全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$* )%
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##(#*(#,
高 8<
F
浓度和干旱胁迫对 I 种树苗
光合特性的影响
刘娟娟$!李吉跃"!!张建国$
"$8中国林业科学研究院林业研究所!林木遗传育种国家重点实验室!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$(
"8华南农业大学林学院!广东 广州!%$#+)"#
收稿日期$ "#$)(#)(#$
基金项目$ 国家自然科学基金项目"#),$,##(教育部博士点基金资助项目""##%##""###
作者简介$ 刘娟娟!女!助理研究员!主要从事植物生理化方面的研究8
!
通讯作者$教授!博士生导师80(1234$4V55157[3H8<36289:1
摘要!在不同-"
浓度"&#.,"#
"
1:401:4
/$
#的密闭式生长箱内!对 % 年生油松和侧柏苗. 年生元宝枫和刺槐苗
进行培养!研究-"
浓度升高与干旱胁迫对 ) 种树苗光合特性和水分利用效率的影响+ 结果表明$高 -"
浓度均
能增加正常水分和重度干旱胁迫下 ) 个树苗的光合速率"/7#.胞间-"
浓度"-6#和瞬时水分利用效率"YA@
3
#!而
降低蒸腾速率"2##和气孔导度"-"7G#(在轻度干旱和重度干旱条件下!/7.-6.2#.-"7G 和 YA@
3
增加!刺槐的 YA@
3
却减少+ -"
浓度增加!) 个树种在同一干旱时期的碳稳定同位素比值"
(
$
-#减少+ 随着干旱胁迫加剧!不同 -"
浓度下 ) 个树种的/7.2#和-"7G减少!而 ,"#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下 ) 个树种和 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下刺
槐和元宝枫的YA@
3
和
(
$
-增加!而 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下油松和侧柏的YA@
6
和
(
$
-先增加!到重度干旱
时又下降+ -"
浓度增加与干旱胁迫的交互作用减弱了干旱胁迫或者-"
浓度增加中的某一因子对气孔变化的敏
感性!使得气孔变化缓慢!延迟了水分胁迫的发生+
关键词!-"
浓度增加(干旱胁迫(光合特性(水分利用效率(碳稳定同位素
中图分类号!C,$&L) 文献标识码!B
!(7$.,(/,"#7G3#.+5&*&3,""#(05#&#"1(&5,&/85%3%/&,3"&/"%()N%&,3S",
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6
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林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
Q=9?Q 24:6RX3@A QO:=RA@9:6Q3@3:68DA?4?2>YA@
6
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G:6 3<:@:H?O2@3:
目前全球大气 -"
浓度为 &,L&#
"
1:40
1:4
/$
!预计到本世纪末将超过 ,##
"
1:401:4
/$,$-
+
-"
浓度上升影响植物的生长.竞争和水分关系+
国内外学者在高-"
浓度对树木的生理和生长等方
面已进行了大量工作," /+- !研究表明!高-"
浓度能
引起植物的光合特性发生变化!包括蒸腾速率"2##
降低!气孔导度"-"7G#下降!胞间 -"
浓度"-6#增
加!光合速率 "/7#提高!从而导致水分利用效率
"YA@#提高+ -"
浓度变化可以通过改变植物生
长和解剖构造.气孔反应等来影响对水分的利用,,- +
土壤水分状况对 -"
刺激作用的发挥起限制作
用,&- !这是因为 -"
和水分同是光合作用的原料+
大气-"
浓度升高导致气温升高!致使土壤蒸发可
能不断增加!使得我国原本水分不足的北方地区干
旱化趋势更加严重+ 土壤水分条件严重制约了造林
绿化工作+ 干旱导致的水分亏缺对叶片生理特性的
影响尤为显著!主要表现在叶片的光合特性以及水
分利用效率的改变+ 干旱胁迫对植物的生理特性影
响显著!国内外已有大量的试验表明!干旱降低了蒸
腾速率.气孔导度和光合速率 ,* /$"- +
植物水分利用效率可以客观的评价植物水分利
用状况和抗旱性!是确定植物生长发育所需要的最
佳水分供应的重要指标之一,$ /$)- + 水分利用效率
可以用瞬时水分利用效率"YA@
3
#和长期水分效率
"YA@
N
#来表示+ YA@
3
是测定单叶瞬时的 -"
和
_
"
\交换通量来计算!即/7和2#的比值来确定的+
YA@
N
是指植物吸收单位质量的水所能产生的干生
物量+ 很多研究表明,$% /$,- !植物体内的稳定性碳同
位素
(
$
-与其 YA@之间存在较好的相关关系!可
以通过测定植物组织内
(
$
-来指示植物的 YA@+
本文以北方地区的 ) 个主要造林树种"油松.侧柏.
