全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５０９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
石红霄，侯向阳，师尚礼，吴新宏，李鹏，杨婷婷．高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系．草业学报，２０１５，２４（１０）：４０４７．
ＳＨＩＨｏｎｇＸｉａｏ，ＨＯＵＸｉａｎｇＹａｎｇ，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ，ＷＵＸｉｎＨｏｎｇ，ＬＩＰｅｎｇ，ＹＡＮＧＴｉｎｇＴｉｎｇ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒ
ｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：４０４７．
高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系
石红霄１，２，侯向阳１，２，师尚礼１，吴新宏２，李鹏２，杨婷婷２
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院草原所，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：为了揭示高寒草甸初级生产力与土壤因子及多样性指数的关系，本文选择青藏高原三江源区具有代表性的
高山嵩草矮嵩草草地型、高山嵩草杂类草草地型和高山嵩草圆穗蓼草地型，进行植物多样性、生产力及土壤养分的
分析研究。结果表明：不同类型高山嵩草草甸生物量、群落多样性、土壤理化性质都存在显著差异（犘＜０．０５），其中
高山嵩草圆穗蓼草地生产力最高，物种数最多，土壤营养成分含量最高。相关性分析表明：地上生物量及优良牧草
生物量与土壤理化性质呈显著相关（犘＜０．０５），优良牧草生物量与土壤有机质呈极显著正相关（犘＜０．０１）。物种
数的多寡与土壤养分呈显著相关（犘＜０．０５），而群落结构的均匀度及多样性是与植物都需要的大量元素钾呈正相
关的（犘＜０．０１）。优势物种的竞争能力是通过土壤的有限养分（速效磷）体现的，两者呈显著正相关（犘＜０．０５），因
而地上生物量及优良牧草生物量与速效磷呈极显著正相关（犘＜０．０１）。而矿物氮（包含碱解氮）对丰富度指数、初
级生产力有不可替代的作用。
关键词：高寒草甸；初级生产力；多样性；土壤理化性质　　
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔，狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋狔犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑
ＳＨＩＨｏｎｇＸｉａｏ１，２，ＨＯＵＸｉａｎｇＹａｎｇ１，２，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ１，ＷＵＸｉｎＨｏｎｇ２，ＬＩＰｅｎｇ２，ＹＡＮＧＴｉｎｇＴｉｎｇ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪
狋犻狅狀，犛犻狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犔犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳
犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ
ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙａｎａｌｙｚｉｎｇｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｆｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒｓＤｉｓｔｒｉｃｔ，犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪＋犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊，犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪＋ｆｏｒｂｓａｎｄ犓狅
犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪犘狅犾狔犵狅狀狌犿犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿 ｍｅａｄｏｗ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄ
ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｙｐｅｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅ犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵
犿犪犲犪＋犘．犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿 ｍｅａｄｏｗｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｆｏｒａｇｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ（犘＜０．０５）ａｎｄｓｏｉｌｏｒ
ｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（犘＜０．０１）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｓｅｎｔｗａｓａｌｓｏ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１４ＣＢ１３８８０２），国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）和中央级公益科研院所基本科研
业务专项（１６１０３３２０１４００６）资助。
作者简介：石红霄（１９８０），男，青海门源人，助理研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ａｘｉａｏ８００３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｏｕｘｙ１６＠１２６．ｃｏｍ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（犘＜０．０１），ｗｈｉｌｅｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ（犘＜０．０１）ｗｉｔｈｓｏｉｌｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓａｓｓｏ
ｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｌｏｗｆｅｒｔｉｌｉｔｙ（犘＜０．０５），ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｆｏｒａｇｅｂｉｏ
ｍａｓｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ（犘＜０．０１）．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｗａｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
生物多样性、生产力与土壤因子的关系对揭示生物多样性与生态系统功能的关系有重要意义［１］。土壤性质
的变化直接影响着植被的生长、发育及演替过程［２］，同样，植被的变化也改变着土壤的特征。因此，从植被与土壤
环境的关系入手，研究高山嵩草草甸不同植被类型群落生产力和土壤环境的变异规律以及二者的相互关系，对区
域可持续发展和促进退化高寒草甸的恢复具有指导意义。有关生物多样性、生产力与土壤因子关系的研究多涉
及森林群落［３］、草原群落［４］、高寒草甸群落等［５６］，但对不同类型高寒草甸群落物种多样性、生产力与土壤特性定
量关系的研究较少。青藏高原是世界上面积最大、海拔最高的高原［７］，其主要草地类型为高寒草甸［８］。高寒草甸
的健康决定着青藏高原载畜量的稳定，对维持青藏高原高寒草甸的草－畜平衡有重要的作用。而由于长期超载
过牧，鼠虫危害、人为破坏等因素的影响，高寒草甸退化已相当严重，畜草矛盾日益尖锐［９］。大面积的草甸退化，
威胁着高原草地畜牧业的可持续发展和人类的生存环境［１０］。为改善高寒草甸草－畜矛盾，缓解高寒草甸不断恶
化的草甸生态系统，本文通过定量分析不同类型高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）草甸群落的生物多样性、生产力
与土壤养分的关系，试图从草甸植被、土壤的角度，探究草甸初级生产力、多样性与土壤养分的相互关系。力求为
合理利用优良牧草草甸、缓解载畜压力提供科学参考。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本研究在农业部玉树高寒草原资源与生态重点野
外科学观测试验站试验样地进行，该站位于我国重要
江河长江、黄河和澜沧江的源头，青藏高原腹地。具体
位置为青海省玉树州称多县珍秦乡，地理坐标为北纬
３３°２４′３０″，东经９７°１８′００″，海拔为４２７０ｍ，气候为典型
的高原大陆性气候，该气候特点主要表现为：年温差较
小，日温差偏大，年平均气温为－５．６～３．８℃，极端气
温最高达到２８℃，极端最低气温达－４８℃。试验选择
表１　样地基本情况
