全 文 ：书干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响
张金政１，２，张起源２，孙国峰１，何卿３，李晓东１，刘洪章２
（１．中国科学院植物研究所，北京１０００９３；２．吉林农业大学生命科学学院，吉林 长春１３０１１８；
３．国家知识产权局专利局专利审查协作北京中心，北京１００１９０）
摘要：以东北玉簪和紫萼玉簪为材料，研究了干旱胁迫及复水对玉簪干物质量、部分形态指标、叶绿素含量、气体交
换和叶绿素荧光参数的影响，结果表明，随干旱胁迫时间的延长和干旱程度的增加，干旱胁迫处理对２种玉簪干物
质量、部分形态指标、叶绿素含量的抑制作用逐渐增大。此外，干旱胁迫处理能够降低或显著降低２种玉簪的净光
合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ），降低或升高胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）；降低或显著降低ＰＳＩＩ最大光能转化效
率（犉ｖ／犉ｍ）、光适应下ＰＳＩＩ最大光能转化效率（犉ｖ′／犉ｍ′）、ＰＳＩＩ电子传递量子效率（ΦＰＳＩＩ）和光化学猝灭系数（狇犘），
显著提高非光化学猝灭系数（犖犘犙）。而干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ，各指标均能得到不同程度的恢复；
３０ｄ的干旱胁迫未造成光合细胞器的不可逆损伤。２种玉簪相关生理指标的比较分析结果显示，东北玉簪抗旱能
力强于紫萼玉簪。
关键词：玉簪；干旱胁迫；复水；生长；光合作用
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１６７１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２０　　
　　近年来，在全球气候变化背景下干旱频繁发生且日趋严重，大部分国家和地区都不同程度地受到干旱威
胁［１］，合理利用水资源成为一个世界性的课题。而水资源短缺已成为干旱地区限制植物正常生长发育的关键因素。
玉簪属（犎狅狊狋犪）植物作为重要的耐阴地被观赏植物，被世界各地广泛栽培应用。玉簪为浅根性地被植物，根
系分布不超过４０ｃｍ，其耐旱能力与木本植物相比是有限的。大多数玉簪喜潮湿环境，生长季节每周平均的降雨
量２５～３０ｍｍ利于玉簪生长［２］。在园林绿化过程中，经常会因降雨过少而导致干旱胁迫从而使玉簪的生长受到
抑制。由于玉簪属植物应用量较大，需要进行节水栽培。目前园林应用的玉簪主要有两类，有走茎的玉簪和无明
显走茎的玉簪；二者对肥料的需求和利用效率不同［３］；而二者对水分的需求和利用效率有无差异尚不清楚。
干旱胁迫能够对植物的外部形态、内源激素、光合作用等产生多方面的影响［４５］。短期或轻度干旱胁迫下植
物叶片水势降低、气孔关闭，降低了ＣＯ２ 的摄取与光合作用；长期而严重的干旱胁迫可抑制植株生长，并引起外
观形态和生物量的变化，甚至会致使植物死亡［６１０］。而短期干旱胁迫后复水，部分生理指标能得到不同程度的恢
复［１１］，既保证了植物的生长发育需要又做到了节水，成为近年研究的一个热点。然而有关干旱胁迫及复水对玉
簪生长和光合作用的影响方面的研究尚未见报道。本文以中国原产玉簪属原种东北玉簪（犎．犮犾犪狌狊犪ｖａｒ．犲狀狊犪
狋犪）（有走茎小型玉簪）和紫萼玉簪（犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪）（无走茎大型玉簪）为材料，通过研究干旱胁迫及胁迫后复水
对２种玉簪干物质量、部分形态指标、叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光参数的影响，旨在揭示干旱胁迫及复水
对玉簪属植物生长和光合作用的影响机制，为提高玉簪属植物水分利用效率和实行节水栽培提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料与处理
试验在中国科学院植物研究所植物园引种驯化组试验地进行。２０１０年４月选择田间生长一致的３年生东
第２３卷　第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１６７－１７６
２０１４年２月
收稿日期：２０１２０７２４；改回日期：２０１３０６０６
基金项目：中国科学院知识创新工程方向性项目（ＫＳＣＸ２ＥＷＢ２，ＫＳＣＸ２ＥＷＢ５）和农业部“引进国际先进农业科学技术”项目（２０１２Ｚ３２）资
助。
作者简介：张金政（１９６５），男，北京怀柔人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｈｕａ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｃｄｓ１２３４＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ，ｌｈｚ９９９＠１２６．ｃｏｍ
北玉簪（有走茎小型玉簪）和紫萼玉簪（无走茎大型玉簪）大苗移栽到花盆中（规格为２９ｃｍ×２４ｃｍ，每盆装栽培
土６ｋｇ，栽植１株，每株留１芽），进行正常的栽培管理。光照强度为自然光照的５０％（黑色遮阳网遮荫）。栽培
基质为园土∶黄沙土∶草炭＝３∶１∶１，其营养状况为：全氮０．０１２％、水解性氮１１．３ｍｇ／ｋｇ、全磷１２．２ｍｇ／ｋｇ、
全钾１．６８％、有机质０．３１２％、ｐＨ８．２。
于２０１０年６月开始进行干旱胁迫处理。根据张起源［１２］的研究结果，试验设３个水分梯度：对照（ＣＫ，土壤
相对含水量为９０％～９５％）、中度干旱胁迫（ｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，简写为 ＭＤ，土壤相对含水量为５０％～
