全 文 ：书不同氮素水平对小麦旗叶生理特性和产量的影响
王贺正，张均，吴金芝，徐国伟，陈明灿，付国占，李友军
（河南科技大学农学院，河南 洛阳４７１００３）
摘要：为了明确氮素营养对小麦生育后期一些生理特性的影响，提高氮素利用率，本试验以豫麦４９１９８为材料，在
河南科技大学试验农场，通过设置１２０，１８０，２４０和３００ｋｇ／ｈｍ２ 四个氮素水平，系统研究了小麦抽穗后旗叶光合速
率，丙二醛（ＭＤＡ）、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质含量和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢
酶（ＣＡＴ）活性等生理性状的变化。结果表明，在一定范围内随施氮水平的增加可以显著提高可溶性糖、脯氨酸和
可溶性蛋白质的含量，增加ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性，降低 ＭＤＡ含量，但施氮水平超过一定水平后，各指标增幅（降
幅）不明显或呈下降趋势。研究表明，在本试验条件下，施氮水平在２４０ｋｇ／ｈｍ２ 时，光合速率和可溶性糖含量等生
理指标达到最大值，因此，在４个氮素处理水平中，２４０ｋｇ／ｈｍ２ 氮素处理最有利于小麦的生长发育和产量提高。
关键词：小麦；氮素水平；生理特性；产量
中图分类号：Ｓ５１２．１０１；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４００６９０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４０８　　
　　氮素是小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）生长发育所必需的大量营养元素之一。氮素营养的好坏不仅直接影响小麦
的氮代谢过程，而且通过影响根、茎、叶、穗、粒等器官的建成与功能，最终影响其产量和品质［１，２］。适量的氮素能
促进小麦根、茎、叶等营养器官的生长发育，增加植株绿色面积，加强光合作用和营养物质的积累，对提高分蘖成
穗率和促进穗多、穗大、增加粒重具有重要的作用［３５］。已有研究表明，在一定施氮范围内，随施氮量的提高，植物
叶片光合色素含量和光合速率提高；可溶性蛋白和脯氨酸含量增加；超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶
的活性上升；膜脂过氧化产物丙二醛含量降低，增强了质膜稳定性，加强了细胞膜的保护功能，适度增加氮用量对
植物生长发育有促进作用，能够延缓植物衰老，但施氮过量则会起到抑制作用［６９］。此外，适量的氮肥对提高小麦
籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、面粉沉降值和面团稳定时间亦有显著作用［４］。因此，在小麦发育期间适时适量供
氮，对促进小麦生长发育、提高籽粒产量和蛋白质含量、改善籽粒和面粉营养品质及加工品质均有重要作用［１０１２］。
然而在小麦种植中，为了提高作物的产量，改善其品质，大量施用氮肥，由于土壤中的其他主要养分过度消耗而得
不到补充，致使氮肥利用效率逐步降低；而且氮肥的大量施用已经对生态环境造成很大的威胁［１３１５］。为此，合理
施用氮肥是提高氮素利用率，增加籽粒产量，减少污染的重要措施。前人在氮素与小麦产量、籽粒品质的关系等
方面进行了许多研究［１６１８］，但是关于不同氮素水平处理对小麦生育后期生理特性的系统研究报道较少。本研究
在不同氮水平处理下，对小麦生育后期的生理特性进行了系统研究，筛选出了适合当地生产的最佳施氮量，可为
生产实践提供一定的参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试品种为半冬性多穗型品种豫麦４９１９８。
１．２　试验方法
试验于２００９－２０１０年小麦生长季节在河南科技大学农场进行。试验地点为暖温带大陆性气候：年日照
２０８３～２２４６ｈ；年平均气温１５℃左右，地表≥０℃年积温为５２８９℃，≥１０℃年活动积温４６７３℃；无霜期１８４～
第２２卷　第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
６９－７５
２０１３年８月
收稿日期：２０１２０８２１；改回日期：２０１３０２２０
基金项目：河南省重点科技攻关项目（１０２１０２１１００３０）和河南省教育厅科技攻关项目（１２Ｂ２１０００２）资助。