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狆犾狅狋狊
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｅ）
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
（Ｎ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
盖度
Ｐｌａｎｔｃｏｖｅｒｅ
ｄｅｇｒｅｅ（％）
ＫＫ ９７°１６．４３８′ ３４°００．６１３′ ４５４６ ４２．７
ＫＰ ９７°２２．６９８′ ３３°２６．１１８′ ４３０１ ８５．３
ＫＨ ９７°４９．１９８′ ３３°５１．８６６′ ４３７７ ９６．３
高山嵩草草甸３种具有代表性的植被型，即高山嵩草矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）型（ＫＫ）、高山嵩草圆穗蓼（犘狅
犾狔犵狅狀狌犿犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿）型（ＫＰ）和高山嵩草杂类草型（ＫＨ）。３个草地类型样地均为夏秋放牧草场，放牧强度
为中度放牧。每个草地类型内设置３个固定样地，各样地面积为１００ｍ２（１０ｍ×１０ｍ）。样地具体情况见表１。
１．２　试验方法
在研究区内的固定样地内，每个样地分别选择具有典型特征的样方，取１．０ｍ×１．０ｍ的３个小样方。调查
记录植物高度、盖度、密度、地上生物量、经纬度、海拔等环境因子。地上生物量测定采用齐地面剪割，取样面积为
５０ｃｍ×５０ｃｍ，按照经济类群划分为禾草类、杂类草和莎草类３类，９次重复；将剪下的植株按要求分装后带回室
内，８０℃恒温箱内烘干至恒重。同时，在剪完植被后的样方上采用对角线法，用取土钻采集０～３０ｃｍ土壤，分干、
过筛，处理后的土壤样品送检分析土壤理化性质。清选过筛后植物根系清洗干净，自然烘干后分别称根重，为地
下生物量。
１４第１０期 石红霄　等：高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系
１．３　数据处理
在野外与试验室进行植物科、属、种的鉴定统计，进行丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度指
数的计算［１１］，计算公式如下：
丰富度指数：犚＝犛
群落多样性指数的计算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎＝∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
均匀度指数的计算采用Ｐｉｅｌｏｕ指数：犑＝（－∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
生态优势度指数：犐＝（相对高度＋相对盖度＋相对密度）／３
式中，犘犻为种犻的相对重要值［（相对高度＋相对盖度＋相对密度）／３］，犛为种犻所在样方的物种总数。
１．４　统计分析
利用ＳＰＳＳ１３．０进行单因素最小显著差数法统计分析，一元线性回归及双变量相关分析各草甸初级生产力
与土壤因子的关系。
２　结果与分析
２．１　高山嵩草草甸群落生产力
从表２可以看出，不同植被类型之间地上生物量、优良牧草生物量、杂类草生物量、地下生物量都存在显著差
异（犘＜０．０５）。其中，地上总生物量和优良牧草生物量为ＫＰ＞ＫＫ＞ＫＨ，杂类草生物量为ＫＫ＞ＫＨ＞ＫＰ；从表
２可以看出高山嵩草草甸３种不同植被型地下生物量主要集中在０～１０ｃｍ的土层中，地下总生物量、地下（０～
１０ｃｍ）、地下（１０～２０ｃｍ）均为ＫＫ＞ＫＨ＞ＫＰ。总生物量为ＫＫ＞ＫＰ＞ＫＨ，说明高山嵩草矮嵩草植被型群落生
产力最高，高山嵩草圆穗蓼型次之，高山嵩草杂类草型最差。
表２　不同植被类型生物量
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊 ｇ／ｍ２
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ
优良牧草生物量
Ｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｆｏｒａｇｅ
ｂｉｏｍａｓｓ
杂草生物量
Ｆｏｒｂｓｂｉｏｍａｓｓ
地上总生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
地下（０～１０ｃｍ）
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（０－１０ｃｍ）
地下（１０～２０ｃｍ）
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（１０－２０ｃｍ）
地下总生物量
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
ＫＨ ４．２０±０．３１ｃ ５５．３０±３．２８ｂ ５９．４３±１．５６ｃ ３６．４１±１．７８ｂ １．４１±０．００ｂ ３７．８３±４．２８ｂ