５５％）和重度干旱胁迫（ｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，简写为ＳＤ，土壤相对含水量为３０％～３５％）。胁迫时间：１５，３０和
４５ｄ。开始控水后每天１８：００采用称重法测量土壤含水量，补充当天的水分消耗，使土壤含水量保持在设定范围
内。对不同胁迫处理到达设定胁迫时间后的相关指标（形态指标、生物量、叶绿素含量、气体交换参数和叶绿素荧
光参数）进行测定，作为复水前的基准值；测定完立即复水（ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，简写为ＲＷ，恢复至土壤相对含水量为
８０％～８５％），复水后１５ｄ再次分别对ＣＫ、ＭＤ、ＳＤ、中度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５）和重度
干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５）、中度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５）和重度干旱胁
迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ３０＋ＲＷ１５）的相关指标进行测定。３次重复。
１．２　测定项目及方法
干物质量测定：干旱胁迫处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ，每个处理取３盆植株分别测定地上部、
地下部干物质量。取３盆植株清除根系周围的泥土并清洗全株后，用吸水纸吸去多余的水分，在１０５℃下杀青２０
ｍｉｎ，８５℃烘干至恒重，用电子天平（精确度０．００１ｇ）称其干物质量。
形态指标测定：分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ测定侧芽数、叶片数、总叶面积、须根
数量、株高等。其中总叶面积采用数码相机和Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件非破坏性测定［１３］。
叶绿素含量测定：参考Ａｒｎｏｎ［１４］的方法，分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁迫后复水１５ｄ，选取５片成
熟功能叶片，用直径６ｍｍ的打孔器分别打２０个叶圆片，用２５ｍＬ８０％丙酮于暗处浸提４８ｈ，其间每隔２ｈ振荡
１次，使叶绿素均匀分布于丙酮溶液中，至叶圆片完全泡白。用 ＵＶ４８０２型分光光度计（ＵＳＡ）分别在６６３，６４６
及４７０ｎｍ波长下测定 ＯＤ值，根据修正的 Ａｒｎｏｎ公式计算出叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）和总叶绿素
［Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）］含量。修正的Ａｒｎｏｎ公式如下：
Ｃｈｌａ＝１２．２１Ｄ６６３－２．８１Ｄ６４６
Ｃｈｌｂ＝２０．１３Ｄ６４６－５．０３Ｄ６６３
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）＝１７．３２Ｄ６４６＋７．１８Ｄ６６３
气体交换参数测定：采用ＬＩ６４００便携式光合仪（ＬＩＣＯＲＩｎｃ，ＵＳＡ），分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及胁
迫后复水１５ｄ的上午８：００－１１：００选取玉簪中部成熟功能叶片进行测定。仪器采用开放式气路，内置光源，光
强为６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）（２种玉簪饱和光强［１５］），主要测定叶片净光合速率（犘ｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、气孔导度（犌ｓ，
ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）等参数，５次重复。
叶绿素荧光参数测定：采用ＬＩ６４００便携式光合仪（ＬＩＣＯＲＩｎｃ，ＵＳＡ），分别于干旱处理后１５，３０，４５ｄ，以及
胁迫后复水１５ｄ的上午８：００－１１：００选取玉簪中部成熟功能叶片于光合速率测定过程中，施加作用光（６００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），测定光适应下的最大荧光（犉ｍ′）、光适应下最小荧光（犉ｏ′）、稳态荧光产量（犉ｓ）；于２２：００－２４：００
选取中部功能叶片测定暗适应下的初始荧光（犉ｏ）和最大荧光（犉ｍ），５次重复。根据以下公式计算出以下荧光参
数：１）光系统ＩＩ（ＰＳＩＩ）最大光能转化效率，犉ｖ／犉ｍ＝（犉ｍ－犉ｏ）／犉ｍ；２）光适应下ＰＳＩＩ最大光能转化效率，犉ｖ′／
犉ｍ′＝（犉ｍ′－犉ｏ′）／犉ｍ′；３）ＰＳＩＩ电子传递量子效率，ФＰＳＩＩ＝（犉ｍ′－犉ｓ）／犉ｍ′；４）光化学猝灭系数，狇犘＝（犉ｍ′－犉ｓ）／
（犉ｍ′－犉ｏ′）；５）非光化学猝灭系数，犖犘犙＝（犉ｍ－犉ｍ′）－１。
１．３　数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ进行数据处理，ＳＰＳＳ１１．０软件（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较，并用Ｓｉｇ
ｍａＰｌｏｔ１０．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）进行作图。
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫及复水对２种玉簪干物质量的影响
与对照相比，随干旱胁迫时间的延长东北玉簪 ＭＤ和ＳＤ处理地上部干物质量逐渐减少。处理后１５ｄ，ＭＤ
