全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：３５４ ３６１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３５４０８
平欧杂种榛主栽品种需冷量、需热量研究
马庆华１，罗青红２，艾吉尔·阿不拉２，曹运强３，
崔立志３，霍宏亮１，王贵禧１
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，林木遗传育种国家重点实验室，北京 １０００９１；
２．新疆林业科学院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 ８３００６３；３．河北省木兰围场国有林场管理局，河北 承德 ０６８４５０）
收稿日期：２０１５０９２４
基金项目：河北省省级省校科技合作开发资金项目“榛子优良资源筛选、培育与利用”；国家级林业科学技术推广项目（［２０１４］３号）
作者简介：马庆华（１９７８—），女，河北沧州人，博士，主要从事榛子资源与育种研究．
共同第一作者．
通讯作者Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｇｘ０１１４＠１２６．ｃｏｍ
摘要：［目的］揭示平欧杂种榛主栽品种的需冷量和需热量，更好地指导生产做好区域化栽培。［方法］本研究以１６
个平欧杂种榛主栽品种的１年生枝条为试材，以野生平榛１年生枝条为对照，通过水培观察的方法，首次对平欧杂
种榛的雌、雄花序和叶芽进行需冷量和需热量研究。［结果］表明：平欧杂种榛不同器官的需冷量由低到高依次为
雄花序３３６ １１７６ｈ、雌花序５０４ １３４４ｈ、叶芽６７２ １５１２ｈ；需热量由低到高依次为雄花序６８７．０ ９９８．５
ＧＤＨ℃、雌花序９９８．５ ３４９６．１ＧＤＨ℃、叶芽２５４６．５ ４１８０．３ＧＤＨ℃；不同品种、器官在刚满足最低蓄冷要求时
需热量最高，随着蓄冷时间的延长，需热量逐渐减少。［结论］首次报道了平欧杂种榛主栽品种雄、雌花序和叶芽的
需冷量和需热量数据，其中，达维、平欧４８号等品种花器官需冷量较低，辽榛２号、平欧５４５号等品种花器官需冷量
较高；玉坠、平欧６９号等品种花器官需热量较低，辽榛１号、辽榛４号等品种花器官需热量较高，上述研究丰富了榛
属植物开花和休眠解除方面的数据，可为平欧杂种榛的引种和栽培提供参考。
关键词：平欧杂种榛；需冷量；需热量；雄花序；雌花序；叶芽
中图分类号：Ｓ６６４．４ 文献标识码：Ａ
ＣｈｉｌｉｎｇａｎｄＨｅａｔＲｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆＭａｉｎＣｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＰｉｎｇ’ｏｕＨｙｂｒｉｄ
Ｈａｚｅｌｎｕｔｓ（Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃｏｒｙｌｕｓａｖｅｌａｎａ）
ＭＡＱｉｎｇｈｕａ１，ＬＵＯＱｉｎｇｈｏｎｇ２，ＡＩＪＩＥＲ·Ａｂｕｌａ２，ＣＡＯＹｕｎｑｉａｎｇ３，
ＣＵＩＬｉｚｈｉ３，ＨＵＯＨｏｎｇｌｉａｎｇ１，ＷＡＮＧＧｕｉｘｉ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅａｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎａｎｄ
ＳａｎｄＣｏｎｔｒｏｌ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００６３，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＢｕｒｅａｕｏｆＭｕｌａｎｗｅｉｃｈａｎｇＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｅｎｇｄｅ ０６８４５０，Ｈｅｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｃｈｉｌｉｎｇａｎｄｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｍａｉｎｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＰｉｎｇ’ｏｕｈｙｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｔｈｅｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃａｒｉｅｄｏｕｔｗｉｔｈｅｘｃｉｓｅｄａｎｎｕａｌｓｈｏｏｔｓｏｆ１６ｍａｉｎｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＰｉｎｇ’ｏｕｈｙ
ｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ（Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃ．ａｖｅｌａｎａ）ａｓｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｅｘｃｉｓｅｄａｎｎｕａｌｓｈｏｏｔｓｏｆｔｈｅｗｉｌｄｈａｚｅｌｎｕｔ（Ｃ．
ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａＦｉｓｃｈ．）ａｓｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｃｈｉｌｉｎｇａｎｄｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙｔｈｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｅ
ｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｈａｓｅｏｆｔｈｅｃａｔｋｉｎｓ，ｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓａｎｄｌｅａｆｂｕｄｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｇｒｅａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｃｈｉｌ
ｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆＰｉｎｇ’ｏｕｈｙｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ．Ｔｈｅｃｈｉｌｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅ
ｍｅｎｔｓｒａｎｇｅｄ３３６ １１７６ｈｆｏｒｃａｔｋｉｎｓ，５０４ １３４４ｈｆｏｒｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓａｎｄ６７２ １５１２ｈｆｏｒｌｅａｆｂｕｄｓ．Ｔｈｅ
ｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｒａｎｇｅｄ６８７．０ ９９８．５ＧＤＨ°Ｃｆｏｒｃａｔｋｉｎｓ，９９８．５ ３４９６．１ＧＤＨ°Ｃｆｏｒｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓａｎｄ
第３期 马庆华，等：平欧杂种榛主栽品种需冷量、需热量研究
２５４６．５ ４１８０．３ＧＤＨ°Ｃｆｏｒｌｅａｆｂｕｄｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒｓａｎｄｏｒｇａｎｓｒｅａｃｈｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｃｈｉｌｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ，ｔｈｅ
ｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅ．Ｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｌｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｒｅ
ｄｕｃｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｉｓｉｓｔｈｅｆｉｒｓｔｒｅｐｏｒｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｃｈｉｌｉｎｇａｎｄｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒ
ｇａｎｓｏｆＰｉｎｇ’ｏｕｈｙｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ．Ａｓｆｏｒｃｈｉｌｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｓｏｍｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｕｃｈａｓＤａｗｅｉａｎｄＰｉｎｇ’ｏｕ４８ｓｈｏｗｅｄ
ｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｃｈｉｌｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ，ａｎｄｓｏｍｅｏｔｈｅｒｓｓｕｃｈａｓＬｉａｏｚｈｅｎＮｏ．２ａｎｄＰｉｎｇ’ｏｕ５４５ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｃｈｉｌ
ｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ．Ａｓｆｏｒｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ｓｏｍｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｓｕｃｈａｓＹｕｚｈｕｉａｎｄＰｉｎｇ’ｏｕ６９ｓｈｏｗｅｄｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｈｅａｔｒｅ
ｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓａｎｄｓｏｍｅｏｔｈｅｒｓｓｕｃｈａｓＬｉａｏｚｈｅｎＮｏ．１ａｎｄＬｉａｏｚｈｅｎＮｏ．４ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ
ｄａｔａａｂｏｖｅｅｎｒｉｃｈｅｄｔｈｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｉｎｇｏｆＣｏｒｙｌｕｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ｆｏｒｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｇ’ｏｕｈｙｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｇ’ｏｕｈｙｂｒｉｄｈａｚｅｌｎｕｔｓ（Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃｏｒｙｌｕｓａｖｅｌａｎａ）；ｃｈｉｌｉｎｇｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ；ｈｅａｔｒｅｑｕｉｒｅ
ｍｅｎｔ；ｃａｔｋｉｎ；ｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｌｅａｆｂｕｄ
平欧杂种榛（ＣｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａＦｉｓｃｈ．×Ｃ．
ａｖｅｌａｎａＬ．）是平榛和欧洲榛的种间杂交后代，兼具
大果、丰产和适应性强的特点，自１９９９年育成以来，
已在全国２０余个省区不同规模地引种试栽，目前栽