ＫＫ ３６．００±０．７８ｂ ６３．２７±４．５６ａ ９９．２０±２．４１ｂ ６８．５６±５．２１ａ ３．１６±０．０３ａ ７１．７２±４．２３ａ
ＫＰ ８８．７０±４．７８ａ ２１．２０±５．４７ｃ １０９．６０±４．２１ａ １３．１３±１．２３ｃ ０．４４±０．０１ｃ １３．５７±１．３２ｃ
　注：同一列不同字母表示生境之间有显著差异（犘＜０．０５）。下同 。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　高山嵩草草甸群落生物多样性
不同类型草甸的物种丰富度、均匀度、生态优势度
和群落多样性指数都存在显著差异（犘＜０．０５）（表３）。
高山嵩草圆穗蓼型群落物种丰富度最高，为２４种，高
山嵩草矮嵩草型和高山嵩草杂类草型物种丰富度为
１７种，说明高山嵩草圆穗蓼型群落有较多的物种组
成；群落均匀度指数和多样性指数高山嵩草杂类草型
最高，分别为０．６５和１．８５，高山嵩草圆穗蓼型次之，
高山嵩草矮嵩草型最低；生态优势度指数高山嵩草矮
嵩草型最高，为０．４２，高山嵩草圆穗蓼型次之，高山嵩
草杂类草型最低。
表３　不同植被类型群落多样性
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔
狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ
物种丰富度
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘｅｓ
均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘｅｓ
生态优势度指数
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘｅｓ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ
ＫＨ １７．００±２．３１ｂ ０．６５±０．００ａ ０．２４±０．０６ｃ １．８５±０．００ａ
ＫＫ １７．００±１．５６ｂ ０．４３±０．０１ｃ ０．４２±０．１３ａ １．２３±０．００ｃ
ＫＰ ２４．３３±３．５６ａ ０．５４±０．０１ｂ ０．３６±０．０８ｂ １．７５±０．０２ｂ
２４ 草　业　学　报 第２４卷
２．３　高山嵩草草甸土壤理化性质
不同植被类型土壤理化性质差异显著（犘＜０．０５）（表４）。其中，高山嵩草圆穗蓼样地的有机质、全氮、全磷、
全钾、碱解氮、速效钾、速效磷均为最大，分别为２６８．０２ｇ／ｋｇ，１８．２５ｇ／ｋｇ，４．１０ｇ／ｋｇ，４５．７８ｇ／ｋｇ，８４４．００
ｍｇ／ｋｇ，８８３．２３ｍｇ／ｋｇ，１９．５７ｍｇ／ｋｇ；而高山嵩草杂类草样地的有机质、速效磷为最小值（１４４．６０ｇ／ｋｇ和９．３７
ｍｇ／ｋｇ）；高山嵩草矮嵩草样地的全氮、全磷、全钾、碱解氮以及速效钾均为最小值。
２．４　生物量和群落多样性与土壤理化性质的相关分析
高山嵩草草甸不同植被型群落多样性、生产力以及土壤理化性质的相关性不同（表５）。相关性分析表明：高
山嵩草草甸物种丰富度指数与土壤全氮、有机质、速效钾、速效磷及碱解氮呈极显著正相关（犘＜０．０１）；均匀度指
表４　不同植被类型土壤理化性质
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｇ／ｋｇ）
全钾
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｇ／ｋｇ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
Ａｌｋａｌｉｎｅｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
ＫＨ １０．６２±０．０３ｂ ３．７９±０．０２ｂ ４７．７０±０．０３ａ １４４．６０±５．１２ｃ ５６７．３３±１２．３２ｂ ４１６．５７±２０．１２ｂ ９．３７±０．２２ｃ
ＫＫ ８．１３±０．０３ｃ ３．２０±０．０６ｃ ４０．６７±０．２０ｃ １６０．０５±７．８９ｂ ５６１．００±１５．８９ｃ ３７８．４３±２１．３４ｃ １５．４７±０．２３ｂ
ＫＰ １８．２５±０．０３ａ ４．１０±０．０６ａ ４５．７８±０．０６ｂ ２６８．０２±１０．２１ａ ８４４．００±２０．１８ａ ８８３．２３±２５．５６ａ １９．５７±０．１５ａ
表５　不同草甸类型土壤理化性质与生产力和多样性的关系
犜犪犫犾犲５　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犮犺犲犿犻犮犪犾犪狀犱狆犺狔狊犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
犪狀犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犲犪犱狅狑狋狔狆犲狊
　项目Ｉｔｅｍ Ｃ Ｊ Ｄ Ｈ ＡＷ ＦＷ ＧＷ Ｎ ＢＷ Ｐ Ｋ ＳＯＣ ＡＮ ＡＫ ＡＰ
Ｃ １．００
