｋｇ／ｈｍ２）
Ｔ１（ＣＫ） ０
Ｔ２ ５０．０
Ｔ３ ９０．０
Ｔ４ １３０．０
Ｔ５ １７０．０
Ｔ６ ２１０．０
Ｔ７ ２５０．０
Ｔ８ ２９０．０
Ｔ９ ３３０．０
１．４ 数据处理
试验数据用Ｅｘｃｅｌ初步统计后，利用ＳＡＳ（Ｖ８．１）
软件进行相关、回归等统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 施Ｎ对野生垂穗披碱草分蘖数的影响
播种当年（２００６年），无生殖枝。停止生长前，各
施Ｎ处理间分蘖数／ｍ２ 差异不显著（犘＞０．０５）（表
３）。播种当年，施Ｎ对分蘖数影响不大。这可能因为
播种前种子田施入种肥，土壤肥力较好，对照虽然施Ｎ
量为０ｋｇ／ｈｍ２，但与各施肥处理间分蘖数差异不显
著。第２和３年与播种当年相比，各施Ｎ处理的分蘖
数具有极显著的差异（犘＞０．０１）（表３）。而且随着施
Ｎ量的增加，分蘖数／ｍ２ 增加。第３年分蘖数／ｍ２ 最
多的是Ｔ７ 施肥量２５０ｋｇ／ｈｍ２，分蘖数／ｍ２ 为１８１６．３
枝／ｍ２，其次分别为Ｔ６ 施肥量２１０ｋｇ／ｈｍ２、Ｔ８ 施肥量
２９０ｋｇ／ｈｍ２，它们的分蘖数／ｍ２ 分别为１５６５．０和
１５０８．２枝／ｍ２。结果表明，当施肥量达到２５０ｋｇ／ｈｍ２
以上，分蘖数／ｍ２ 与对照差异极显著，而且各施 Ｎ处
理的第２和３年分蘖数／ｍ２均高于对照，存在显著差
表３ 施犖对西藏野生垂穗披碱草分蘖数的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犖犪狆狆犾犻犲犱狅狀狋犻犾犲狉狊狅犳
狋犺犲犜犻犫犲狋犪狀狑犻犾犱犈．狀狌狋犪狀狊 枝Ｔｉｌｅｒｓ／ｍ２
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
播种当年分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｙｅａｒ
第２年分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄｙｅａｒ
第３年分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｔｈｉｒｄｙｅａｒ
Ｔ１（ＣＫ） １７３．６ １１４３．８ｃＣ １２４７．３ｄＣ
Ｔ２ １８４．３ １２９９．３ｄＢ １３０５．４ｃＢ
Ｔ３ １９９．７ １３１５．０ｃｄＡＢ １３９０．６ｂｃＢ
Ｔ４ １９０．３ １３４５．０ｃｄＡＢ １４７６．１ｂｃＡＢ
Ｔ５ ２００．０ １４５０．１ｂｃＡＢ １４９２．４ｂｃＡＢ
Ｔ６ ２０４．５ １４４２．２ｂｃＡＢ １５６５．０ａｂｃＡＢ
Ｔ７ ２３０．７ １７５０．９ｂＡ １８１６．３ａＡ
Ｔ８ ２１７．８ １５０５．５ａｂｃＡＢ １５０８．２ａｂｃＡＢ
Ｔ９ １７７．２ １３２５．４ｃｄＡＢ １４５０．０ｂｃＡＢ
注：同列中不同大写字母表示在０．０１水平上差异显著；不同小写字
母表示在０．０５水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１
ｌｅｖｅｌ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
异。由此显示播种当年施Ｎ量不同对当年分蘖枝的形成影响不大，第２年春季施入一定量氮素后，与上一年施
入的氮素共同作用，则对分蘖数的影响较大。施氮量较高可以促进分蘖，有利于营养生长。
２．２ 不同施Ｎ量对西藏野生垂穗披碱草种子产量的影响
播种当年（２００６年），无生殖枝，施氮对分蘖数影响不大。这可能是因为播种前试验地施入种肥，土壤肥力较
好，不形成肥力差位优势。第２和３年春季施入一定量氮素后，与上一年施入的氮素共同作用，对分蘖数、生殖枝
数、种子产量的影响较大。随着施氮量的增加，分蘖数／ｍ２、生殖枝数／ｍ２、种子产量／ｈｍ２ 增加，各施氮处理水平
的分蘖数／ｍ２、生殖枝数／ｍ２、种子产量／ｈｍ２ 具有极显著的差异。
不同施Ｎ处理水平对西藏野生垂穗披碱草种子产量的影响有极显著差异（表４），除施Ｎ量为１３０，２１０和
３３０ｋｇ／ｈｍ２ 的处理间种子产量差异不显著外，其余施 Ｎ 处理间均达到极显著水平，其中以施 Ｎ 量为２５０
１９第１９卷第２期 草业学报２０１０年
ｋｇ／ｈｍ２的效果最好，产量可达２０１６．５ｋｇ／ｈｍ２，其后依次是施 Ｎ 量为２９０，３３０，２１０，１３０，１７０，９０，５０和０
ｋｇ／ｈｍ２，种子产量分别为１６３１．３，１４６０．３，１３７９．５，１３６７．５，１１５３．５，５１６．０，１７１．５和２１．０ｋｇ／ｈｍ２。
表４ 不同施犖量对西藏野生垂穗披碱草种子产量及其产量因子的影响
犜犪犫犾犲４ 犐犿狆犪犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅狀狋犺犲犜犻犫犲狋犪狀狑犻犾犱犈．狀狌狋犪狀狊狊犲犲犱狔犻犲犾犱犪狀犱犻狋狊狔犻犲犾犱犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
