全 文 ：书碱蓬和三角叶滨藜幼苗生长、光合
特性对不同盐度的响应
彭益全１，谢?１，周峰２，３，万红建４，张春银５，翟瑞婷１，
郑青松１，郑春芳６，刘兆普１
（１．南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京２１００９５；２．滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境
重点实验室，山东 滨州２５６６０３；３．南京晓庄学院生物化工与环境工程学院，江苏 南京２１１１７１；４．浙江省农业科学院
蔬菜研究所，浙江 杭州３２００２１；５．江苏省盐城绿苑海蓬子有限公司，江苏 盐城２２４００２；６．浙江省
海洋水产养殖研究所 浙江省永兴水产种业有限公司，浙江 温州３２５００５）
摘要：为了探讨碱蓬和三角叶滨藜对不同盐度的响应机制，采用砂培试验，用含不同浓度ＮａＣｌ的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液
处理其幼苗３０ｄ，分析其生物量、株高、含水量（ＷＣ）、叶绿素（Ｃｈｌ）含量、类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量、Ｃｈｌ／Ｃａｒ、Ｃｈｌａ／
Ｃｈｌｂ、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、细胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、水分利用效率（ＷＵＥ）和气孔限制值
（Ｌｓ）的变化。结果表明，１）和对照（不加ＮａＣｌ）相比，低盐（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）显著提高碱蓬幼苗的干重（ＤＷ）、株
高和地上部 ＷＣ，三角叶滨藜的株高不受明显影响，而其地上部ＤＷ 和 ＷＣ显著下降；中盐（４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁
迫下，碱蓬株高、地上部ＤＷ 和 ＷＣ无显著变化，而三角叶滨藜地上部ＤＷ 和 ＷＣ显著下降；高盐（８００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ）下，两植物ＤＷ和含水量均明显降低，且碱蓬干重和含水量的降幅要显著低于三角叶滨藜。２）低盐对两植物
的Ｃｈｌ含量没有明显影响，随着盐度的增加，其Ｃｈｌ含量均显著下降，碱蓬Ｃｈｌ含量的降幅显著大于三角叶滨藜。
低盐明显提高碱蓬叶片的Ｃａｒ含量，但是不影响三角叶滨藜叶片的Ｃａｒ含量，随着盐度的增加，两植物的Ｃａｒ含量
均显著下降，碱蓬Ｃａｒ含量的降幅显著大于三角叶滨藜的。随着 ＮａＣｌ浓度增加，两植物的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ均逐渐上
升，而对三角叶滨藜的Ｃｈｌ／Ｃａｒ影响也不显著，但是随着盐度的增加，碱蓬叶片Ｃｈｌ／Ｃａｒ呈先降低后升高的趋势。
３）１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理显著提高碱蓬的Ｐｎ、Ｇｓ和Ｔｒ，但显著降低三角叶滨藜的Ｐｎ、Ｇｓ和Ｔｒ，随着盐度的进一
步增加，二者的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ均显著下降，其中碱蓬Ｐｎ、Ｔｒ的降幅要显著低于三角叶滨藜的。随着盐度的增加，碱蓬
Ｃｉ逐渐显著下降；而随着盐度增加，三角叶滨藜的Ｃｉ呈先降低、再升高的趋势，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的Ｃｉ显著高
于对照。４）碱蓬生物量与Ｔｒ、Ｐｎ、地上部 ＷＣ、Ｃａｒ含量、根 ＷＣ、Ｇｓ、根冠比、株高、Ｃｈｌ含量、Ｃｉ有极显著的正相关，
而与Ｃｈｌ／Ｃａｒ、Ｌｓ呈极显著负相关，与 ＷＵＥ显著负相关；三角叶滨藜生物量与地上部 ＷＣ、Ｃｈｌ含量、Ｐｎ、Ｃａｒ含量、
Ｔｒ、Ｇｓ、根 ＷＣ、株高呈极显著正相关，与Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ呈极显著负相关。综上所述，碱蓬和三角叶滨藜幼苗具有高度
的耐盐性，且前者的耐盐性高于后者，主要是因为高盐下前者维持更高的光合效率和水分利用效率；Ｔｒ、Ｐｎ和地上
部 ＷＣ可优先作为评价碱蓬耐盐性的指标，而可作为优先评价三角叶滨藜耐盐性的指标为地上部 ＷＣ、Ｃｈｌ含量和
Ｐｎ；高盐下碱蓬Ｐｎ的下降主要是气孔限制的结果，而三角叶滨藜Ｐｎ下降则主要是由于非气孔限制导致的。
关键词：碱蓬；三角叶滨藜；幼苗；耐盐性；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６００６４１１
我国沿海滩涂广阔，大陆岸线全长１．８４×１０４ｋｍ，海滨盐土达２．０×１０７ｈｍ２［１］。其中江苏省大陆岸线全长