和ＳＤ处理与对照无显著差异；处理后３０ｄ，ＳＤ处理显著低于对照；处理后４５ｄ，ＳＤ处理显著低于 ＭＤ处理，
ＭＤ处理显著低于对照（图１Ａ）。重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５），干物质量恢复到对照水平；
而无论中度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５），还是重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ３０＋
ＲＷ１５），干物质量均显著低于对照和干旱胁迫处理（图１Ａ）。干旱胁迫处理后短期内（处理后１５ｄ）ＭＤ和ＳＤ处
理地下部干物质量显著高于对照（即所谓的旱长根）；而随干旱胁迫时间的延长 ＭＤ和ＳＤ处理对地下部干物质
量增长的抑制作用逐渐显现：处理后３０ｄ，ＳＤ处理显著低于对照；处理后４５ｄ，ＳＤ处理显著低于 ＭＤ处理，ＭＤ
处理显著低于对照（图１Ｂ）。无论中度干旱胁迫处理还是重度干旱胁迫处理后复水，地下部干物质量均能得到不
同程度的恢复；尤其是中度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５）地下部干物质量还显著高于对照（图
１Ｂ）。
干旱胁迫对紫萼玉簪干物质量的影响与对东北玉簪的影响相似（图１Ｃ、图１Ｄ）。与东北玉簪最大不同之处
在于，无论中度干旱胁迫处理还是重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ，地下部干物质量均无法得到有效恢复（图
１Ｄ）。
图１　干旱胁迫及复水后东北玉簪（犃、犅）和紫萼玉簪（犆、犇）干物质量的变化
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犎．犮犾犪狌狊犪狏犪狉．犲狀狊犪狋犪（犃，犅）犪狀犱犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
（犆，犇）犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵
　柱旁不同小写字母表示在同一时间不同处理间存在犘＜０．０５水平的显著差异。处理后３０ｄ的 ＭＤ－ＲＷ和ＳＤ－ＲＷ表示：中度干旱胁迫处理１５
ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５）和重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５）。处理后４５ｄ的 ＭＤ－ＲＷ和ＳＤ－ＲＷ表示：中度干旱胁迫处理
３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５）和重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ３０＋ＲＷ１５）。下同。Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．ＭＤ－ＲＷａｎｄＳＤ－ＲＷａｔ３０ｄａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅ：１５ｄｏｆ
ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇａｆｔｅｒ１５ｄｏｆｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５）ａｎｄ１５ｄｏｆｒｅｗａｔｅｒｉｎｇａｆｔｅｒ１５ｄｏｆｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５），ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．ＭＤ－ＲＷａｎｄＳＤ－ＲＷａｔ４５ｄａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅ：１５ｄｏｆｒｅｗａｔｅｒｉｎｇａｆｔｅｒ３０ｄｏｆｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５）ａｎｄ１５ｄ
ｏｆｒｅｗａｔｅｒｉｎｇａｆｔｅｒ３０ｄｏｆｓｅｖｅｒｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ（ＳＤ３０＋ＲＷ１５），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９６１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２．２　干旱胁迫及复水对２种玉簪形态指标的影响
对于东北玉簪，干旱胁迫处理后１５ｄ，仅 ＭＤ和ＳＤ处理（ＭＤ１５和ＳＤ１５）的根数显著低于对照，ＳＤ处理显著
低于 ＭＤ处理。随着干旱胁迫时间的延长，干旱处理对玉簪不同形态指标的抑制作用开始逐渐显现：干旱胁迫
处理后３０ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ３０）的叶片数，ＳＤ处理（ＳＤ３０）的侧芽数、叶片数、总叶面积、根数和株高均显著低于对
照；干旱胁迫处理后４５ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ４５）的除根数外的所有形态指标，ＳＤ处理（ＳＤ４５）的所有形态指标均显著
低于对照（表１）。中度和重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５），侧芽数和总叶面积
指标能够恢复到对照水平；而仅中度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５），侧芽数指标能够恢复到对照