元宝枫和刺槐#为研究对象!且其在干旱胁迫下已进
行了大量的试验,$& /$*-而缺少交互作用方面的研究!
因此!通过研究-"
浓度升高和干旱胁迫交互作用
下其光合特性和YA@的变化!揭示树木对-"
浓度
增加和干旱化等全球环境变化的响应+
$!研究方法
C8CD试验设计
由于温度和降雨的影响!研究植物水分关系的
数据准确性会受到一定程度的影响!所以本试验设
计成密闭式控制环境装置,"#- + 该生长箱以铝合金
做主体骨架!顶部采用透光率为 &#I以上的 & 11
F-板覆盖!侧面采用 ) 11厚和透光率为 *#I以上
的玻璃覆盖!长f宽f高为 ) 1f" 1f" 1+ " 个生
长箱分别进行 -"
浓度对照"大气现有 -"
浓度#
和处理","#
"
1:401:4
/$
#试验+ 生长箱的温度保
持 "%b!由空调进行恒温控制(对角线摆放 " 个风
扇!进行空气流通和均匀处理生长箱中通入的空气
和-"
(湿度由除湿器控制在 +%I t%I+ -"
浓度
监测采用 N3(,### 密闭式红外线 -"
K_
"
\分析仪
"美国NT(-\S公司#进行 ") A 的实时监测!每 # <
采集 $ 次数据!同时采用自制 -"
控制装置进行气
体控制!将 N3(,### 输出的数据信号由 -"
控制装
置中的电磁阀进行转化后!向处理生长箱中通入空
气或-"
气体!流量计将 -"
和空气的流速分别控
制在 ##
"
10<
/$和 "8% N0的-"
的浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$
+ 对照生长箱中
-"
浓度与外界的 &#
"
1:401:4
/$保持一致+
C8FD试验方法
"##% 年 ) 月 % 日!将 % 年生油松"/67=%&(I=J($0
E"#B6%-2O3wO?#和侧柏 "/J(&H)J(G=%"#6$7&(J6%"N8#
UO269:#. 年生元宝枫".)$#&#=7)(&=B.=6R?#和刺
槐""I676( D%$=G"()()6( N3668#苗植于 91f"&
91塑料盆内!定植 " 个月后放入密闭生长箱+ 每个
树种在不同生长箱内各有 $# 盆苗+
$8"8$!干旱胁迫!"##+ 年 , 月 ", 号!将 ) 种树苗
浇透水后!将土壤体积含水量保持在 $&I "#I!
用保鲜膜覆盖密封盆栽土壤!并用塑料袋将花盆完
全套住!以防止土壤水分蒸发失水的影响+ 在干旱
#)
第 期 刘娟娟等$高-"
浓度和干旱胁迫对 ) 种树苗光合特性的影响
胁迫期间!凌晨 ) 点在选定的树苗上剪下小枝装入
事先放好湿毛巾的塑料袋!立即带回实验室测定水
势!用压力室法"oNo(% 型!兰州大学# ,"$-测定整株
树苗的水势!并根据水势的大小判断树苗遭受干旱
胁迫的程度!并将其分为正常水分.轻度干旱.中度
干旱和重度干旱胁迫"表 $#+
表 CDI 个树种的幼苗在不同干旱胁迫下的水势变化
树种
水势" F`2#
正常水分 轻度干旱胁迫 中度干旱胁迫 重度干旱胁迫
油松!