培面积已超过 ２．６７万 ｈｍ２，是我国的主要栽培榛
种［１］。受遗传因素影响，平欧杂种榛不同品种（品
系）具有不同的生态适应性，部分品种（品系）在北
方地区存在冻害和抽条现象，在南方地区存在由于
花器官发育不良，导致空壳率过高的情况，严重影响
了平欧杂种榛坚果的产量和质量。生产上，已根据
平欧杂种榛在各地的引种表现，在全国划分了４个
栽培区，并建议了不同栽培区的主栽品种［１］；但上述
区划工作主要以品种（品系）的抗寒性和抗抽条性
为依据，未涉及花器官需冷量和需热量的问题；同
时，平欧杂种榛均具有自交不亲和性，主栽品种需配
置亲和性良好且花期一致的授粉品种才能结实，这
使平欧杂种榛的栽培区划涉及了更多的考虑因素。
需冷量指打破落叶果树自然休眠所需的有效低温时
数，需热量是果树自然休眠结束后至盛花期需要的
有效热量积累，这２个参数是果树区划最根本的因
素。课题组先后对平欧杂种榛的抗寒性、抗抽条性
和耐盐碱性评价进行了深入研究［２－６］，在上述研究
的基础上，本研究参照国外学者对欧洲榛需冷量的
研究方法［７］，对平欧杂种榛主栽品种的１年生枝条
开展了连续３年的水培观察，研究平欧杂种榛１６个
主栽品种不同器官的需冷量和需热量，以丰富平欧
杂种榛生态适应性的研究内容，为平欧杂种榛的区
域化栽培提供基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 预试验
本研究于２０１１年和２０１２年分别就平欧杂种榛
１年生枝条的取样时间和蓄冷方法进行了预试验观
察：首先，使用温度自计仪对取样地（沈阳地区）的
气温进行了连续记录，确定该地区有效低温累积的
起点（日均温≤７．２℃），将取样时间定在该日期之
前的时间完成；其次，采用２种取样方法对北京榛子
基地的平欧杂种榛品种进行取样，即每周直接从田
间取样水培和一次性取样后存放在冷库中（１℃ ±
０５℃），每周拿出１份进行水培。经观察发现，采用
２种取样方法的平欧杂种榛枝条，在水培时表现出
一致的物候规律，因此，为操作方便，正式试验时选
用了第２种方法进行取样。
１．２ 试验材料
试验所用平欧杂种榛１６个主栽品种于２０１３年
１１月１日（日均温 ＞７．２℃），采自辽宁省沈阳市塔
山农业科技开发有限公司榛子基地。该园是目前国
内面积最大、树龄最高的平欧杂种榛生产园，园地位
于沈阳市苏家屯区（１２３°３３’Ｅ，４１°６７’Ｎ），土壤类
型为棕色壤土。平欧杂种榛树龄为７ １０ａ，树势
健壮、枝量丰富。各品种选取树冠外围，生长均匀一
致，有雄花序，长度约６０ｃｍ的１年生枝各２００枝，
试验以采自同一株丛的野生平榛（Ｃ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ
Ｆｉｓｃｈ．）为对照，各样品保湿包裹带回北京。枝条样
品随机分成２０份，保湿存放在（１．０±０．５）℃冷库
中。试验样品名称见表１。
表１ 试验样品名称
品种名 育种代号 品种名 育种代号
平欧２１０号 ８１－２１ 平欧４８号 ８４－４８
辽榛７号 ８２－１１ 辽榛２号 ８４－５２４
平欧１５号 ８２－１５ 平欧５４５号 ８４－５４５
平欧３３号 ８３－３３ 平欧６９号 ８４－６９
辽榛３号 ８４－２２６ 平欧２８号 ８５－２８
平欧２３７号 ８４－２３７ 辽榛４号 ８５－４１
达维 ８４－２５４ 平欧２１号 Ｂ－２１
玉坠 ８４－３１０ 平榛（对照）
辽榛１号 ８４－３４９
５５３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
１．３ 水培观察
平欧杂种榛枝条的水培在中国林科院科研温室
进行，自然光照，湿度为５０％ ７０％，采用温度自计
仪记录温室的温度变化。将１７份样品的枝条置于
水桶中水培，每天对雄花序、雌花序和叶芽的生长动
态进行观察，记录各器官的物候变化。每隔１天换
水１次，并将所有枝条基部１ｃｍ剪掉。每周从冷库
中拿出 １份进行水培观察，每批次样品连续观察
４周。
观察记录每批次枝条样品雄花序开始伸长、散
粉、５０％伸长的时间及雌花序露红、盛开，叶芽膨大、
开裂、伸长、展叶的时间（图１），其中，雄花序“５０％
伸长”是指所有枝条上有超过５０％的雄花序都表现