水平（表１）。
表１　干旱胁迫及复水后东北玉簪和紫萼玉簪形态指标的变化
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犻狀犱犲狓狅犳犎．犮犾犪狌狊犪狏犪狉．犲狀狊犪狋犪犪狀犱犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
处理后天数
Ｄａｙａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｄ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
侧芽数
Ｂｕｄｎｕｍｂｅｒ
（Ｎｏ．／株Ｐｌａｎｔ）
叶片数
Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ
（Ｎｏ．／株Ｐｌａｎｔ）
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
根数
Ｒｏｏｔｎｕｍｂｅｒ
（Ｎｏ．／株Ｐｌａｎｔ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
东北玉簪
犎．犮犾犪狌狊犪
ｖａｒ．犲狀狊犪狋犪
１５ ＣＫ１５ ３．６７ａ ８．３３ａ ２４２．５７ａｂ ３４．３３ａ １５．６７ａ
ＭＤ１５ ３．３３ａ ７．６７ａ ２５０．７１ａ ２３．６７ｂ １５．３３ａ
ＳＤ１５ ３．３３ａ ７．６７ａ ２２０．５１ｂ １６．３３ｃ １４．８３ａ
３０ ＣＫ３０ ３．６７ａ １０．６７ａ ２４１．４１ａｂ ３６．６７ａ ２０．１７ａ
ＭＤ３０ ２．６７ａ ９．００ｂ ２１７．９７ｂ ３３．００ａｂ １８．１７ａｂ
ＳＤ３０ １．３３ｂ ７．６７ｃ １６４．３０ｃ ２５．００ｃｄ １６．５０ｂｃ
ＭＤ１５＋ＲＷ１５ ３．６７ａ ７．３３ｃ ２５４．０２ａ ３０．００ｂｃ １６．１７ｂｃ
ＳＤ１５＋ＲＷ１５ ３．００ａ ８．００ｂｃ ２１８．５４ｂ ２０．３３ｄ １４．６７ｃ
４５ ＣＫ４５ ３．６７ａ １３．００ａ ２６１．３８ａ ４４．３３ａ １８．３３ａ
ＭＤ４５ ２．３３ｂｃ ８．３３ｂｃ １５１．３５ｄ ３７．００ａｂ １６．６７ｂ
ＳＤ４５ １．００ｄ ７．００ｄ １１１．９８ｅ ２９．３３ｂ １６．６７ｂ
ＭＤ３０＋ＲＷ１５ ３．００ａｂ ９．３３ｂ ２３６．８９ｂ ４１．６７ａ １７．１７ａｂ
ＳＤ３０＋ＲＷ１５ １．６７ｃｄ ７．３３ｃｄ １７６．３３ｃ ２８．６７ｂ １５．６７ｂ
紫萼玉簪
犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪
１５ ＣＫ１５ ４．００ａ １０．３３ａ ６５４．３６ａ ４５．００ａ ２６．３３ａ
ＭＤ１５ ３．００ａ １０．６７ａ ６６９．１２ａ ３１．６７ｂ ２４．８３ａ
ＳＤ１５ ２．３３ａ ８．６７ｂ ６４１．２８ａ ２８．３３ｂ ２３．３３ａ
３０ ＣＫ３０ ４．００ａ ９．３３ａｂ ６８３．１６ａ ５１．６７ａ ２９．００ａ
ＭＤ３０ ４．００ａ ９．３３ａｂ ６４４．２０ｂ ４０．００ｂ ２６．６７ａｂ
ＳＤ３０ ２．００ｂ ８．３３ｂ ５８４．５４ｃ ３４．３３ｂｃ ２３．５０ｂｃ
ＭＤ１５＋ＲＷ１５ ３．３３ａ １０．３３ａ ６５９．７８ｂ ３５．３３ｂｃ ２６．１７ａｂｃ
ＳＤ１５＋ＲＷ１５ ３．６７ａ ８．３３ｂ ６４３．９４ｂ ３１．３３ｃ ２２．８３ｃ
４５ ＣＫ４５ ４．６７ａ ９．００ａ ６９９．４０ａ ５３．３３ａ ３１．００ａ
ＭＤ４５ ４．６６ａ ８．３３ａｂ ６０１．２１ｃ ４５．６７ｂ ２８．６７ｂ
ＳＤ４５ ３．３３ｂ ７．３３ｂ ５４２．１６ｄ ３８．３３ｃ ２７．１７ｂｃ
ＭＤ３０＋ＲＷ１５ ４．３３ａｂ ８．３３ａｂ ６５８．５０ｂ ３７．３３ｃ ２６．５０ｃ
ＳＤ３０＋ＲＷ１５ ４．３３ａｂ ８．００ａｂ ５９６．８４ｃ ３６．３３ｃ ２２．６７ｄ
　注：数字后不同小写字母表示同一时间不同处理间存在显著差异（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ（犘＜０．０５）．
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
干旱胁迫对紫萼玉簪形态指标的影响与对东北玉簪的影响相似，亦表现出随干旱胁迫时间的延长，干旱处理
对不同形态指标的抑制作用增大的现象。干旱胁迫处理后１５ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ１５）的根数，ＳＤ处理（ＳＤ１５）的叶片
数和根数显著低于对照；干旱胁迫处理后３０ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ３０）的总叶面积和根数，ＳＤ处理（ＳＤ３０）的侧芽数、总
叶面积、根数和株高均显著低于对照；干旱胁迫处理后４５ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ４５）的总叶面积、根数和株高，ＳＤ处理
（ＳＤ４５）的所有形态指标均显著低于对照（表１）。重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５），侧芽数和总
叶面积指标能够得到不同程度的恢复；中度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５），总叶面积指标能够得
到部分恢复，重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ３０＋ＲＷ１５），侧芽数和总叶面积指标能够得到部分恢复（表
１）。
２．３　干旱胁迫及复水对２种玉簪叶绿素含量的影响