/#8+% /#8)% /$8$) /#8,% /$8*% /$8%
m/"8&#
侧柏!
/#8*$ /#8+" /$8)" /$8#% /8## /$8&&
m/8%#
元宝枫
/#8*% /#8# /$8*% /$8#% /8$# /"8"%
m/)8,#
刺槐!
/#8*+ /#8,# /"8$% /$8"% /8,# /"8)%
m/)8%#
$8"8"!指标的测定!当各个干旱胁迫达到时!使用
N3(+)##"红蓝光源!光合有效辐射"/.#设为 $ ###
"
1:401
/"
0<
/$
#在上午 *$#$$$## 点测定 ) 个
树种叶片的/7.2#.-6和-"7G 等指标+ 每盆树苗测
定 个叶片+ 测定之后采集叶片进行碳同位素比率
"
(
$
-#的测定+
将采回的叶片先进行 $#%b杀青!然后置于恒
温干燥箱中烘干"+#b!连续烘干 )& A#!粉碎后过
&# 目筛!制成备用样品进行
(
$
-测定+ 样品为 个
重复的混合样+ 在中国科学院植物研究所质谱仪分
析室进行稳定碳同位素分析"测定精度 m#8$x#!
用质谱仪 "E0NDBH4=0B$$$"# 测定
(
$
-!并根据下面的公式进行计
算,""- !标样为国际标准FE.$
&
$
-l""
$
-V
$"
-#
%(BDJ$
V"
$
-V
$"
-#
%&(7G(#G
/$# f
!!!!$ ###e
C8HD基于植株水势的不同进行干旱胁迫程度的
界定
!!水势能敏感地反映出树苗在干旱胁迫下水分的
变化+ 树苗的水势变化直接受土壤含水量的影响!
按照不同干旱胁迫下 ) 个树种的水势值!确定所遭
受的干旱胁迫程度,"- !并划分为 ) 个等级"表 $#+
C8ID数据分析
用 CFCC $+8# 软件对数据进行方差分析"BJ\(
eB#和多重比较"NCE#+
"!结果与分析
FECD叶片的光合特性随 8<
F
浓度和干旱胁迫的
变化
"8$8$!光合速率!/7"!同一水分条件下!-"
浓
度升高!) 个树种叶片的/7均增加"图 $#!但是-"
浓度对/7的影响差异不显著!而交互作用下差异均
极显著"表 "#+ ) 个树种的 /7 均随着干旱胁迫的
加剧而减小!其中!元宝枫和刺槐的 /7 大于油松和
侧柏的+ 正常水分条件下!-"
浓度为 ,"#
"
1:40
1:4
/$时!油松.侧柏.刺槐和元宝枫叶片的 /7
"%L")&.)L##,.%L)#+ 和 +L+%)
"
1:401
/"
0<
/$
#分
别比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度增加了 )8",I.
+L#$I.$L%#I和 $)L%*I(轻度干旱时!) 个树种叶
片 /7 分别比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度增加了
$$L*,I.%L+$I.%L++I和 $,L*I(中度干旱时!)
个树种的叶片/7分别比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度
增加了 $"L*#I."*L%%I.$+L,,I和 ")L"I(重度
干旱时!) 个树种叶片的 /7 分别比 &#
"
1:40
1:4
/$
-"
浓度增加了 ),L,"I.+&L#"I.$L++I和
$)L%I+ 在轻度干旱时!油松和侧柏增加的幅度小
于元宝枫和刺槐!而在中度干旱和重度干旱时!针叶
树的增幅大于阔叶树+
表 FDI 个树种的幼苗光合特性和水分利用效率随8<
F
浓度和干旱胁迫变化的方差分析结果
差异源 /7 -"7G -6 2# YA@6
(
$
-
树种 "D# "#)8**+
!!!