伸长的时间，其余物候时期的记录为５个以上的雄
花序或叶芽、４个以上的雌花序出现上述物候现象
的时间。
图１ 榛子各器官物候现象的判断标准（以平欧杂种榛‘达维’为例）
１．４ 需冷量和需热量估算
参照Ｍｅｈｌｅｎｂａｃｈｅｒ［７］对欧洲榛需冷量的研究方
法，平欧杂种榛不同器官休眠结束的判断标准为：水
培４周内，５０％以上雄花序伸长并散粉；４个以上雌
花序超过露红阶段；５个以上叶芽膨大、开裂。需冷
量采用０．０ ７．２℃模型［８－９］进行估算，在本研究
中，取样时田间日平均温度 ＞７．２℃，尚未达到有效
低温累积的起点，冷库温度控制在（１．０±０．５）℃，
因此，各器官的需冷量可根据离体枝条水培前在冷
库中存放的时间进行估算。
需热量采用生长度时数模型［１０－１１］进行估算，生
长度小时（记作 ＧＤＨ℃）表示每 １ｈ给定的温度
（ｔ，℃）所相当的热量单位：ＧＤＨ℃＝０．０，ｔ≤４．５℃；
ＧＤＨ℃ ＝ｔ ４．５，４．５℃ ＜ｔ＜２５．０℃；ＧＤＨ℃ ＝
２０５，ｔ≥２５．０℃。本研究各器官的需热量指从各器
官通过休眠后的水培开始，当雄花序５０％以上伸长
并散粉，雌花序４个以上超过露红阶段，叶芽５个以
上膨大、开裂，各器官在温室有效热量的累积。从温
度自计仪中导出数据，对各器官的需热量进行估算。
２ 结果与分析
２．１ 平欧杂种榛主栽品种各器官在不同蓄冷时期
的物候变化
平欧杂种榛主栽品种１年生枝条各器官的物候
变化因品种和蓄冷时间而异（图２），当蓄冷时间不
够时，各器官不能完成全部的物候过程，如雄花序只
伸长不散粉，雌花序只露红不盛开，叶芽不萌发等；
随着蓄冷时间的延长，各器官表现各物候现象所需
的时间逐渐缩短；当蓄冷约１８周时各器官的物候变
化趋于稳定。
雄花序是对温度最敏感的器官，在蓄冷２周后
就出现了伸长现象，多数品种雄花序伸长达到或超
过５０％，但是没有散粉；不同品种散粉现象的出现
在蓄冷后的３ ８周，并且随着蓄冷时间的延长，雄
花序的散粉量逐渐增多。对照平榛的雄花序在蓄冷
３周后出现５０％伸长并散粉，与达维和平欧４８号同
属散粉较早的类型。
平欧杂种榛不同品种的雌花序最早在蓄冷３周
后出现露红，雌花序达到盛开需要再蓄冷４ ９周；
不同品种从出现露红到盛开所需的蓄冷时间存在差
异，平欧２３７号、辽榛１号、平欧５４５号、平欧２８号
和辽榛４号的露红和盛开发生在同一蓄冷时间，辽榛
２号和辽榛３号出现露红后再蓄冷３周才达到盛开，
而平欧６９号雌花序的露红和盛开相差６周。对照平
榛在蓄冷２周后出现露红，蓄冷６周后达到盛开。
根据榛属植物的植物学特性，叶芽的萌发在雌花
盛开之后，平欧杂种榛不同品种的叶芽开裂出现在蓄
冷的第５ １０周，对照平榛出现在蓄冷的第８周。
２．２ 平欧杂种榛主栽品种各器官的需冷量
根据需冷量的定义，平欧杂种榛主栽品种１年
生枝条各器官的需冷量即为枝条水培前在冷库中存
放的时间（表 ２）。平欧杂种榛 １年生枝条各器官
中，雄花序需冷量最低，其次是雌花序，叶芽的需冷
量最高，不同品种的需冷量存在差异。平欧杂种榛
６５３
第３期 马庆华，等：平欧杂种榛主栽品种需冷量、需热量研究
图２ 不同蓄冷时期榛子１年生枝条各器官在温室水培条件下的物候变化
７５３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
主栽品种雄花序的需冷量为３３６ １１７６ｈ，达维、平
欧４８号和对照平榛的雄花序需冷量最低（３３６ｈ），
其次是辽榛７号、平欧１５号和平欧６９号的需冷量
（５０４ｈ），再次是辽榛１号、辽榛３号、辽榛４号、平
欧２１号、平欧３３号、平欧２１０号和平欧２３７号的需
冷量（８４０ｈ），玉坠、辽榛２号和平欧５４５号的雄花
序需冷量最高（１１７６ｈ）。
平欧杂种榛主栽品种雌花序的需冷量为５０４
１３４４ｈ，平欧２３７号和平欧３３号雌花序的需冷量最
低（５０４ｈ），其次是达维、辽榛４号、平欧１５号、平欧
４８号和平欧５４５号（６７２ｈ），再次是玉坠、辽榛１号、
辽榛３号、辽榛７号、平欧２１号、平欧２８号和平欧
２１０号（８４０ｈ），辽榛２号和平欧６９号的雄花序需冷
量最高（１３４４ｈ）；对照平榛雌花序的需冷量为３３６ｈ。
平欧杂种榛主栽品种叶芽的需冷量为 ６７２