施Ｎ量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅ
（ｋｇ／ｈｍ２）
生殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅｔｉｌｅｒ
（枝Ｔｉｌｅｒｓ／ｍ２）
小穗数／生殖枝
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ／ｆｅｒｔｉｌｅ
ｔｉｌｅｒ
小花数／小穗
Ｆｌｏｒｅｔｓ／ｓｐｉｋｅｌｅｔ
种子数／小穗
Ｆｅｒｔｉｌｅｆｌｏｒｅｔｓ／
ｓｐｉｋｅｌｅｔ
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
折算种子产量
Ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ
（ｋｇ／ｈｍ２）
０ ７１．０Ｇ ３５．０Ｂ ３．５Ｂ ２．２Ｂ ２．２Ｂ ２１．０Ｇ
５０．０ １５０．０Ｆ ４２．６Ａ ４．３Ａ ２．２Ｂ ２．２Ｂ １７１．５Ｆ
９０．０ ４１４．４Ｅ ３７．８Ｂ ４．５Ａ ２．６Ｂ ２．３Ｂ ５１６．０Ｅ
１３０．０ １３４３．３Ｃ ３２．６Ｂ ３．８Ｂ ３．１Ａ ３．２Ｂ １３６７．５Ｃ
１７０．０ ９９２．２Ｅ ４２．４Ａ ４．１Ａ ３．４Ａ ３．４Ｂ １１５３．５Ｄ
２１０．０ １１５８．９Ｄ ４０．９Ａ ３．６Ｂ ３．０Ａ ３．２Ｂ １３７９．５Ｃ
２５０．０ １６４０．０Ａ ３７．９Ｂ ３．９Ｂ ３．０Ａ ３．８Ａ ２０１６．５Ａ
２９０．０ １５４４．４Ｂ ３７．５Ｂ ３．９Ｂ ３．１Ａ ３．９Ａ １６３１．３Ｂ
３３０．０ １２４５．６Ｃ ４０．８Ａ ４．２Ａ ２．５Ｂ ３．２Ｂ １４６０．３Ｃ
注：同列中不同大写字母间差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｏｎｆｉｇｕｒｅｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
２．３ 不同收获时间对西藏野生垂穗披碱草种子质量和产量的影响。
２．３．１ 不同收获时间对垂穗披碱草种子质量的影响 施肥量２５０ｋｇ／ｈｍ２ 处理的种子，在种子发育过程中含水
量由盛花期后第７天的６６．６７％逐渐下降到第１６天的６３．３３％，下降速率为０．３７％／ｄ，从第１６天到第２２天，含
水量下降迅速，以平均３．０６％／ｄ的速率迅速下降，之后含水量变化幅度较小（图３）。
垂穗披碱草种子干重随着种子的成熟而逐渐增加，干物质日平均增加０．０１１ｍｇ／粒，到盛花期后第２８天，种
子干重达到最高为４．２ｍｇ／粒，此后种子干重变化较小。
垂穗披碱草种子鲜重在盛花期后第１６天之前增加很快，并在盛花期后第１６天达到４．９ｍｇ／粒，此后种子鲜
重随着水分的散失呈平稳上升，到第２８天达到最高，之后种子的鲜重略有下降。
图３ 垂穗披碱草种子成熟度对种子鲜重、干重和含水量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犲犲犱犿犪狋狌狉犻狋狔狅狀犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋，犱狉狔狑犲犻犵犺狋犪狀犱犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈．狀狌狋犪狀狊
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
垂穗披碱草在盛花期后第７天收获种子的空瘪率
图４ 垂穗披碱草种子成熟度对种子空瘪率的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犲犲犱犿犪狋狌狉犻狋狔狅狀犲犿狆狋狔犪狀犱狊犺狉犻狏犲犾犲犱
狊犲犲犱狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犈．狀狌狋犪狀狊
图５ 垂穗披碱草种子成熟度对种子产量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犲犲犱犿犪狋狌狉犻狋狔狅狀狊犲犲犱狔犻犲犾犱狅犳犈．狀狌狋犪狀狊
图中不同字母表示在０．０５水平上差异显著Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ
为３５．４０％，随着种子的成熟，种子的空瘪率逐渐下
降，到盛花期第１６天后，种子的空瘪率保持在９％左
右不再发生明显的变化，到盛花期后第３１天，种子的
空瘪率又有所上升，达到１１．２９％，这是由于成熟早
的种子落粒所造成的（图４）。