$# #8+++
!!!
%#$8#+#
!!!
$)"8$$*
!!!
,+8&+*
!!!
$ ","8"*&
!!!
-"
浓度"-#
#8$"" $&8#$
!!!
+%%
!!!
$8,&$ ,8$+)
!
$ ),%8+&&
!!!
干旱胁迫"h# $%8),
!!!
+,8*,
!!!
"$8&&
!!!
))8#$
!!!
%8*#)
!!
$$8*")
!!!
Df- "8$,$ "%8,%
!!!
$"8"&&
!!!
+8$+"
!!
$8%&" %$*8)+
!!!
Dfh "+8$&
!!!
*"8&%+
!!!
+)8#&
!!!
"+8%,&
!!!
8"$
!!
$)8%%#
!!!
-fh "8$, )8*&
!!
$#8%++
!!!
8"*
!
"8#%+ $)8#+#
!!!
Df-fh "8,,*
!!
,8%+,
!!!
"8,#%
!!
8)$"
!!
#8,%# $%8)$
!!注$
!
.
!!
.
!!!
分别表示NCE多重比较结果在/m#8#%.#8#$.#8##$ 水平上的差异显著性+
$)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
"8$8"!蒸腾速率!2#"!-"
浓度升高!在正常水分
和重度干旱时!) 个树种叶片的2#减少!而在轻度和
中度干旱时2#增加(随着干旱胁迫的增加!) 个树种
的2#减小"图 $#+ 方差分析"表 "#表明$-"
浓度
及其与干旱胁迫的交互作用均对 2#的影响显著+
-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$时!油松在轻度和中度
干旱时的2#分别比正常水分""8+# t#8#% 11:40
1
/"
0<
/$
#降低了 $&L,)I和 +L$$I!且比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度降低的少!其它 个树种也出
现同样的规律(在重度干旱时!油松.侧柏和元宝枫
的 2#比正常水分降低了 *%L,*I. *"L++I 和
*)L$&I!且略比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度降低的
高!而刺槐的2#比正常水分降低了 &)8+I!比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度降低的少+
图 $!) 个树种幼苗叶片净光合速率"/7#.蒸腾速率"2##.气孔导度"-"7G#和胞间-"
浓度"-6#随干旱胁迫和-"
浓度的变化
"8$8!气孔导度!-"7G"!-"
浓度升高!在正常水
分和重度干旱时!) 个树种叶片的-"7G减小"图 $#!
而在轻度和中度干旱时 -"7G 增大+ ) 个树种的
-"7G均随着干旱胁迫的增加而减小+ 方差分析表
明!-"
浓度及其与干旱胁迫的交互作用均对 -"7G
的影响极显著 "表 " #+ -"
浓度为 ,"#
"
1:40
1:4
/$时!在正常水分和重度干旱时!油松.侧柏.刺
槐和元宝枫的-"7G比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度分
别减少了 %8#I和 )&8$%I.)8"I和 "$8&I.
,8&)I和 $#8)I."8&,I和 )%8#+I(轻度和中度
干旱时! ) 个树种的 -"7G 分别增加了 $,8I和
+*8%+I.$#L"$I和 )%8%"I.$+8#+I和 +$8*+I.
$)8#,I和 ")8,&I+
"8$8)!胞间-"
浓度!-6"!-"
浓度升高!在同一
水分条件下!油松.侧柏.刺槐和元宝枫叶片的 -6均
增加"图 $#!到重度干旱时"),L,%.)*&L##.),%L##
和 )$$L##
"
1:401
/"
0<
/$
#的增幅最大!分别比
&#
"
1:40 1:4
/$
-"
浓 度 增 加 了 "8)%I.