对于东北玉簪，干旱胁迫处理后１５和３０ｄ，仅ＳＤ处理（ＳＤ１５和ＳＤ３０）的总叶绿素［Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）］含量显著低于
对照，随着干旱胁迫时间的延长，即干旱胁迫处理后４５ｄ，ＭＤ处理（ＭＤ４５）和ＳＤ处理（ＳＤ４５）的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量
均显著低于对照（图２Ａ）。中度和重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
含量指标能够得到一定程度的恢复（图２Ａ）。干旱胁迫处理后的各个时期Ｃｈｌａ含量的变化规律与Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含
量一致，表明干旱胁迫及胁迫后复水对东北玉簪Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量的影响主要是对Ｃｈｌａ含量的影响。
对于紫萼玉簪，从干旱胁迫处理后１５ｄ，ＭＤ和ＳＤ处理的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量即显著低于对照；但干旱胁迫处理
后４５ｄ，仅ＳＤ处理（ＳＤ４５）的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量显著低于对照（图２Ｂ）。且重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ
（ＳＤ３０＋ＲＷ１５），Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）指标能够恢复到对照水平（图２Ｂ）。干旱胁迫及胁迫后复水对紫萼玉簪Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含
量的影响亦主要是对Ｃｈｌａ含量的影响。
图２　干旱胁迫及复水后东北玉簪（犃）和紫萼玉簪（犅）叶绿素含量的变化
犉犻犵．２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犎．犮犾犪狌狊犪狏犪狉．犲狀狊犪狋犪（犃）犪狀犱犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪（犅）犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵
　每个柱子的上半部分（白色）表示Ｃｈｌｂ含量，下半部分（有填充）表示Ｃｈｌａ含量。Ｔｈｅｕｐｐｅｒｐａｒｔ（ｗｈｉｔｅ）ｏｆｅａｃｈｂａｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｃｈｌｂｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
ｔｈｅｌｏｗｅｒｐａｒｔ（ｆｉｌｅｄ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｃｈｌａｃｏｎｔｅｎｔ．
　
２．４　干旱胁迫及复水对２种玉簪气体交换参数的影响
对于东北玉簪，ＭＤ和ＳＤ处理的净光合速率（犘ｎ）随干旱胁迫时间的延长急剧下降，且从干旱胁迫处理后１５
ｄ开始显著低于对照；干旱胁迫处理后３０和４５ｄ，ＳＤ处理显著低于 ＭＤ处理。中度和重度干旱胁迫处理１５ｄ
后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５），犘ｎ 恢复到对照水平；中度和重度干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ
（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），犘ｎ 亦能够得到部分恢复，且 ＭＤ３０＋ＲＷ１５能够恢复到与对照相同的水平（图
３Ａ）。
干旱胁迫及胁迫后复水对东北玉簪气孔导度（犌ｓ）的影响与对犘ｎ的影响基本一致（图３Ｂ）。
１７１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
图３　干旱胁迫及复水后东北玉簪（犃～犇）和紫萼玉簪（犈～犎）气体交换参数的变化
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犎．犮犾犪狌狊犪狏犪狉．犲狀狊犪狋犪（犃－犇）犪狀犱
犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪（犈－犎）犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵
　
ＭＤ处理的蒸腾速率（犜ｒ）从干旱胁迫处理后３０ｄ开始显著低于对照，ＳＤ处理的犜ｒ从干旱胁迫处理后１５ｄ
开始显著低于对照；且在干旱胁迫处理后３０和４５ｄ，ＳＤ处理显著低于 ＭＤ处理。中度和重度干旱胁迫处理１５
ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５），犜ｒ能够得到有效恢复而且均显著高于对照；中度和重度干旱胁迫
处理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），犜ｒ均能够恢复到与对照相同的水平（图３Ｃ）。
ＭＤ和ＳＤ处理的胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）在所测试期间无显著差异，且从干旱胁迫处理后３０ｄ开始显著低于对
照。中度和重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５）和干旱胁迫处理３０ｄ后复水１５ｄ