２．３．２ 不同收获时间对野生垂穗披碱草种子产量的
影响 不同收获时期垂穗披碱草种子产量差异显著。
盛花期后第１６天收获的种子产量为１１８５．８ｋｇ／ｈｍ２，
随着种子成熟，种子产量递增，盛花期后第２５天，种
子产量为１７４７．９ｋｇ／ｈｍ２，盛花期后第２８天，种子产
量达到最高，为１８５５．７ｋｇ／ｈｍ２，盛花期后第３１天，
种子产量开始下降，为１７３９．５ｋｇ／ｈｍ２（图５）。
２．４ 西藏野生垂穗披碱草种子适宜收获时期
西藏野生垂穗披碱草种子在盛花期后第２２天，
种子含水量为４５．７１％，种子干重为０．３５ｇ／粒，盛花
期后第２５天，种子含水量为４２．１１％，种子干重为
０．３８ｇ／粒，已接近最大干重（０．４２ｇ／粒），此时种子
产量为１７４８ｋｇ／ｈｍ２。随着种子水分的降低，种子
产量增加，到盛花期后第２８天，种子含水量下降到
４０．４８％，种子产量达到最高１８５６ｋｇ／ｈｍ２。到盛花
期后第３１天，种子含水量下降到３６．５９％，随着水分
的下降，落粒引起种子产量的下降，但此时种子产量
仍高达１７４８ｋｇ／ｈｍ２。
结合活力测定结果，在盛花期后第１６～２２天，垂
穗披碱草种子的活力已达到较高水平，但从第２２天的产量分析，此时还没有达到最高产量，种子含水量较高，在
４５％左右。盛花期后第２８～３１天，随着种子成熟，种子活力水平高，虽随着种子含水量的降低，落粒性增加，但种
子产量仍较高。因此，在进行西藏野生垂穗披碱草种子人工繁育过程中，种子的最佳收获时间为盛花期后第２８
～３１天，种子含水量下降到４２．００％～３６．５９％，此时活力处于很高水平，种子干重和种子产量接近最高值。
３ 讨论
施氮肥可提高垂穗披碱草种子产量，随着施氮量的增加，垂穗披碱草的潜在种子产量、表现种子产量和实际
种子产量均逐渐增加。牧草种子的潜在产量在很大程度上依赖于环境条件和管理水平，通过对种植区的认真选
择以及对各项农业技术措施的改进，可使牧草种子产量获得不同幅度的提高。Ｎｏｒｄｅｓｔｇａｄａｒ［９，１０］认为草地早熟
禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）、紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）秋季施肥占５０％为宜，鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）、草地羊茅（犉犲狊狋狌犮犪
狅狏犻狀犪）秋季施肥占３３％为宜，无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）秋季施肥占７０％为宜。Ｈｏｙｏｓ等［１１］研究表明，氮肥施
用量是决定种子产量的主要因素，不管是否施用其他肥料，在一定范围内，氮肥施用量越大，种子产量就越高。
Ｆａｉｒｅｙ和Ｌｅｆｋｏｖｉｔｃｈ［１２］认为，土壤中可利用的Ｎ为１００～１５０ｋｇ／ｈｍ２，高羊茅（犉．犲犾犪狋犪）种子产量和质量达到最
高水平。
徐荣等［１３］在施肥对高羊茅种子产量影响的研究中，得出施氮量为９０ｋｇ／ｈｍ２ 时，种子产量最高。陈志宏［１４］
研究结果表明，随着施氮量的增加，高羊茅种子产量增加，当施氮量为１５０ｋｇ／ｈｍ２，种子产量最高为１８６４
ｋｇ／ｈｍ２，施氮量继续增加，种子产量反而下降。乔安海等［１５］研究氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响，结
果表明施氮量以１２０ｋｇ／ｈｍ２（秋６０＋春６０）的效果最好，种子产量达１８５６ｋｇ／ｈｍ２；施氮肥可提高生殖枝数、小
３９第１９卷第２期 草业学报２０１０年
花数／小穗、可育小花数／小穗和种子千粒重，但对小穗数／生殖枝影响不显著；施氮肥能提高早期成熟种子的发芽
率、芽长、芽重及酸性磷酸脂酶的活性。陈勇等［２７］研究表明王草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿）的鲜草、产量受施肥影
响很大。本研究与上述研究结果一致。
施氮能够显著的增加垂穗披碱草单位面积的分蘖数、生殖枝数、小花数／小穗、可育小花数／小穗。随着施氮
量的增加，垂穗披碱草生殖枝数／ｍ２ 增加。Ｈａｍｐｔｏｎ［１６］报道，一般在一定的生殖枝数目范围内牧草种子产量随
生殖枝数目的增加而增加，两者之间呈极显著的相关关系，当生殖枝增加到一定数目之后，牧草种子产量不再增
加，并在一个相当宽的生殖枝数目范围生产相近的牧草种子产量。
禾本科牧草每个生殖枝上的小穗数的变化通常很小，因此每个生殖枝上的小穗数通常对种子产量的影响较
小。Ｅｌｇｅｒｓｍａ［１７］报道，在不同的环境条件下种植的９个多年生黑麦草品种，种子产量与小穗数／生殖枝并不
相关。
施氮对垂穗披碱草种子千粒重有一定的影响，随施氮量的增加，垂穗披碱草种子的千粒重也随之增加，吴佳
海等［１８］报道，高羊茅的种子千粒重与种子产量成极显著正相关。本研究与上述研究结果一致。