$+8+I.$8*+I和 $*8)&I+ 方差分析表明!-"
浓度及其与干旱胁迫的交互作用均对 -6的影响极
显著"表 "#+ ) 个树种的-6先是随干旱胁迫的增加
而降低!到重度干旱时却大幅度回升+ -"
浓度为
,"#
"
1:401:4
/$时!) 个树种的-6在轻度和中度干
旱时比正常水分的降幅小于 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度的!而重度干旱时却比正常水分的大+ 与 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度相比!侧柏一直保持较高的-6
增幅!而到重度干旱时!却低于其它 个树种的
增幅+
FEFD叶片的水分利用效率随 8<
F
浓度和干旱胁迫
的变化
"8"8$!瞬时水分利用效率!YA@
6
"!-"
浓度升
高!在同一水分条件下! 个树种叶片的 YA@
6
均增
加"图 "#!而刺槐却在轻度.中度和重度干旱时减
少+ 正常水分条件下!-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$
")
第 期 刘娟娟等$高-"
浓度和干旱胁迫对 ) 种树苗光合特性的影响
时!) 个树种叶片的 YA@
6
""8#$.)8"".%8% 和 "8)&
"
1:4011:4
/$
#分别比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度增
加了 ,8#I."$8"I.%8##I和 ""8*I(在轻度干
旱时!油松.侧柏和元宝枫叶片的 YA@
6
分别比 &#
"
1:40 1:4
/$
-"
增 加 了 $8*,I. $,8&"I 和
$"8,I(中度干旱时分别增加了 "8,+I."8#*I和
$%8##I( 重度干旱时分别增加了 $+)8,*I.
$%8*#I和 "+8,I(而刺槐在轻度.中度和重度干
旱时却分别比 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度降低了
$8,I.8,,I和 #8",I+
,"#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下 ) 个树种和 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下刺槐和元宝枫的 YA@
6
均
随着干旱胁迫的增加而增加!而 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下油松和侧柏的 YA@
6
随着干旱胁迫的增
加先增加!到重度干旱时又下降+ -"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$时!油松在轻度和中度干旱时的 YA@
6
比正常水分提高了 %8%$I和 $+8)&I!均小于 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下的增幅!其它 个树种也出
现同样的规律+
"8"8"!碳稳定同位素比率!
(
$
-"!-"
浓度升高!
) 个树种的
(
$
-在干旱胁迫的 ) 个时期均降低"图
"#!方差分析表明!-"
浓度及其与干旱胁迫的交互
作用均对
(
$
-的影响极显著"表 "#+ 在正常水分条
件下!-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$时!油松.侧柏.
刺槐和元宝枫的
(
$"
-值 "分别为 /"8),x.
/8*#%x./,8#,x和 /8*$x#分别比 &#
"
1:40 1:4
/$
-"
浓 度 的
(
$
- 值 " 分 别 为
/"*8"$*x. /"&L%"*x. /#8*%x和 /#8#")x#
低(轻度干旱时分别降低了 &8)*I. $&8%&I.
""8,I和 $#8&%I(中度干旱时分别降低了&8&&I.
"#8)%I.$*8$%I和 $8#)I(重度干旱时分别降低
了)8$)I.$,8%I.$*8"*I和 $"8*,I+
在干旱胁迫条件下!-"
浓度为 ,"#
"
1:40
1:4
/$时的
(
$
-值大小依次为油松.侧柏.元宝枫和
刺槐!而 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度依次为侧柏.油
松.元宝枫和刺槐+ 随着干旱胁迫的加剧!,"#
"
1:4
01:4
/$
-"
浓度下 ) 个树种和 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下刺槐和元宝枫的
(
$
-值逐渐增大!而
&#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下油松和侧柏在干旱胁迫
到重度干旱时!其
(
$
-值反而下降+
图 "!) 个树种叶片的瞬时水分利用效率"YA@
6
#和碳稳定同位素比率"
(
$
-#随干旱胁迫和-"
浓度的变化
!结论与讨论
在正常水分和重度干旱胁迫下!-"
浓度增加!