８８８．９５ｋｍ，海滨未围垦总面积５．０×１０５ｈｍ２，约占全国滩涂总面积的１／４，居全国各省首位［２］。海涂蕴藏着丰富
的植被资源，这类植物由于其生境恶劣，生物量偏小，传统的经济效益低下，因而在漫长的历史岁月中一直未被足
够重视。实际上，滩涂植被在盐渍土开发利用、维持生态平衡等方面起着非常重要的作用。在其组成种类中，以
藜科植物所起的作用最大，是盐生植物群落的建群种［３］。随着当前人口的增长、工业化、城市化的加剧，粮食、资
６４－７４
２０１２年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１２０５３０；改回日期：２０１２１０１１
基金项目：浙江省重大科技专项（２０１２Ｃ１２０１７３），南京农业大学ＳＲＴ项目（１１１３Ａ２８），浙江省科技项目（２０１０Ｆ２０００７），山东省黄河三角洲生态
环境重点实验室开放基金（２０１１ＫＦＪＪ０２）和江苏省自然科学基金青年基金项目（ＢＫ２０１２０７３）资助。
作者简介：彭益全（１９８７），男，湖南娄底人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙｉｑｕａｎ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｓｚｈｅｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｚｃｆａ６６＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
源、环境等问题日益突出，滨海盐土植物资源显示出越来越大的生态、经济和社会等效益，因而日益受到沿海各国
的高度重视［４］。其中海水蔬菜成为当前海滨盐土植物一个重要研究和开发方向，其研发虽然起步晚，但作为纯天
然绿色保健有机食品，其富含蛋白质、维生素和铁、硒、锌等人体所必需的微量元素，海水蔬菜的研究和开发被誉
为农业上的一次革命［５］。
碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）和三角叶滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊）是当前研发较多的海水蔬菜，均属藜科（Ｃｈｅ
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ），前者为一年生叶肉质化真盐生草本植物，后者为一年生泌盐型盐生草本植物［６，７］。近几年来，碱蓬
和三角叶滨藜在江苏沿海滩涂上被广为种植、利用和开发。盐生植物最显著的特点是具有高度的耐盐性［３，８］。
由于盐生植物的经济利用多年来一直未得到充分的重视，有关碱蓬属和滨藜属植物耐盐性的国内外文献报告并
不多。且对前者的研究主要集中在其水分关系［９］、渗透调节［１０］、离子吸收和运输［１１］、抗氧化代谢［１２，１３］等方面，也
有一些关于光合作用［１４］、氮素等营养代谢［１５，１６］方面的文献报告；相对来说，对后者的研究就更少，且主要在其离
子吸收和运输机制［１７］等方面。具体到本研究中的两品种上研究就更为缺乏，其中关于碱蓬的研究仅在其离子稳
态［６］和多胺、脯氨酸代谢［１８］等方面有一些文献报告，关于三角叶滨藜的研究报告仅仅在离子稳态［１９，２０］和甜菜碱
代谢［２１］上。真盐生植物更多的为专性盐生植物，即在低盐下生长往往被促进，而高盐下则抑制生长；泌盐盐生植
物主要为兼性盐生植物，其生长不能被盐分促进［２２］。碱蓬和三角叶滨藜作为不同类型的盐生植物，对不同盐度
的生长响应理应存在着明显的差异，而这方面的文献报告极为匮缺，作为其生长发育基础的光合作用等方面的研
究［２３］也鲜有文献报告，主要是因为碱蓬等肉质化植物叶片异型化造成光合测定难度较大的缘故［２４］。研究盐胁
迫对植物光合作用的影响机理，可以为提高植物耐盐性，改良植物品种提供理论依据。因此，盐胁迫对植物光合
作用的影响一直是植物耐盐性研究领域的一大热点［２５，２６］。本研究以碱蓬和三角叶滨藜为试验材料，比较探讨了
不同浓度ＮａＣｌ处理对其幼苗生长、光合色素含量及其比值、不同光合参数和水分利用等的效应，旨在阐述２种
不同类型的盐土植物对盐渍响应的生理机制的异同，期望进一步揭示其不同的耐盐机制，对海水蔬菜开发利用、
推进盐土农业可持续发展等提供必要的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
碱蓬和三角叶滨藜种子均由江苏盐城绿苑海蓬子公司提供。
１．２ 植物的培养与处理
试验所用种子先用５％次氯酸钠消毒处理，清洗后播种于装有２０～４０目石英砂的塑料盆（规格２２５ｍｍ×
１６０ｍｍ）中，用 Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液培养３０ｄ，间苗以确保齐苗，每盆６株。再培养１０ｄ，转入含不同浓度 ＮａＣｌ