作者简介：王贺正（１９６９），男，河南鹿邑人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｅｚｈ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｋｄｌｙｊ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２２４ｄ。年降水量６００ｍｍ 左右。试验田地势平坦，灌排条件良好。土壤有机质含量１７．１％，水解氮９６．７
ｍｇ／ｋｇ，速效磷１５．４ｍｇ／ｋｇ，速效钾１２０ｍｇ／ｋｇ。试验设４个氮肥水平，分别是：施纯氮１２０ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ１）、１８０
ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ２）、２４０ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ３）和３００ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ４）。磷、钾按Ｐ２Ｏ５ 为７５ｋｇ／ｈｍ２，Ｋ２Ｏ为１５０ｋｇ／ｈｍ２ 作底肥
一次施入，氮肥按基追比６∶４进行施用，追氮时期安排在小麦拔节期，结合灌水进行。整个生育期内灌水２次，
分别在拔节期和孕穗期进行。小区面积２１．１ｍ２，随机排列，重复３次。氮肥为尿素（Ｎ含量为４６％），磷肥为过
磷酸钙（Ｐ２Ｏ５ 含量１２％），钾肥为氯化钾（Ｋ２Ｏ含量６２％）。
１．３　测定项目与方法
１．３．１　净光合速率　用英国产ＣＩＲＡＳ—１型便携式光合测定系统分别于抽穗后０，１０和２０ｄ的９：００－１１：００
时测定，每小区３张旗叶，叶片重复测定３次，取平均值。
１．３．２　可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质、丙二醛含量测定　分别于抽穗后０，７，１４和２１ｄ取旗叶，可溶性糖用
蒽酮比色法测定［１９］；脯氨酸采用磺基水杨酸法测定［１９］；可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝Ｇ２５０法测定［１９］；丙二醛
采用硫代巴比妥酸显色法测定［１９］。
１．３．３　抗氧化酶活性的测定　分别于抽穗后０，７，１４和２１ｄ取旗叶，参照任红旭等［２０］的方法提取酶液，酶活性
按李合生［１９］的方法测定。
１．３．４　产量及穗部性状考查　于成熟期每小区选代表性植株３行，每行取５株，分别考查每穗粒数、每穗实粒
数、千粒重等性状。每小区按实收株数测产。
１．４　数据分析
所测数据在Ｅｘｃｅｌ、ＳＰＳＳ软件中进行分析和处理。
２　结果与分析
２．１　不同氮素水平下小麦旗叶光合速率的变化
试验结果表明，抽穗后，随着生育期延长，各处理小麦旗叶光合速率均呈下降趋势（图１），抽穗后０～２０ｄ，不
同处理下降幅度不同，其中Ｎ３处理降幅最小，为１９．４％，其次为Ｎ２处理，为２０．９％，Ｎ１处理降幅为２２．９％，Ｎ４
处理降幅最大，为３１．４％。至抽穗后２１ｄ光合速率大小表现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１＞Ｎ４。统计分析表明，各测定时期
Ｎ１和Ｎ４处理的光合速率差异不显著；Ｎ３和Ｎ４处理光合速率除抽穗期差异不显著外，其余各时期均有显著差
异（犘＜０．０５），且显著高于Ｎ１和Ｎ４处理。表明，合理的施氮量能显著提高叶片的光合速率，延长光合时间，有
利于小麦籽粒灌浆期间的光合同化物积累和供应。
２．２　不同氮素水平下小麦旗叶中脯氨酸含量的变化
抽穗后随着生育进程，各处理小麦叶片中脯氨酸含量呈先升后降趋势，抽穗后１４ｄ达到峰值（图２）。在同一
个时期，脯氨酸的含量表现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ４＞Ｎ１。处理间比较，各测定时期Ｎ１和Ｎ４处理的脯氨酸含量差异不
显著；Ｎ３和Ｎ４处理各时期均有显著差异（犘＜０．０５），且显著高于Ｎ１和Ｎ４处理。脯氨酸含量高，有利于蛋白质
的形成，同时，脯氨酸含量升高，增强了蛋白质对水的束缚能力，对增加籽粒灌浆和增强植株的抗逆性、减缓叶片
衰老有重要作用。
２．３　不同氮素水平下小麦旗叶中可溶性糖含量的变化
抽穗后，各处理可溶性糖含量均呈先升后降的单峰变化趋势，抽穗后０～１４ｄ迅速上升，第１４天达到峰值，
随后迅速下降（图３）。在同一时期，不同处理可溶性糖含量不同，表现为Ｎ３处理可溶性糖含量除抽穗后２１ｄ外