（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），犆ｉ均能够恢复到与对照相同的水平（图３Ｄ）。
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
干旱胁迫及胁迫后复水对紫萼玉簪犘ｎ、犌ｓ和犜ｒ的影响与对东北玉簪的影响一致，只是胁迫后复水１５ｄ恢
复的程度比东北玉簪小一些（图３Ｄ～图３Ｇ）。干旱胁迫及胁迫后复水对紫萼玉簪犆ｉ的影响与对东北玉簪的影
响不同。ＭＤ处理的犆ｉ仅在干旱胁迫处理后３０ｄ显著低于对照；而ＳＤ处理的犆ｉ却在干旱胁迫处理后４５ｄ显
著高于对照。中度和重度干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５）和干旱胁迫处理３０ｄ后
复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５）均显著降低了犆ｉ（图３Ｈ）。
２．５　干旱胁迫及复水对２种玉簪叶绿素荧光参数的影响
对于东北玉簪，ＭＤ和ＳＤ处理能够显著降低干旱胁迫处理后１５ｄ的犉ｖ／犉ｍ、ΦＰＳＩＩ，干旱胁迫处理后３０ｄ的
犉ｖ／犉ｍ、ΦＰＳＩＩ和狇犘，以及干旱胁迫处理后４５ｄ的犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′和ΦＰＳＩＩ；显著提高干旱胁迫处理后３０和４５ｄ的
犖犘犙。其中ＳＤ处理在干旱胁迫处理后４５ｄ的犉ｖ／犉ｍ 显著低于 ＭＤ处理。中度和重度干旱胁迫处理１５或３０
ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５、ＳＤ１５＋ＲＷ１５、ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′、ΦＰＳＩＩ、狇犘和犖犘犙 指
标均能够得到不同程度的恢复。其中重度干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ（ＳＤ１５＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），不
能够将干旱所造成的犉ｖ／犉ｍ 降低恢复到与对照相同的水平（图４Ａ～图４Ｅ）。
干旱胁迫及胁迫后复水对紫萼玉簪犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′、ΦＰＳＩＩ、狇犘和犖犘犙 的影响与对东北玉簪的影响一致（图
４Ｆ～图４Ｊ）。
３　讨论与结论
本研究结果表明，短期（１５ｄ）中度干旱胁迫（ＭＤ：土壤相对含水量为５０％～５５％）和重度干旱胁迫（ＳＤ：土壤
相对含水量为３０％～３５％）能够促进东北玉簪的生物量分配向地下部生长和干物质量的积累。而随干旱胁迫时
间的延长 ＭＤ和ＳＤ处理对地上部和地下部干物质量增长的抑制作用逐渐显现：处理后３０ｄ，ＳＤ处理显著低于
对照；处理后４５ｄ，ＳＤ处理显著低于ＭＤ处理，ＭＤ处理显著低于对照。干旱胁迫处理１５ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋
ＲＷ１５和ＳＤ１５＋ＲＷ１５），地上部和地下部干物质量能够得到有效恢复。而延长干旱胁迫处理３０ｄ后再复水１５ｄ
（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），地上部干物质量无法得到有效恢复，仅地下部干物质量得到部分恢复（图１Ａ和
图１Ｂ）。干旱胁迫对紫萼玉簪干物质量的影响与对东北玉簪的影响相似，但无论 ＭＤ处理还是ＳＤ处理３０ｄ后
复水１５ｄ，地上部和地下部干物质量均无法得到有效恢复（图１Ｃ和图１Ｄ）。上述结果表明，东北玉簪和紫萼玉簪
都具有一定的抗短期干旱的能力；短期干旱胁迫后复水能够部分或全部恢复干旱所造成的干物质量的损失；具有
走茎的小型玉簪（东北玉簪）抗旱能力强于无走茎大型玉簪（紫萼玉簪）。
干旱胁迫４５ｄ未对２种玉簪造成致死性伤害，但随着干旱程度的加重（胁迫时间延长或由中度干旱胁迫到
重度干旱胁迫），干旱处理对玉簪不同形态指标的抑制作用逐渐加大。干旱胁迫处理后１５ｄ，２种玉簪主要表现
为根数的减少；干旱胁迫处理后３０ｄ，ＭＤ处理的部分指标（东北玉簪的叶片数、紫萼玉簪的总叶面积和根数）显
著低于对照，而ＳＤ处理的所测指标均显著低于对照；干旱胁迫处理后４５ｄ，ＭＤ处理和ＳＤ处理的所测形态指
标均低于或显著低于对照。此外，中度和重度干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ主要表现为侧芽数、叶片数和
总叶面积的部分或全部恢复（表１）。
干旱胁迫导致植物叶片失水，进而影响叶绿素的生物合成，并促进已合成的叶绿素分解。本研究结果表明：
中度和重度干旱胁迫处理能够降低或显著降低２种玉簪的总叶绿素［Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）］含量；而中度和重度干旱胁迫处
理３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ３０＋ＲＷ１５和ＳＤ３０＋ＲＷ１５），Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量能够得到部分或全部恢复（图２Ａ和图２Ｂ）。
且干旱胁迫及胁迫后复水对２种玉簪Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量的影响主要是通过对Ｃｈｌａ含量的影响实现。
干旱胁迫下植物叶片的光合速率降低是所有植物的共同现象［１６］。２种玉簪均表现出，ＭＤ和ＳＤ处理的净
光合速率（犘ｎ）随干旱胁迫时间的延长急剧下降，且从干旱胁迫处理后１５ｄ开始显著低于对照的结果（图３Ａ和
图３Ｅ）。干旱胁迫导致犘ｎ下降的主要原因即可能是气孔限制（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ），也可能是非气孔限制（ｎｏｎ
ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ）。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［１７］提出检查气孔限制是否为犘ｎ 下降原因的判断方法：看犌ｓ 和犆ｉ
的变化趋势是否一致，犌ｓ降低而犆ｉ升高或不变为非气孔限制；犌ｓ降低伴随着犆ｉ降低为气孔限制。本研究结果
表明，干旱胁迫对２种玉簪犌ｓ与对犘ｎ的影响基本一致（图３Ｂ和图３Ｆ）。而对２种玉簪犆ｉ的影响不同，对于东
３７１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
图４　干旱胁迫及复水后东北玉簪（犃～犈）和紫萼玉簪（犉～犑）叶绿素荧光参数的变化
犉犻犵．４　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犎．犮犾犪狌狊犪狏犪狉．犲狀狊犪狋犪（犃－犈）犪狀犱
犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪（犉－犑）犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵
　
北玉簪 ＭＤ和ＳＤ处理犆ｉ在所测试期间无显著差异，且从干旱胁迫处理后３０ｄ开始显著低于对照；而对于紫萼
玉簪 ＭＤ处理的犆ｉ仅在干旱胁迫处理后３０ｄ显著低于对照；而ＳＤ处理的犆ｉ却在干旱胁迫处理后４５ｄ显著高
于对照。上述结果表明，中度和重度干旱胁迫处理致东北玉簪犘ｎ 的降低主要是由气孔限制引起；中度干旱胁迫
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
处理致紫萼玉簪犘ｎ的降低主要是由气孔限制引起，而重度干旱胁迫处理致紫萼玉簪犘ｎ 的降低主要是由非气孔
限制引起。此外，中度和重度干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ（ＭＤ１５＋ＲＷ１５、ＳＤ１５＋ＲＷ１５、ＭＤ３０＋ＲＷ１５和
ＳＤ３０＋ＲＷ１５），２种玉簪犘ｎ、犌ｓ和犜ｒ能够得到恢复或部分恢复（图３Ａ～图３Ｃ和图３Ｅ～图３Ｇ）。而对于东北玉
簪复水处理能够显著提高犆ｉ，使犆ｉ恢复到与对照相同的水平（图３Ｄ）；对于紫萼玉簪复水处理却显著降低了犆ｉ
（图３Ｈ）。
对于植物的光合作用机理及植物对环境响应机理的研究，叶绿素荧光参数分析是一种反应灵敏、操作简便且
对植物无侵扰的方法［１８］。犉ｖ／犉ｍ 反映ＰＳＩＩ原初光能转化效率及ＰＳＩＩ潜在活性，非逆境条件下植物的犉ｖ／犉ｍ 一
般为０．７５～０．８５［１９２０］，在逆境条件下或受到伤害时犉ｖ／犉ｍ 会显著降低［２１］，犉ｖ／犉ｍ 的变化可以用来鉴别植物对干
旱的耐受能力。犉ｖ′／犉ｍ′反映光下开放的（ｏｐｅｎ）ＰＳＩＩ反应中心的激发能捕获效率，ΦＰＳＩＩ反映光下ＰＳＩＩ实际的光
化学量子效率，与净光合速率显著正相关，在一定程度上能够代表净光合速率的变化［２２］。狇犘代表光系统Ⅱ反应
中心开放部分的比例［２３］，较高的狇犘有利于光系统Ⅱ反应中心的电荷分离和电子传递［２４］。犖犘犙反映出了光合
器官的一种自我保护机制，通过重新构建跨类囊体的质子浓度梯度来防止过度激发ＰＳＩＩ反应中心［２５］。ＭＤ和
ＳＤ处理能够显著降低２种玉簪干旱胁迫处理后３０～４５ｄ的犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′、ΦＰＳＩＩ和狇犘；而且显著提高同时期的
犖犘犙，表明干旱胁迫使２种玉簪的光合作用原初反应过程受到部分破坏，并造成了ＰＳＩＩ的结构性伤害。此外，
中度和重度干旱胁迫处理１５或３０ｄ后复水１５ｄ，犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′、ΦＰＳＩＩ、狇犘和犖犘犙 均能够得到有效恢复（图
４Ａ～图４Ｊ），表明３０ｄ的干旱胁迫未造成光合细胞器的不可逆损伤。而干旱胁迫及复水对玉簪属植物生长和光
合作用的影响机制尚需进一步补充分子证据来揭示。
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ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犜犲狋狉犪狊狋犻犵犿犪犺犲犿狊犾犲狔犪狀狌犿 ＤｉｅｌｓｅｔＧｉｌｇ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００９，６５（２３）：
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犾狅狉犲狌狊（Ｈｅｄｗ．）Ｗａｒｎｓｔ．，犃狀狅犿狅犱狅狀狏犻狋犻犮狌犾狅狊狌狊（Ｈｅｄｗ．）Ｈｏｏｋ．＆Ｔａｙｌ．ａｎｄ犌狉犻犿犿犻犪狆狌犾狏犻狀犪狋犪（Ｈｅｄｗ．）Ｓｍ［Ｊ］．Ａｎ
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［２５］　ＩｖａｎｏｖＢ，ＥｄｗａｒｄｓＧ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄｔｈｅＭｅｈｌｅｒｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｒｅａｃｔｉｏｎｏｎｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｏｆｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｍａｉｚｅｍｅｓｏｐｈｙｌｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０００，２１０（５）：７６５７７４．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳犎狅狊狋犪