) 个树种叶片的 /7.-6和 YA@
6
增加!而 2#和 -"7G
减少+ CHO36R?O等,%-和 j2Q?O3等,&-的研究结果表
明!正常水分条件下-"
浓度增加!导致-6增加!相
应的/7也会增加,")- + 植物在-"
浓度较高的环境
下不需要通过增加气孔导度获得光合同化所需的
-"
!即较高的 -6!而 -"7G 增加势必会增加植物叶
片的水分丧失!因此!高-"
条件下植物降低 -"7G!
水蒸气扩散出去的速度变慢!2#降低!因此!YA@
6
增加+ 气孔的关闭和开放是对 -6而不是对 -("大
气-"
浓度#做出响应!当叶肉细胞对 -"
的需求
减少时!-6就会升高!h::QX2OQ 等,"%- 和 .??O436R
等,"+-认为是通过气孔数量的变化来降低-6!具体是
气孔关闭程度还是数量的变化!或是共同作用需要
进一步验证+
在轻度和中度干旱条件下!-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$时!) 个树种叶片的 /7.-6.2#.-"7G 和
YA@
6
均增加!而刺槐的 YA@
6
减少+ -"
浓度 &#
"
1:401:4
/$时!却由于干旱胁迫造成的水分亏缺而
引起 ) 个树种的气孔关闭!导致 -"7G 下降!引起 -6
)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
下降!植物得不到足够的 -"
!导致 /7 下降!而 /7
下降的幅度小于 2#!因此 YA@
6
增加+ 当 -"
浓度
为 ,"#
"
1:401:4
/$时!) 个树种因 -"
浓度增加!
为了使-( 与-6间的比值基本保持恒定,", /"&- !而打
开部分气孔导致 -"7G 增加!-6增加!/7 和 2#同时
增加!均大于同期干旱条件下在 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下的数值!/7 增加的幅度大于 2#!因此
YA@
3
增加(而-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$时刺槐
出现例外!可能是作者 -"
浓度增加导致刺槐叶面
积增大的比例比其它 个树种大有关,"#- !也可能是
因为刺槐的叶片两面都有气孔!在正常水分时上表
面的气孔一直呈开放状态!而下表面气孔则打开和
关闭调节降低蒸腾作用!受到轻度干旱胁迫时!上表
面的气孔比正常水分下开放的更加完全+ /7 和 2#
增加且/7 增幅小于 2#!而 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓
度下刺槐/7下降幅度大于2#!因此YA@
3
减少+ 方
差分析和多重比较结果表明!干旱胁迫对各指标的
影响均显著!而-"
浓度对/7和2#的影响不显著!
但是二者的交互作用对 -"7G.-6.2#.YA@3和 /7 的
影响均极显著!说明 -"
浓度增加与干旱胁迫引起
的变化产生了交互作用+ 与正常水分相比!-"
浓
度为 ,"#
"
1:401:4
/$时!) 个树种在轻度和中度干
旱时的 /7.-6.2#和 -"7G 的下降幅度均小于 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度!可能是-"
浓度增加和干旱
胁迫的交互作用减弱了干旱胁迫或者-"
浓度增加
中的某一单因子对气孔变化的敏感性!使得气孔变
化缓慢!到中度干旱时!依旧保持轻度干旱时的变化
趋势!表明-"
浓度增加延迟了水分胁迫的发生!改
善了植物体内的水分胁迫!可以用同期干旱下水势
值的大小来验证是否延迟水分胁迫+ 与蒋高明,"*-
的研究结果一致!高 -"
浓度可以缓解干旱对植物
产生的胁迫+
重度干旱胁迫时!-"
浓度为 ,"#
"
1:401:4
/$
时!) 个树种与正常水分时的 -"7G 和 2#小于 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度的变化趋势一致!说明此时
-"
浓度增加引起的 -6和 /7 增加!不仅是对气孔
方面的影响!还包括叶肉细胞对-"