其他各时期均显著高于其他各处理（犘＜０．０５），Ｎ４处理含量最低。结果表明，合理的施氮水平有利于可溶性糖
的积累，对促进籽粒碳水化合物的形成和积累有重要影响。
２．４　不同氮素水平下小麦旗叶中可溶性蛋白质含量的变化
抽穗后，旗叶可溶性蛋白质含量均表现为随着施氮量的增加呈先升后降趋势（图４），各处理均在抽穗后７ｄ
可溶性蛋白质含量最高，随后下降。每个生育时期Ｎ１处理可溶性蛋白质含量除抽穗后２１ｄ外其他各时期均显
著低于其他３个处理（犘＜０．０５），表明增施氮肥能显著提高叶片可溶性蛋白质含量。不同施氮量在不同时期可
溶性蛋白质含量均表现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ４＞Ｎ１，且各处理间在抽穗后０，７和１４ｄ可溶性蛋白质含量差异显著。上
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述结果表明，在一定范围内增施氮肥有利于提高叶片可溶性蛋白质含量，但超过一定施用量，可溶性蛋白质下降，
氮肥效果不明显。
２．５　不同氮素水平下小麦旗叶中丙二醛含量的变化
ＭＤＡ随着生育期进程，其含量逐渐增加（图５）。不同氮素处理 ＭＤＡ含量不同，总体表现为 Ｎ４＞Ｎ１＞
Ｎ２＞Ｎ３。ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物，其含量的高低反映了细胞膜脂过氧化水平，与叶片衰老速度密切相关。
结果表明，抽穗后０～７ｄＭＤＡ含量增幅较小，处理间差异不显著，可能是此阶段小麦生长旺盛，是抗衰老能力较
强的一种表现。抽穗７ｄ后，ＭＤＡ含量迅速增加，至抽穗后１４ｄ，Ｎ４处理 ＭＤＡ含量最高，且与其他各处理差异
显著（犘＜０．０５），而Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３处理间差异不显著；至抽穗后２１ｄ，处理间 ＭＤＡ含量差异均达显著水平（犘＜
０．０５），与抽穗后７ｄ相比，ＭＤＡ含量增幅最大的为Ｎ４处理，增加了２．０倍，增幅最小的为Ｎ３处理，增加了１．６
倍。表明，Ｎ３处理脂膜受损伤程度最低，叶片衰老最慢。
图１　不同氮素水平对小麦叶片光合速率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图２　不同氮素水平对小麦叶片中脯氨酸含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图３　不同氮素水平对小麦叶片中可溶性糖含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图４　不同氮素水平对小麦叶片中可溶性蛋白质含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
２．６　不同氮素水平下小麦旗叶中ＳＯＤ活性的变化
ＳＯＤ是植物体内清除活性氧自由基的关键酶，能催化生物体内分子氧活化的第一中间产物——— 超氧自由
基（Ｏ２－·）发生歧化反应，生成Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ，其活性大小是植株衰老和抗性的良好指标。在整个测定时期，ＳＯＤ
活性呈单峰曲线变化（图６），抽穗期活性最低，处理间差异不显著；随后迅速升高，至抽穗后１４ｄ达到峰值，处理
１７第２２卷第４期 草业学报２０１３年
间差异达显著水平（犘＜０．０５）。各测定时期均以Ｎ３处理活性最高，Ｎ４处理活性最低，总体表现为Ｎ３＞Ｎ２＞
Ｎ１＞Ｎ４。抽穗后１４ｄＳＯＤ活性，与抽穗期相比，Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３和 Ｎ４处理分别增加了１．０８，１．１４，１．１７和１．０５
倍，表明适量增施氮肥有利于快速提高ＳＯＤ活性，增强植株抗氧化能力。
２．７　不同氮素水平下小麦旗叶中ＣＡＴ活性的变化
ＣＡＴ能够催化 Ｈ２Ｏ２ 分解为 Ｈ２Ｏ与 Ｏ２，使得 Ｈ２Ｏ２ 不至于与 Ｏ２ 在铁螯合作用下反应生成非常有害的
·ＯＨ，是植物体内主要的保护酶之一。在整个测定时期，ＣＡＴ活性的变化趋势与ＳＯＤ基本相同，呈单峰曲线变
化（图７），抽穗后１４ｄ活性最高。不同处理间ＣＡＴ活性差异明显，均以Ｎ３处理活性最高，Ｎ４处理活性最低，表
现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１＞Ｎ４，且在各测定时期，Ｎ３处理ＣＡＴ活性均显著高于Ｎ１和Ｎ４处理，在抽穗后７ｄ也显著