垂穗披碱草种子产量随着种子的发育成熟而逐渐增加。选择最佳收获时间是关系到种子产量高低和质量优
劣的决定性因素。种子含水量可作为指示收获的一个指标，是人们在生产实践中常用的方法。Ｋｌｅｉｎ和 Ｈａｍ
ｒｏｎｄ［１９］研究表明，禾本科牧草种子在发育过程中自然脱落状况与种子含水量有着密切关系。Ｈｅｂｂｌｅｔｈｗａｉｔｅ和
Ａｈｍｅｄ［２０］对十几种牧草种子收获时期的研究都表明种子含水量是指示牧草种子收获的理想指标。对于大多数
牧草，当种子含水量达到４５％时便可收获，但也因种而异。Ａｎｄｒａｄｅ等［２１］在俄勒冈州以不同成熟期收获的高羊
茅种子为材料，确定不同成熟期高羊茅在割晒时种子含水量，发现在成熟期间种子水分不断减少，含水量在３５％
～４１％，收获具有最高产量，并且在此范围内种子干重和发芽率最高，种子自然脱落少。王立群等［２３］对缘毛雀稗
（犘犪狊狆犪犾狌犿）、老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）、冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）和蒙古冰草
（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）进行了连续５年的研究表明，种子含水量作为确定种子的适宜收获期的指标是可取
的，综合５年的实验结果，上述５种牧草种子的适宜收获期分别为：缘毛雀稗种子含水量为４５％～３５％；老芒麦
和披碱草种子含水量为４０～３５％；冰草和蒙古冰草种子含水量为３０％～２０％。本研究在西藏野生垂穗披碱草上
的研究结果，与上述研究结果一致。
４ 结论
施氮肥可以有效提高西藏野生垂穗披碱草种子的产量，改善种子的产量组成。随着西藏野生垂穗碱草单位
面积生殖枝数的增加，每小穗上的种子粒数以及种子千粒重也随之增加，每个小穗上的种子粒数越多，种子千粒
重越重。本试验显示，施氮量为２５０ｋｇ／ｈｍ２ 时的效果最好，种子产量可达到２０１６．５ｋｇ／ｈｍ２。
在西藏野生垂穗披碱草种子发育成熟的过程中，种子含水量均呈由高到低逐渐降低的变化趋势，种子的鲜重
先迅速增加而后降低，种子的干重呈先增加后保持稳定的变化趋势。随着种子的不断成熟，其种子产量和质量都
逐渐增加，在盛花期后第２８天，种子产量达到最高。
在进行西藏野生垂穗披碱草种子人工繁育过程中，其种子的最佳收获时间为盛花期后第２８～３１天，种子含
水量下降到４２．００％～３６．５９％，此时活力处于很高水平，种子干重和种子产量接近最高值。
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５９第１９卷第２期 草业学报２０１０年
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犻犿狆犪犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀犪狀犱犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲狅狀狋犺犲
狊犲犲犱狔犻犲犾犱狅犳犜犻犫犲狋犪狀狑犻犾犱犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊犻狀犔犺犪狊犪狏犪犾犲狔，犜犻犫犲狋
ＸＩＥＧｕｏｐｉｎｇ１，２，ＨＵＴｉａｎｍｉｎｇ１，ＷＡＮＧＱｕａｎｚｈｅｎ１，ＭＩＡＯＹａｎｊｕｎ２，
Ｂｉａｎｂａｄｒｏｍａ３，ＺＨＵＹｏｎｇ３，ＸＩＯＮＧＸｉａｏｒｕｉ４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｉｂｅｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｏｌｅｇｅ，Ｌｉｎｚｈｉ８６００００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｔｉｂｅｔ’ｓ
ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｅｎｔｅｒ，Ｌｈａｓａ８５００００，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｅｎｔｅｒｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｏｍｏｔｉｏｎｉｎＡｌｉＲｅｇｉｏｎｉｎＴｉｂｅｔ，Ａｌｉ８５９０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｉｂｅｔａｎｗｉｌｄ犈狔犾犿狌狊狀狌狋犪狀狊ｉｓａｃｏｍｍｏｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓａｄａｐｔｅｄｔｏｌｏｃａｌｃｌｉｍａｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