（１００，４００和８００ｍｍｏｌ／Ｌ）的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液处理，以不加ＮａＣｌ（０ｍｍｏｌ／Ｌ）的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液作为对照（Ｃｏｎ
ｔｒｏｌ），每处理１０个重复。为避免盐冲击效应，采用每天递增１００ｍｍｏｌ／Ｌ的方式提高ＮａＣｌ处理浓度，到达最终
浓度后，再继续处理３０ｄ，然后分别进行采样及分析测定。试验过程中，营养液浇灌方式采用砂面灌法，为减少砂
培介质中ＮａＣｌ浓度变化幅度。处理液浇灌量为砂子持水量的４倍，每天浇灌１次，约有３／４的溶液流出，可将其
余的盐分冲洗掉，以保持ＮａＣｌ的浓度恒定。整个试验过程均在昼／夜（２５±２）℃／（２０±２）℃左右，温室中自然光
照下进行。
１．３ 测定方法
１．３．１ 株高 全面处理３０ｄ后，用刻度尺测量砂面到最高生长点的高度，每一处理组随机抽取６株进行测定。
１．３．２ 植株干重（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ＤＷ）、根冠比（ｒｏｏｔＤＷ／ｓｈｏｏｔＤＷ，Ｒ／Ｓ）、含水量（ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＷＣ） 用去离
子水清洗植株表面，用吸水纸吸干水分，用天平称得其鲜重，再将其根、茎、叶分开装入纸袋，随即置于１１０℃温度
烘箱中杀青１５ｍｉｎ，然后在７５℃下将植物样品烘干至恒重，称得其干重。按照下列公式计算根冠比和干重含水
量［２７］：
根冠比（Ｒ／Ｓ）＝根干重／地上部干重
干重含水量（％）＝［（鲜重－干重）／干重］×１００
１．３．３ 叶片光合色素含量的测定 按照文献［２８］的方法测定。叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）和类胡萝卜素
５６第２１卷第６期 草业学报２０１２年
（Ｃａｒ）含量根据公式犆犪＝１３．９５犇６６５－６．８８犇６４９；犆犫＝２４．９６犇６４９－７．３２犇６６５；犆狓·犮＝（１０００犇４７０－２．０５犆犪－１１４．８犆犫）／
２４５计算获得。再通过换算获得叶绿素（Ｃｈｌ）含量、叶绿素ａ含量／叶绿素ｂ含量（Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ）和叶绿素含量／类
胡萝卜素含量（Ｃｈｌ／Ｃａｒ）。
１．３．４ 植物光合气体交换参数的测定与计算 按照文献［１４，２４］方法，用Ｌｉ６４００便携式光合仪（ＬｉＣＯＲ，
ＵＳＡ）测定其光合指标。于上午８：３０－１１：００选取植株相同位置一小簇（片）叶（活体叶片），测定并通过换算获
得叶片的净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅ，Ｐｎ）（单位鲜重ＦＷ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）（单位
鲜重）、细胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ）（单位鲜重）等参
数，测定后即剪下该部分叶片称得质量。测定时使用红蓝光源叶室，光强为１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度为２５℃，
空气ＣＯ２ 浓度约为４０２μｍｏｌ／ｍｏｌ。叶片水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）计算公式为：ＷＵＥ＝Ｐｎ／
Ｔｒ，气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅ，Ｌｓ）计算公式为：Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｃａ为空气中ＣＯ２ 浓度）［２９］。
１．４ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１６．０进行数据处理及统计分析。用ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ检验差异的显著水平（犘），
处理间差异的显著水平为犘＜０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度盐胁迫对碱蓬和三角叶滨藜幼苗株高、ＷＣ、ＤＷ和Ｒ／Ｓ的影响
与对照相比，随着ＮａＣｌ处理浓度的增加，碱蓬株高先升高后降低，其最大值出现在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度
处理，高于对照２１％，４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时其株高与对照差异不显著，而８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其株高