Ｊ ０．０３ １．００
Ｄ ０．２０ －０．９６ １．００
Ｈ ０．３６ ０．９３－０．８４ １．００
ＡＷ ０．６６ －０．７３ ０．８６－０．４６ １．００
ＦＷ －０．９８－０．２０ －０．０２ －０．５２ －０．５２ １．００
ＧＷ ０．９３－０．３５ ０．５５ －０．０１ ０．８９－０．８５ １．００
Ｎ ０．９７ ０．２６ －０．０４ ０．５７ ０．４６ －１．００ ０．８１ １．００
ＢＷ －０．８１－０．６０ ０．４１ －０．８３－０．１０ ０．９０－０．５４－０．９３ １．００
Ｐ ０．７５ ０．６６ －０．４７ ０．８４ ０．０２ －０．８５ ０．４７ ０．８８－０．９８ １．００
Ｋ ０．２５ ０．９７－０．９０ ０．９９－０．５６ －０．４２ －０．１３ ０．４７ －０．７６ ０．７９ １．００
ＳＯＣ ０．９９－０．０９ ０．３１ ０．２５ ０．７４ －０．９６ ０．９６ ０．９４－０．７４ ０．６８ ０．１４ １．００
ＡＮ １．００ ０．０５ ０．１８ ０．３８ ０．６５ －０．９９ ０．９２ ０．９８－０．８３ ０．７７ ０．２７ ０．９９ １．００
ＡＫ ０．９９ ０．０９ ０．１３ ０．４２ ０．６１ －０．９９ ０．９０ ０．９９－０．８５ ０．７９ ０．３２ ０．９８ ０．９９ １．００
ＡＰ ０．８０－０．５７ ０．７４ －０．２５ ０．９７－０．６８ ０．９６ ０．６４ －０．３１ ０．２３ －０．３７ ０．８７ ０．７９ ０．７６ １．００
　Ｃ为物种丰富度指数；Ｊ为均匀度指数；Ｄ为生态优势度指数；Ｈ为多样性指数；ＡＷ代表地上生物量；ＦＷ代表杂类草生物量；ＧＷ代表优良牧草生
物量；ＢＷ代表地下生物量；Ｎ代表土壤全氮；Ｐ代表土壤全磷；Ｋ代表土壤全钾；ＳＯＣ代表土壤有机质；ＡＮ代表土壤碱解氮；ＡＰ代表土壤速效磷；
ＡＫ代表土壤速效钾；表示犘＜０．０５，表示犘＜０．０１。
　Ｃ：ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘｅｓ；Ｊ：Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘｅｓ；Ｄ：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘｅｓ；Ｈ：Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ；ＡＷ：ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ＦＷ：ｆｏｒｂｓ
ｂｉｏｍａｓｓ；ＧＷ：ｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｆｏｒａｇｅｂｉｏｍａｓｓ；ＢＷ：ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；Ｎ：ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；Ｐ：ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；Ｋ：ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＳＯＣ：ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ；ＡＮ：ａｌｋａｌｉｎｅｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＡＰ：ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＡＫ：ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｉｎ
ｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．
３４第１０期 石红霄　等：高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系
数、群落多样性指数与全钾呈极显著正相关（犘＜０．０１）；而优势度指数与全钾呈极显著负相关（犘＜０．０１），与速效
磷呈显著正相关（犘＜０．０５）。地上生物量与土壤有机质呈显著正相关（犘＜０．０５）；优良牧草生物量与土壤全氮、
有机质、速效钾、速效磷及碱解氮呈极显著正相关（犘＜０．０１）；杂类草生物量、地下生物量与土壤全氮、全磷、速效
钾及碱解氮呈极显著负相关（犘＜０．０１），而地下生物量与土壤全钾呈显著负相关（犘＜０．０５）。
３　结论和讨论
３．１　高山嵩草草甸生产力与群落多样性
物种丰富度、均匀度和生态优势度指数不仅是反映群落组成结构特征的定量指标，而且能反映各物种对环境
的适应能力和对资源的利用能力［１２］。本文研究表明，高山嵩草圆穗蓼植被型，物种丰富度指数高，物种数较多，
较多的物种占据相似的生态位，不同物种的竞争使得均匀度指数提高；相反，丰富度指数降低，物种数减少，寡优