ＺＨＡＮＧＪｉｎｚｈｅｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＱｉｙｕａｎ２，ＳＵＮＧｕｏｆｅｎｇ１，ＨＥＱｉｎｇ３，ＬＩＸｉａｏｄｏｎｇ１，ＬＩＵＨｏｎｇｚｈａｎｇ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＬｉｆｅ，ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；３．ＰａｔｅｎｔＥｘａｍｉｎａｔｉｏｎ
ＣｏｏｐｅｒａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＴｈｅＰａｔｅｎｔＯｆｆｉｃｅ，ＳｔａｔｅＩｎｔｅｌｅｃｔｕａｌ
ＰｒｏｐｅｒｔｙＯｆｆｉｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｏｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ｓｏｍｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，ｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犎狅狊狋犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇ犎．犮犾犪狌狊犪
ｖａｒ．犲狀狊犪狋犪ａｎｄ犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪ａｓｅｘａｍｐｌｅｓ．Ｗｉｔｈｔｉｍｅａｎｄａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓｏｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ｓｏｍｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｔｗｏ犎狅狊狋犪狊ｇｒａｄｕａｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ）
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｉｎｔｅｒｎａｌＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍ
ｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳＩＩｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（犉ｖ／犉ｍ），ｔｈｅＰＳＩＩｍａｘｉｍｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗｉｔｈｉｎｌｉｇｈｔａｄａｐｔｅｄｍａｔｅｒｉａｌ
（犉ｖ′／犉ｍ′），ａｃｔｕａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｎｅｒｇｙｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｉｎＰＳＩＩｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔ（ΦＰＳＩＩ），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狇犘）ａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（犖犘犙）ｏｆｔｈｅｔｗｏ犎狅狊狋犪ｓｐｅｃｉｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｆｔｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｆｏｒ１５ｄａｙｓｏｒ３０ｄａｙｓ
ａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｆｏｒ１５ｄａｙｓ，ｔｈｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｉｎｇｅｘｔｅｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅｄａｍａｇｅｔｏ
ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｐｐａｒａｔｕｓａｆｔｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｆｏｒ３０ｄ．Ｔｈｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｌａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎ
ｄｅｘｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犎．犮犾犪狌狊犪ｖａｒ．犲狀狊犪狋犪ｗａｓｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犎．狏犲狀狋狉犻犮狅狊犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎狅狊狋犪；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１