１５１２ｈ，叶芽的需冷量由低到高依次是达维、辽榛７
号（６７２ｈ），平欧２１号、平欧２３７号和平欧５４５号（８４０
ｈ），玉坠、辽榛４号、平欧１５号和平欧２１０号（１００８
ｈ），辽榛１号、辽榛３号、平欧３３号、平欧４８号和平欧
６９号（１１７６ｈ），平欧２８号（１３４４ｈ），辽榛２号（１５１２
ｈ）；对照平榛叶芽的需冷量为１１７６ｈ。
２．３ 平欧杂种榛主栽品种各器官的需热量
采用生长度小时法对平欧杂种榛主栽品种的需
热量进行估算，将不同品种不同器官刚达到需冷量
后所需的热量积累定义为最高需热量，将最后一次
水培（第１８周）不同器官的需热量定义为最低需热
量（表３）。总体看，雄花序的需热量最低，雌花序的
需热量次之，而叶芽的需热量最高。
平欧杂种榛雄花序的最低需热量分为 ２组
（６８７．０ＧＤＨ℃和９９８．５ＧＤＨ℃），即在水培后第 ２
３ｄ内伸长并散粉；最高需热量为 ３６８０．６
７８６２．３ＧＤＨ℃，平榛为８７１９．６ＧＤＨ℃，不同品种
间变异较大，雄花序的最高需热量的变异系数比最
低需热量的变异系数高。
表２ 榛子不同器官的需冷量
品种名称 雄花序／ｈ 雌花序／ｈ 叶芽／ｈ
平欧２１０号（８１－２１） ８４０ ８４０ １００８
辽榛７号（８２－１１） ５０４ ８４０ ６７２
平欧１５号（８２－１５） ５０４ ６７２ １００８
平欧３３号（８３－３３） ８４０ ５０４ １１７６
辽榛３号（８４－２２６） ８４０ ８４０ １１７６
平欧２３７号（８４－２３７） ８４０ ５０４ ８４０
达维（８４－２５４） ３３６ ６７２ ６７２
玉坠（８４－３１０） １１７６ ８４０ １００８
辽榛１号（８４－３４９） ８４０ ８４０ １１７６
平欧４８号（８４－４８） ３３６ ６７２ １１７６
辽榛２号（８４－５２４） １１７６ １３４４ １５１２
平欧５４５号（８４－５４５） １１７６ ６７２ ８４０
平欧６９号（８４－６９） ５０４ １３４４ １１７６
平欧２８号（８５－２８） — ８４０ １３４４
辽榛４号（８５－４１） ８４０ ６７２ １００８
平欧２１号（Ｂ－２１） ８４０ ８４０ ８４０
平榛（对照） ３３６ ３３６ １１７６
平均值 ７７２．８ ８０８．５ １０３９．５
变异系数／％ ３９．４４ ３３．１１ ２１．６１
注：表中“—”表示平欧２８号没有雄花序，下同。
表３ 榛子不同器官的需热量
品种名称
雄花序／ＧＤＨ℃
最低需热量 最高需热量
雌花序／ＧＤＨ℃
最低需热量 最高需热量
叶芽／ＧＤＨ℃
最低需热量 最高需热量
平欧２１０号（８１－２１） ９９８．５ ３７５３．９ ９９８．５ １１２４９．３ ２８４８．５ １０５６９．７
辽榛７号（８２－１１） ６８７．０ ５００１．６ １３１５．９ １１２４９．３ ２８４８．５ １１４４３．１
平欧１５号（８２－１５） ６８７．０ ３８０５．４ ９９８．５ １０２８６．４ ３１７１．０ １１４４０．６
平欧３３号（８３－３３） ６８７．０ ５４０９．８ ９９８．５ １０８１６．６ ３８３６．９ ９６７７．０
辽榛３号（８４－２２６） ９９８．５ ７８６２．３ １６１３．６ ９９２７．２ ２５４６．５ １０８４５．６
平欧２３７号（８４－２３７） ６８７．０ ５４０９．８ １６１３．６ １０４３３．０ ４１８０．３ １０８１２．８
达维（８４－２５４） ６８７．０ ６３３８．４ １３１５．９ ９８６０．４ ２５４６．５ １１４４３．１
玉坠（８４－３１０） ９９８．５ ３６８０．６ ９９８．５ ９９２７．２ ３８３６．９ １０５６９．７
辽榛１号（８４－３４９） ６８７．０ ５４０９．８ ３１７１．０ ９５１１．１ ３１７１．０ １０８４５．６
平欧４８号（８４－４８） ６８７．０ ６７０８．０ ２８４８．５ ９４５２．３ ４１８０．３ ８８９６．１
辽榛２号（８４－５２４） ９９８．５ ６３０２．４ ３４９６．１ ９５１０．８ ３１７１．０ ７２９３．３
平欧５４５号（８４－５４５） ９９８．５ ３６８０．６ ２５４６．５ ９４５２．３ ３８３６．９ １０８１２．８
平欧６９号（８４－６９） ９９８．５ ５８１７．０ ９９８．５ ９１４０．３ ２５４６．５ １１２３５．６