势种的群落结构使得优势种的竞争力提高，生态优势度指数显著提高［１３］。对于青藏高原高寒草甸生物多样性与
生产力之间的关系，有研究表明物种丰富度和多样性指数与地上生物量呈显著正相关［１４１５］，这与本研究物种丰富
度与生产力呈显著正相关，而多样性指数与地上生物量呈负相关的结论是不一致的，与朱源等［１６］研究高山嵩草
＋珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）群落生物多样性与生产力没有显著关系的结论是一致的。一般认为，生物多
样性与地上生物量呈现单调的关系，往往是调查不足导致的［１６］。Ｗａｎｇ等［１］指出，生物量的分配特征是由优势物
种决定的。高山嵩草矮嵩草和高山嵩圆穗蓼群落的优势度指数达到了０．４２和０．３６，两者对地上生物量的贡献
率分别为８１％和３７％，表明地上生物量的分配与优势种的生物量是呈极显著正相关的（犘＜０．０１）；但杂草生物
量与丰富度指数及优良牧草生物量呈极显著负相关（犘＜０．０１），表明杂草的入侵，改变了草甸生态系统的平衡，
不利于高寒草甸植被结构的稳定［１０］。地下生物量的高低、分配与地上生物量不呈显著相关，这主要是高寒草甸
莎草科植物形成近地表的根状茎［１７］，独特的“地毯式”地表结构，不定根盘根错节；同时，青藏高原长年较低的气
温使得“地毯”结构非常稳定，从而在近地表贮存大量的生物量［１８］，而以双子叶植物为主的杂类草则并不存在这
种结构［１９］。
３．２　多样性与土壤理化性质
Ｃｈａｎｄｒａ等［２０］指出，动物对不同植物的可食率，人类对某些植物的过度利用、放牧等因素都影响多样性指
数；而Ｋａｌａ［２１］指出，随着海拔的增加，物种多样性和丰富度指数都呈降低的趋势。本文在海拔、休牧期等条件相
似的情况下，探讨了土壤理化性质对多样性、均匀度指数等的影响。从表３可以看出，全氮、有机质、速效钾、速效
磷及碱解氮与丰富度指数呈极显著正相关（犘＜０．０１）；全钾与均匀度指数、群落多样性指数呈极显著正相关（犘＜
０．０１），而与优势度指数呈显著负相关（犘＜０．０５）；全磷与群落多样性指数呈现极显著正相关（犘＜０．０１）；而速效
磷与优势度指数呈显著正相关（犘＜０．０５）。这与白永飞等［２２］对锡林河流域草原植物群落的研究结果相似。物种
多样性不仅能够度量群落的组成结构和功能的复杂性，而且也能指示环境状况。有关土壤养分与物种多样性的
关系存在不同看法，多数人认为，植物群落高的物种多样性出现在土壤养分梯度的中间位置［２３２４］。有研究表明，
全氮［１９］对初级生产力、植物丰富度有重要作用，而且矿物氮（包含碱解氮）对丰富度指数、初级生产力更为重要。
Ｈｒｅｖｕｏｖá等［２５］指出，施入氮肥能够促进植物对磷的吸收，使得速效磷较低的草甸能维持相对较高的物种数。
除此之外，Ｔｉｌｍａｎ［２６］也指出，在较低肥力的土壤中，群落的物种丰富度的变化是受有限营养的竞争驱动的。显
然，速效磷对群落结构具有重要作用。有学者［２７］指出，钾对物种组成是没有影响的，这与本实验结果是不一致
的。分析原因，钾是植物生长必须的大量元素［２８］，土壤中的速效钾对植物的生长具有重要作用，当土壤中含有充
足的钾离子时，各物种均能生长，因而钾与均匀度指数、多样性指数呈显著正相关（犘＜０．０１），而与优势度指数呈
负相关。而Ｃｒａｗｌｅｙ等［２９］探讨的则是钾肥对牧草生长的作用，如果施入大量钾肥，钾对植物的作用就会减小。
３．３　生物量与土壤理化性质
高寒草甸的初级生产力是通过生物量反映的，高寒草甸生物量的积累主要依靠光合作用，而只有为光合作用
提供能量和化学物质，植物才能积累有机质。由此可见，土壤理化性质对高寒草甸生物量的积累具有重要的作
用。生物量尤其是地下生物量与土壤理化性质呈显著差异（犘＜０．０５）；不同草甸土壤理化性质也呈显著差异
４４ 草　业　学　报 第２４卷
（犘＜０．０５），表明植物的生物量和土壤理化性质是显著相关的［３０］。本文研究指出，地上生物量及优良牧草生物量
与速效磷呈极显著正相关（犘＜０．０１）。根据德国化学家Ｌｉｅｂｉｇ的“最小限制因子率”，作物产量不受大量元素限
制，而受微量的营养元素限制。而速效磷是能直接被植物吸收的磷组分，是反映土壤养分供应能力的重要指
标［３１］，是地上生物量的限制因子［２９］。有研究表明［３２］，当磷含量低于１０ｇ／ｋｇ时，牧草初级生产力显著降低。本文
发现，３种草甸土壤的速效磷含量是除全磷以外的最小值，表明速效磷是地上生物量的最小限制因子。地上生物
量、优良牧草生物量与速效磷具有强的正相关（犘＜０．０１）则证实了笔者的推测。
生物量尤其是地下生物量显著影响到土壤有机质和矿物质层［３１］。优良牧草生物量与土壤有机质呈极显著
正相关（犘＜０．０１），反映出土壤有机质的主要来源是植物死亡的根系以及枯落物；反之，土壤有机质是土壤微生
物利用的主要碳源，微生物改善土壤特性和结构，提高土壤肥力，从而有助于植物的生长。优良牧草生物量及地
下生物量与全氮、全磷、碱解氮、速效钾以及地上生物量／地下生物量呈极显著负相关（犘＜０．０１），而杂草生物量
则相反。有研究表明［３３３４］：全氮、全磷、碱解氮、速效钾等被认为是限制生物量的主要因子，而对于健康的草甸生