高于Ｎ２处理（犘＜０．０５）。抽穗后１４ｄＣＡＴ活性，与抽穗期相比，Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３和 Ｎ４处理分别增加了０．９２，
１．１７，１．２１和０．７５倍。
２．８　不同氮素水平下小麦旗叶中ＰＯＤ活性的变化
ＰＯＤ是细胞防御活性氧毒害酶系统的成员之一，能催化 Ｈ２Ｏ２ 氧化其他底物以清除 Ｈ２Ｏ２。各测定时期
ＰＯＤ活性存在明显差异（图８），并呈先上升后下降的趋势。不同处理间均以Ｎ３处理活性最高，除抽穗期外，均
显著高于其他各处理（犘＜０．０５）。Ｎ４处理活性最低，表现为Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１＞Ｎ４。抽穗后１４ｄＰＯＤ活性，与抽
穗期相比，Ｎ１、Ｎ２、Ｎ３和Ｎ４处理分别增加了２．４１，２．４７，２．６８和２．１１倍。
图５　不同氮素水平对小麦叶片中丙二醛含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图６　不同氮素水平对小麦叶片中犛犗犇活性的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图７　不同氮素水平对小麦叶片中犆犃犜活性的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
图８　不同氮素水平对小麦叶片中犘犗犇活性的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀
狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
２．９　不同氮素水平对小麦产量及其构成因素的影响
小麦的穗数、穗粒数、千粒重是产量评价的重要指标，不同氮肥处理对产量及其构成因子的影响存在差异。
随施氮量的增加，小麦产量呈增加趋势（表１），与 Ｎ１处理相比，Ｎ２的小麦平均产量提高２４．６％，Ｎ３提高
３６．３％，Ｎ４提高３．４％，而Ｎ４处理却比Ｎ３处理下降了２４．１％，表明施氮量超过Ｎ３水平后增施氮肥带来的增
产效应并不显著，甚至有减产趋势。就产量构成因素看，氮肥处理对穗数、穗粒数和千粒重均有明显影响。施氮
量在１２０～２４０ｋｇ／ｈｍ２ 的水平下，随施氮量的增加，穗粒数、公顷穗数、千粒重均增加，Ｎ３处理的穗数显著高于
其他各处理，而穗粒数和千粒重除与Ｎ２处理差异不显著外，均显著高于Ｎ１和Ｎ４处理。
表１　不同氮素水平对小麦产量及其构成因素的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狀狔犻犲犾犱犪狀犱犻狋狊犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳狑犺犲犪狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
穗数
Ｐａｎｉｃｌｅｎｕｍｂｅｒ（×１０４／ｈｍ２）
穗粒数
Ｋｅｒｎｅｌｓｎｕｍｂｅｒｐｅｒｓｐｉｋｅ
千粒重
１０００ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
产量
Ｙｉｅｌｄ（ｋｇ／ｈｍ２）
Ｎ１ ４９２．６±２５．３５ｃ ３１．２±２．１９ｂ ４３．３±１．０１ｂ ５２８９．１±５１２．３４ｃ
Ｎ２ ５５４．３±１８．１２ｂ ３３．５±１．７３ａ ４４．３±０．９２ａｂ ６６４５．２±６７１．５４ｂ
Ｎ３ ５７５．３±２７．３４ａ ３４．８±２．０３ａ ４５．２±１．２２ａ ７２０７．４±６８９．５６ａ
Ｎ４ ５１５．２±１７．４７ｃ ３０．９±１．４３ｂ ４３．１±０．７２ｂ ５４７０．３±６０１．２３ｃ
　注：同列数据后不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｆｅｒｔｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
旗叶是小麦生育后期最重要的功能叶，其光合能力大小与小麦生长发育好坏具有密切关系，最终影响小麦产
量和品质的提高。有研究认为，增施氮肥能提高小麦叶片的渗透调节能力，延缓旗叶衰老［２１２３］。脯氨酸、可溶性
糖和可溶性蛋白质对细胞的渗透调节起重要作用，是重要和有效的有机渗透调节物质。本试验结果表明，在一定
范围内增施氮肥，小麦叶片能维持较高的旗叶光合速率。不同处理脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量总体上呈