平欧２８号（８５－２８） — — ２２４９．６ １１２４９．３ ４１８０．３ １１１１０．４
辽榛４号（８５－４１） ９９８．５ ３７５３．９ ２８４８．５ １１１０８．２ ３４９６．１ １０５６９．７
平欧２１号（Ｂ－２１） ６８７．０ ４１６２．８ １３１５．９ １０８１２．８ ２５４６．５ １０８１２．８
平榛 ６８７．０ ８７１９．６ ９９８．５ ８３０９．４ ３１７１．０ １０４５２．８
平均值 ８３２．４ ５１３９．８ １７８３．９ １０２４９．２ ３３０９．０ １０５２３．６
变异系数／％ １９．３９ ２８．９７ ４９．２２ ８．５１ １８．５１ ９．９９
８５３
第３期 马庆华，等：平欧杂种榛主栽品种需冷量、需热量研究
平欧杂种榛雌花序的最低需热量为 ９９８．５
３４９６．１ＧＤＨ℃，玉坠、平欧１５号、平欧３３号、平欧６９
号、平欧２１０号和对照平榛的最低需热量最低（９９８．５
ＧＤＨ℃），辽榛 ２号的最低需热量最高（３４９６．１
ＧＤＨ℃）；平欧杂种榛雌花序的最高需热量为９１４０３
１１２４９．３ＧＤＨ℃，平榛为８３０９．４ＧＤＨ℃，雌花序
的最高需热量的变异系数比最低需热量的变异系
数低。
平欧杂种榛叶芽的最低需热量为 ２５４６．５
４１８０．３ＧＤＨ℃，平榛为３１７１．０ＧＤＨ℃；最高需热量
为７２９３．３ １１４４３．１ＧＤＨ℃，平榛为 １０４５２．８
ＧＤＨ℃，变化规律与雌花序相似。
２．４ 平欧杂种榛主栽品种各器官需冷量、最低和最
高需热量的关系
由图２可知：单一品种平欧杂种榛主栽品种１年
生枝条各器官的蓄冷时间越长，各物候现象的发生和
完成越快，即低温积累越高，则需热量越短。对平欧
杂种榛主栽品种各器官的需冷量、最低和最高需热量
进行相关分析，未发现有明显的线性相关关系，说明
受遗传因素影响，平欧杂种榛不同品种对低温蓄冷存
在不同的响应。
将平欧杂种榛主栽品种１年生枝条各器官的最
高和最低需热量做垂线图，线段的长度表示最高和最
低需热量之间的差值（图３），通过增加蓄冷时间来调
节各品种、器官的需热量，该数据在不同品种和器官
上存在较大差异。玉坠和平欧５４５号雄花序的需热
量差值最小（２６８２．１ＧＤＨ℃），辽榛 ３号的最大
（６８６３．８ＧＤＨ℃），对照平榛雄花序的需热量差值达
８０３２．６ＧＤＨ℃；辽榛２号雌花序的需热量差值最低
（６０１４．７ＧＤＨ℃），平欧 ２１０号的最高（１０２５０．８
ＧＤＨ℃），对照平榛雌花序的需热量差值为７３１０．９
ＧＤＨ℃；辽榛 ２号叶芽的需热量差值最低（４１２２．３
ＧＤＨ℃），达维的最高（８８９６．６ＧＤＨ℃）；对照平榛叶
芽的需热量差值为７２８１．８ＧＤＨ℃。
图３ 榛子不同品种１年生枝条各器官的最低和最高需热量
３ 讨论
需冷量和需热量是果树生态适应性的重要组成
部分，是果树生存适应、引种驯化和栽培分布的主要
决定因素［１２］，果树的需冷量和需热量研究具有重要
意义［１３－１７］。通常采用离体枝条培养的方法测定芽
休眠的解除，通过测定枝条上芽的萌芽率等指标来
判断芽休眠的状态，这种判断方法已在许多落叶果
树，如桃（ＡｍｙｇｄａｌｕｓｐｅｒｓｉｃａＬ．）［９，１８－２３］、杏（Ａｒｍｅ
ｎｉａｃａｖｕｌｇａｒｉｓＬａｍ．） ［２４－２５］、苹果 （Ｍａｌｕｓｐｕｍｉｌａ
Ｍｉｌ．）［２６－２７］、葡萄（ＶｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａＬ．）［１３－１４］、梨（Ｐｙｒｕｓ
Ｌ．）［２８］上得到广泛应用。
本研究参照上述培养方法，根据榛子花、芽特征
制定判断标准，采用０ ７．２℃模型对平欧杂种榛主
栽品种的需冷量和需热量进行估算，得到平欧杂种
榛不同器官的需冷量，其中，雄花序的需冷量为３３６
１１７６ｈ（平榛３３６ｈ），略高于Ｍｅｈｌｅｎｂａｃｈｅｒ［７］在欧
洲榛种上得到的数据范围（＜１００ ８６０ｈ）；雌花序
的需冷量为５０４ １３４４ｈ（平榛３３６ｈ），叶芽的需
冷量为６７２ １５１２ｈ（平榛１１７６ｈ），欧洲榛雌花序
的需冷量为２９０ １５５０ｈ，叶芽为３６５ １６９０ｈ，变
化幅度大于本研究的结果；上述需冷量的差异，可能
与供试材料种或品种的遗传差异有关，但不同器官