态系统，优良牧草占据了群落的主要生态位，在不同植被共同竞争土壤营养元素的情况下，杂草完全处于劣势。
从上文的分析中，地下生物量（０～１０ｃｍ）远高于地下生物量（１０～２０ｃｍ），而地下生物量与全氮、全磷、全
钾、有机质及速效氮呈极显著负相关（犘＜０．０１）。高寒草甸土壤营养元素集中在土壤表面［３５］，根系的趋肥效应使
得地下生物量主要集中在０～１０ｃｍ土壤；另外，高寒草甸具有独特的“地毯式”地表结构［７］，地下生物量多半是腐
殖质，或者是已死亡的根状茎，因而已停止生长，那么土壤营养元素对其的生长并无多大的作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｎｇＺＲ，ＹａｎｇＧＪ，ＨｅＸＢ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｓ
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ｔｗｅｅｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｎｄｎａｔｕｒａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２７（６）：８３５８４３．
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ｒｅａｃｈｅｓｏｆＦｅｎｈｅＲｉｖｅｒ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１０）：２０７７２０８５．
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ｔｉｏｎｉｎｆａｒｍｉｎｇｐａｓｔｏｒａｌｒｅｇｉｏｎｓｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３２（１）：２２２６．
［５］　ＷａｎｇＸＴ，ＺｈａｎｇＳＨ，ＣｈｅｎＤＤ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１８（４）：５１０５１６．
［６］　ＷａｎｇＣＴ，ＬｏｎｇＲＪ，ＷａｎｇＱＪ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，
１４（４）：１５２０．
［７］　ＷａｎｇＪＬ，ＺｈｏｎｇＺＭ，ＷａｎｇＺＨ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌＣ／ＰｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉ
ｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：９１９．
［８］　ＳｈａｎｇＺＨ，ＬｏｎｇＲＪ．Ｆｏｒｍａｔｉｏｎｒｅａｓｏｎａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇｐｒｏｂｌｅｍｏｆｔｈｅ‘ｂｌａｃｋｓｏｉｌｔｙｐｅ’ｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＱｉｎｇｈａｉ
ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２４（６）：６５２６５６．
［９］　ＳｏｎｇＲＤ，ＨａｓａｇａｗａＮ，ＬｉＧＭ，犲狋犪犾．ＢｏｔａｎｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｇｒａｚｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆＱｉｎｇｈａｉＹａｋｓｏｆｐｌａｔｅａｕｔｙｐｅｉｎｔｈｅ
ｎａｔｕｒａｌｒａｎｇｅｌａｎｄ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉａｅＡｎｉｍａｌｉｓＤｏｍａｓｔｉｃｉ，２００８，２９（５）：３１３５．
［１０］　ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＭａＹＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅａｎｄｇｒａｚｉｎｇｔｉｍｅｏｆｙａｋｓｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ犓狅犫狉犲犮犻犪
狆犪狉狏犪ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２４（７）：７２９７３５．
［１１］　ＳｍｉｔｈＲＳ，ＲｕｓｈｔｏｎＳＰ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｍｅｓｏｔｒｏｐｈｉｃ（ｍｅａｄｏｗ）ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈ
ｅｒｎＥｎｇｌａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９４，３１：１３２４．