先上升后下降的变化趋势。叶片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量随施氮量的增加而增加，但高施氮量
（Ｎ４）处理三者含量比Ｎ２和Ｎ３处理有所下降，这表明适宜的氮用量提高了小麦叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性
蛋白含量，施氮过量则会降低三者的含量，不利于植株的生长。叶片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质等渗透调节
物质含量的增加，不但提高了叶片渗透调节能力，延缓了旗叶衰老，延长了叶片光合功能期，而且在稳定大分子的
生物结构，提供植物体合成有机物的碳源和氮源等方面也发挥了重要作用，从而更有利于小麦产量与品质的提
高。Ｎ４处理下，光合速率与其他处理相比下降迅速，可能是由于植株前期生长较旺，田间群体过大，通风透光不
良，叶片衰老加速所致，其生理机制还有待深入研究。
在正常情况下，细胞内活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，不会对植物产生伤害，但在生育后期，这种平
衡就会遭到破坏而有利于活性氧的产生［２４，２５］，所积累的活性氧会引发或加剧细胞膜脂过氧化或膜脂过氧化作
用，造成膜系统的损伤，致使植物衰老加剧［２６］。抽穗后小麦旗叶衰老缩短了有效光合作用的持续期，造成产量的
大幅度下降，因此，延缓叶片在灌浆期的衰老，使之能持续地向籽粒运输光合产物，是使小麦达到高产的有效方
法。赵长星等［２１］研究表明，在相同土壤含水量下，ＭＤＡ随着施氮量增加而降低，ＳＯＤ、ＣＡＴ活性随着施氮量增
加而提高。本研究中，在一定范围内增施氮肥可显著提高超ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性，且随施氮量的增加，抗氧
化酶活性不同程度的增加，但高施氮量（Ｎ４）处理三者活性比其他各处理有所下降。说明合理施肥可提高３种保
护酶活性，增强小麦对逆境的抵抗能力，延缓叶片衰老，延长叶片功能期，但施氮量过高对抗氧化酶活性反而起到
抑制作用。施氮量在１２０～２４０ｋｇ／ｈｍ２ 水平下，ＭＤＡ随施氮量而降低，且表现为后期增加迅速，而３种酶活性
则呈相反趋势，且表现为抽穗后１４ｄ内，３种酶活性逐渐增强，而随着时间的延长，３种酶活性均下降。从本试验
看，各处理在抽穗后０～１４ｄ，抗氧化酶活性增强，能有效地清除体内活性氧，减缓叶片衰老速度，对小麦籽粒灌浆
３７第２２卷第４期 草业学报２０１３年
具有重要作用。但后期抗氧化酶活性下降可能是因为植株衰老加速，植物体内Ｏ２－·和 Ｈ２Ｏ２ 过量积累，酶合成
下降及降解增强引起。从３种酶活性变化趋势来看在２４０ｋｇ／ｈｍ２ 氮素水平下，酶活性随时间的延长增加迅速，
增幅大，１２０ｋｇ／ｈｍ２ 氮素水平下，酶活性增加相对较慢，增幅小。而膜脂过氧化产物丙二醛的变化趋势和抗氧化
保护性酶的变化趋势相反，表明施氮量与小麦衰老速度存在密切联系，即适宜的施氮量能有效增强小麦的抗衰老
能力，从而保证了较高穗粒数和千粒重，提高了小麦产量。而施氮量过高，造成生育后期叶片保护性酶活性下降
迅速，引起植物体内活性氧自由基引发光合器官结构和功能的破坏，叶片衰老加速，光合速率降低，从而导致光合
产物生产减少，不利于籽粒增重，导致产量较低。
４　结论
合理施氮能够增强光合作用，增加可溶性糖、蛋白质和脯氨酸含量，提高ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性，降低膜脂过
氧化程度，增加小麦产量。在本试验范围内，豫麦４９１９８在Ｎ３（２４０ｋｇ／ｈｍ２）水平下，能够达到产量最高，是其最
佳施氮量。但是，由于小麦对氮素的适应性是一个复杂性状，不同品种其对氮肥的适应机制存在差异，即使同一
品种在不同生长条件下对氮肥的要求也有差异。因此，小麦不同施氮水平下的形态、生理生化机制以及对不同生
态环境的氮肥的施用仍需深入研究。
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＨｅｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ４７１００３，Ｃｈｉｎａ）
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５７第２２卷第４期 草业学报２０１３年