需冷量的相对大小和范围是一致的。采用生长度小
时法对平欧杂种榛主栽品种及对照平榛的需热量进
行研究，结果显示：不同品种、器官在刚满足最低蓄
冷要求时需热量最高，随着蓄冷时间的延长，需热量
逐渐减少，最低和最高需热量在不同器官、不同品种
间存在较大差异；平欧杂种榛不同器官的最低需热
量由低到高依次为雄花序、雌花序和叶芽，目前尚未
见榛属植物需热量方面的其他报道。上述研究丰富
了榛属植物开花和休眠解除方面的数据。
９５３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
平欧杂种榛是平榛和欧洲榛的种间杂交新种，
掌握主栽品种的需冷量和需热量数据，是进行平欧
杂种榛区域化栽培，并为其建立配套栽培技术措施
的重要理论依据。在低纬度温暖地区引种，需要满
足品种的最低需冷量要求，在冬季有效低温累积时
数达到或超过品种需冷量的地区方可引种。目前，
我国平欧杂种榛的栽培南界在安徽六安的霍邱县和
合肥的肥西县，年平均气温１５．５℃，１月份平均气
温２．１℃，无霜期２２０ｄ，适合栽种平欧６９号、辽榛１
号、辽榛２号、辽榛３号、平欧５４５号、平欧３３号等
品种；而在安徽池州的贵池县，平欧杂种榛生长表现
较差，结实量低，并存在较高的空壳率，说明该地区
的有效低温累积不足，不能满足平欧杂种榛的最低
需冷量要求。
在高纬度寒冷地区引种要充分考虑品种的需热
量，田间观察发现，最低需热量与物候期密切相关，
如在平欧杂种榛的北部栽培区，适合栽种达维、玉
坠、平欧２１０号、平欧２８号、辽榛７号、平欧２１号、
玉坠、平欧１５号等品种［１］，其中，达维是第一主栽品
种，根据授粉亲和性，除平欧２８号和平欧１５号外，
其余品种都可做达维的授粉树，结合花器官的需热
量考虑，辽榛７号和平欧２１号（需热量较低）更适合
在北部栽培区为达维授粉，其坚果经济性状较优，而
且３个品种间授粉正反交都亲和，可互为授粉树。
不同品种、器官在满足需冷量之后，雄花序伸长
和散粉的时间段比雌花序的开放时间段更为集中，
在进行授粉品种配置时，要考虑主栽品种雌花的开
放时间及其与授粉品种花期相遇的问题；若采用人
工辅助授粉，每年的花枝收集，应在雄花序达到需冷
量后、当地发生抽条前的时段进行。本研究得到的
需冷量和需热量数据，可为平欧杂种榛的引种和栽
培工作提供参考。
Ｃｏｕｖｉｌｏｎ等［２９］指出，芽萌发的热量需求受到有
效低温累积量影响，有效低温累积量越高，芽萌发的
热量需求越低，在有效低温累积量未达到需冷量要
求的情况下，芽萌发所需要的热量积累大大超过满
足需冷量时的热量需求。本研究观察到相似的现
象，在取样初期，由于有效低温积累达不到自然休眠
解除要求的需冷量，花器官虽然也能萌动，但雄花序
不能正常散粉，雌花序不能达到盛开，难以达到生产
要求，需热量趋向于无穷大；有效低温积累达到需冷
量后，随着有效低温积累的增加，各器官的需热量减
少。谭钺等［３０］在研究设施桃萌芽调控中冷量与热
量的关系时发现，在高于品种需冷量的区间范围内，
存在一个“最佳的低温积累量”，使果树从休眠到萌
芽的时间最短。本研究分析也得出，各品种、器官的
需热量存在不同的变化范围，可通过增加蓄冷时间
来调节，最高和最低需热量的差值反映出可调节的
区间范围，该数据在不同品种和器官上也存在较大
差异；因此，在榛属植物“最佳低温积累量”及其品
种、器官特异性等方面，还需进行深入研究。
４ 结论
本研究首次报道了平欧杂种榛主栽品种雄花
序、雌花序和叶芽的需冷量和需热量数据，其中，达
维、辽榛７号、平欧１５号和平欧４８号等品种花器官
需冷量较低，玉坠、辽榛２号和平欧５４５号等品种花
器官需冷量较高；玉坠、平欧１５号、平欧３３号、平欧
６９号和平欧２１０号等品种花器官需热量较低，辽榛
１号、辽榛２号、辽榛４号、平欧２８号、平欧４８号和
平欧５４５号等品种花器官需热量较高，上述研究丰
富了榛属植物开花和休眠解除方面的数据，可为平
欧杂种榛的引种和栽培提供参考。
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（责任编辑：徐玉秀）
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