的需求减少!这
与-6增加由非气孔因素造成的影响与 -6大幅度回
升且大于正常水分的 -6值的变化现象相符+ 此时
/7 增加!2#减少!YA@
3
则大幅增加!而李吉跃
等,$& /$*-认为随着干旱胁迫的进一步加剧!植物的水
分利用效率反而会下降!再次说明 -"
浓度增加延
迟了水分胁迫的发生!改善了植物体内的水分胁迫+
(
$
-值与植物的YA@呈正相关关系!能反映植
物长期的水分利用状况+ -"
浓度升高!) 个树种
在干旱胁迫的 ) 个时期的
(
$
-减少+ 在单因子条
件下!这与郑凤英等,#-和h34321<等,$-研究的
(
$
-
在-"
浓度升高条件下下降!以及赵凤君等,"-得出
的干旱胁迫下
(
$
-明显增加的结论一致+ 随着干
旱胁迫的加剧!,"#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下 ) 个树
种和 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下刺槐和元宝枫的
(
$
-均增加!而 &#
"
1:401:4
/$
-"
浓度下油松和
侧柏的
(
$
-先增加!到重度干旱时又下降!与 YA@
3
变化相一致+ 说明刺槐由于-"
浓度增加导致叶面
积增大的比例较大!而导致/7和2#增加且/7增幅
小于2#的解释成为可能!证明-"
浓度增加对叶面
积的增加并不是越大越好+ -"
浓度增加和干旱胁
迫都会引起叶片的-"7G下降!而-"
浓度增加引起
-6增加!干旱胁迫引起-6减少+ 由于干旱胁迫引起
-6减少!-"
由气孔腔进入叶肉细胞的这一过程所
遇到的阻力很大,- !植物细胞因-"
供应不足而来
不及分馏重碳同位素!使叶片的
(
$
-值增大(但-"
浓度增加引起-6增加而降低了
(
$
-值+ 因此!通过
分析
(
$
-值可以推测树木光合作用的长期气孔限
制程度+ 当干旱胁迫到重度干旱时!
(
$
-值继续下
降!再次说明此时还包括有非气孔限制因素在内+
总的来说!在 -"
浓度增加与干旱胁迫交互作
用下!植物的 /7.-6.2#和 -"7G 不再是简单的随干
旱胁迫的加剧或者 -"
浓度的增加而变化!是双因
子共同作用的结果+ 在干旱胁迫下!-"
浓度增加
的确增加了-"7G.-6./7 和 2#!/7 增加的幅度大于
2#而使YA@
3
增加+ 交互作用减弱了某一单因子对
气孔变化的敏感性!使气孔在交互作用下反映缓慢!
而-6在重度干旱时的剧烈变化说明此时是非气孔
因素的主导作用+ 这些为高-"
浓度和干旱胁迫的
交互作用下树木对-"
浓度增加和干旱化等全球环
境变化的响应提供依据+ 由于本研究未测定气孔的
数量!且只是通过-6的变化来判定是非气孔因素的
影响!今后可以通过微观结构对气孔数量的观察以
及叶绿素荧光参数和有关酶活性的测定等!对气孔
和非气孔因素做进一步的深入研究+
参考文献!
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第 期 刘娟娟等$高-"
浓度和干旱胁迫对 ) 种树苗光合特性的影响
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@?1H?O2@=O?9A26R?:6 <@:12@24Q?6<3@5$ :GO:1f=$#)=%
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学通报!$**%! $"")#$ $ /,8
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,]-8J?XFA5@:4:R3<@! "##$! $%#$ "&% /"*8
,"- 赵凤君! 高荣孚! 沈应柏! 等8水分胁迫下美洲黑杨不同无性
系间叶片
(
$
-和水分利用效率的研究,]-8林业科学! "##%!
)$"$#$ + /)$8
,- \/N?2O5` _8-2OG:6 3<:@:H?>O29@3:62@3:6 36 H426@<,]-8FA5@:(
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