ａｎｄｉｔｈａｓｈｉｇｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｖａｌｕｅ，ｐａｌａｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｅｘｃｅｌｅｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ａ３ｙｅａｒ（２００６－２００８）ｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎ
ｄｕｃｔｅｄｏｎＴｉｂｅｔａｎｗｉｌｄ犈．狀狌狋犪狀狊ｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈｅｒｅｇｉｏｎ’ｓｕｎｉｑｕｅｎａｔｕｒａｌａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＱｕｓｈｕｉ
ｃｏｕｎｔｙ，Ｌｈａｓａｖａｌｅｙ，Ｔｉｂｅｔ，Ｔｈｅｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅ，ｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｒｖｅｓｔ
ｔｉｍｅｓ，ｔｏｆｉｎｄｔｈｅｍｏｓｔａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｈａｒｖｅｓｔｐｅｒｉｏｄ．Ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｍａｄｅｏｎｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ，ｗａ
ｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｖｉｔａｌｉｔｙｃｈａｎｇｅｓｉｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉ
ｚａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｓｅｅｄｑｕａｌｉｔｙｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｇｒａｓｓｓｅｅｄｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ａｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ２５０ｋｇ／ｈａｗａｓｂｅｓｔｆｏｒＴｉｂｅｔａｎｗｉｌｄ犈．狀狌狋犪狀狊’ｓｅｅｄｓ：
ｓｅｅｄｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒｓｏｆ１８１６．３／ｍ２ｃｏｕｌｄｂｅａｃｈｉｅｖｅｄ．Ｔｈｉｓｗａｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆ２１０ｏｒ２９０
ｋｇ／ｈａ，ｗｈｉｃｈａｃｈｉｅｖｅｄｔｉｌｅｒｎｕｍｂｅｒｓｏｆ１５６５．０／ｍ２ａｎｄ１５０８．２／ｍ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ２０１６．５
ｋｇ／ｈａｍａｙｂｅａｃｈｉｅｖａｂｌｅ．Ｔｈｅｂｅｓｔｔｉｍｅｆｏｒｓｅｅｄｈａｒｖｅｓｔｉｓ２８－３１ｄｉｎｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆｆｕｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｗｈｅｎ
ｓｅｅｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｈａｓｄｒｏｐｐｅｄｔｏ４２％－３６．５９％，ａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｒｅｃｌｏｓｅｔｏｔｈｅｍａｘｉ
ｍｕｍｖａｌｕｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｔｉｂｅｔ；ｗｉｌｄ；犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｙｉｅｌｄ；ｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ；ｈａｒｖｅｓｔｐｅｒｉｏｄ
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２