下降４８％；１００和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对三角叶滨藜的株高没有显著影响，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其株
高下降３５％（表１）。１００和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬和三角叶滨藜根部ＷＣ与各自对照差异均不显著，但
是１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的碱蓬根部 ＷＣ显著高于４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下碱蓬
和三角叶滨藜根的 ＷＣ均显著下降，分别下降１８％和４５％（表１）。植株地上部 ＷＣ的变化更为显著，１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的碱蓬地上部 ＷＣ显著高于其他处理，而４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的碱蓬地上部 ＷＣ与对照
差异不显著，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其 ＷＣ显著下降，下降２８％；而ＮａＣｌ胁迫显著降低三角叶滨藜植株地上
部的 ＷＣ，１００，４００和８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下其分别降低９％，２６％和４２％（表１）。１００和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
处理下，碱蓬幼苗根ＤＷ显著上升，分别比对照增加１０３％和２８％，而８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下的碱蓬根ＤＷ比
对照下降５１％；而１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，三角叶滨藜幼苗根ＤＷ 无显著变化，４００和８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处
理下，其幼苗根ＤＷ显著下降，分别比对照降低３７％和８１％。１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的碱蓬地上部ＤＷ 显著高
于其他处理，而４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理的碱蓬地上部ＤＷ与对照差异不显著，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，显著下
降，下降４７％；从整株ＤＷ水平上看，不同处理间差异和地上部ＤＷ 相似。而ＮａＣｌ胁迫显著降低三角叶滨藜植
株地上部ＤＷ以及整株ＤＷ，１００，４００和８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下其整株ＤＷ 分别降低１１％，４８％和８４％，而
８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下碱蓬整株ＤＷ降低４８％（表２）。随盐度的上升，Ｒ／Ｓ均表现为先增后降，碱蓬在１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达最大值，而三角叶滨藜在４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下达最大值。
２．２ 不同浓度盐胁迫对碱蓬和三角叶滨藜幼苗叶片Ｃｈｌ、Ｃａｒ含量、Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ／Ｃａｒ的影响
１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬的Ｃｈｌ含量不受影响，而三角叶滨藜的Ｃｈｌ含量显著下降，随着盐度的增加，
二者Ｃｈｌ含量均显著下降，４００和８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬幼苗叶绿素含量分别下降２６％和６１％，三角叶
滨藜幼苗Ｃｈｌ含量分别下降１８％和２８％（图１Ａ）。与对照相比，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬的Ｃａｒ含量显