［１２］　ＳｈａｎＧＬ，ＸｕＺ，ＮｉｎｇＦ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｉｎｔｙｐｉｃａｌ
ｓｔｅｐｐｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１０，２４（２）：１６３１６９．
［１３］　ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＭａＹＳ，犲狋犪犾．Ｎｉｃｈｅｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｎａｗａｒｍｓｅａｓｏｎａｌｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄｏｆａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲犮犻犪
狆犪狉狏犪ｍｅａｄｏｗ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，２５（１１）：１３２３１３２７．
［１４］　ＴａｎＧＬ，ＤｕＧＺ，ＬｉＺＺ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｐｌａｎｔｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｙ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，２６（Ｓｕｐｐｌ）：５７６２．
［１５］　ＺｕｏＸＡ，ＺｈａｏＸＹ，ＺｈａｏＨＬ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｓａｎｄｙ
５４第１０期 石红霄　等：高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系
ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＨｏｒｑｉｎＳａｎｄＬａｎｄ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２８（５）：９４５９５１．
［１６］　ＺｈｕＹ，ＫａｎｇＭＹ，ＬｉｕＱＲ，犲狋犪犾．ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗｏｎＭｔ
ＨｅｌａｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１３（６）：７７１７７６．
［１７］　ＷａｎｇＱＪ，ＷａｎｇＷＹ，ＤｅｎｇＺＦ．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｅｎｅｒｇｙｉｎａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲狊犻犪ｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｉｅｓ，ＨａｉｂｅｉｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９８，２２（３）：２２２２３０．
［１８］　ＦａｒｌｅｙＲＡ，ＦｉｔｔｅｒＡＨ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｅｖｅｎｃｏｏｃｃｕｒｒｉｎｇｗｏｏｄｌａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｅｒｅｎｎｉａｌｓｔｏｌｏｃａｌｉｚｅｄｎｕｔｒｉｅｎｔｒｉｃｈｐａｔ
ｃｈｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８７：８４９８５９．
［１９］　ＨｅｊｃｍａｎＭ，ＫｌａｕｄｉｓｏｖáＭ，ｔｕｒｓａＪ，犲狋犪犾．Ｒｅｖｉｓｉｔｉｎｇａ３７ｙｅａｒｓａｂａｎｄｏｎｅｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｎＮａｒｄｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅ
ＣｚｅｃｈＲｅｐｕｂｌｉｃ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，１１８：２３１２３６．
［２０］　ＣｈａｎｄｒａＰＲ，ＫａｌａＡ，ＳｉｎｇｈＳＫ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈｅｅｐａｎｄｇｏａｔｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｆ
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７４第１０期 石红霄　等：高山嵩草草甸初级生产力、多样性与土壤因子的关系