著增加，而三角叶滨藜的Ｃａｒ含量无显著变化，随着盐度的增加，二者Ｃａｒ含量均显著下降，４００和８００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理下，碱蓬幼苗Ｃａｒ含量分别下降１９％和７１％，三角叶滨藜幼苗Ｃａｒ含量分别下降１４％和２７％（图１Ｂ）。
随着盐处理浓度的增加，碱蓬和三角叶滨藜的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ逐渐显著增加，且三角叶滨藜的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ增幅要大
于碱蓬的（图１Ｃ）。随着盐度的增加，碱蓬的Ｃｈｌ／Ｃａｒ呈先降低后升高的趋势，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，
Ｃｈｌ／Ｃａｒ达到最低值，显著低于对照，而８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其Ｃｈｌ／Ｃａｒ显著高于对照；不同浓度ＮａＣｌ处
理下对三角叶滨藜的Ｃｈｌ／Ｃａｒ影响不显著（图１Ｄ）。
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
表１ 不同浓度犖犪犆犾处理３０犱对碱蓬和三角叶滨藜幼苗株高、植株 犠犆的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾犳狅狉３０犱狅狀狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱
犠犆犻狀犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮａＣｌ处理
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
根部含水量
Ｒｏｏｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
地上部含水量
Ｓｈｏｏｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
０ ４０．９０±５．５５ｂ ８１６．３５±１７．６３ａｂ ８５７．９７±１７．６３ｂ
碱蓬 １００ ４９．６２±２．９５ａ ８３１．４５±１０．６９ａ ９５７．４０±１７．７４ａ
犛．犵犾犪狌犮犪 ４００ ３７．９１±４．１４ｂ ７９１．３２±１５．４１ｂ ８２２．１７±１５．７６ｂ
８００ ２１．３４±２．９７ｃ ６６６．２９±１０．１１ｃ ６２１．７３±１０．４８ｃ
０ ４４．５８±１．８２ａ ８３３．７４±１１．３５ａ ６６９．９０±９．８７ａ
三角叶滨藜 １００ ４５．１７±２．９２ａ ８６３．９３±１４．０５ａ ６１１．９６±１２．１２ｂ
犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊 ４００ ４０．１７±２．６２ａ ８５０．００±１４．５７ａ ４９３．６８±８．６７ｃ
８００ ２９．１７±３．１９ｂ ４６２．０５±９．３６ｂ ３９１．４９±６．６９ｄ
注：同一植物同列不同的小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔｆｏｌｏｗｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ５％．Ｔｈｅ
ｓａｍｅａｓｆｏｌｏｗｓ．
表２ 不同浓度犖犪犆犾处理３０犱对碱蓬和三角叶滨藜幼苗生物量和根冠比的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾犳狅狉３０犱狅狀狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犚／犛
犻狀犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮａＣｌ处理
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ（ｍｇＤＷ）
地上部干重
Ｓｈｏｏｔｗｅｉｇｈｔ（ｍｇＤＷ）
植株干重
Ｐｌａｎｔｗｅｉｇｈｔ（ｍｇＤＷ）
根冠比
Ｒ／Ｓ
０ １３９．４５±１２．７２ｃ １１１７．５１±３７．９１ｂ １２５５．３±４２．９１ｂ ０．１１±０．０２ｂ
碱蓬 １００ ２８３．７１±１０．１４ａ １７９８．５８±８０．７５ａ ２０８０．９±１１６．９４ａ ０．１７±０．０３ａ
犛．犵犾犪狌犮犪 ４００ １７８．６６±６．５２ｂ １１８８．９２±６８．８２ｂ １３６４．９±７５．５６ｂ ０．１６±０．０２ａ
８００ ６８．８４±５．０３ｄ ５８８．３３±３４．４４ｃ ６５６．２±２１．３７ｃ ０．１１±０．０２ｂ
０ ２９３．７６±９．８７ａ ３００２．４２±９８．２１ａ ３２９４．３±１１８．４４ａ ０．０９±０．０１ｂ
三角叶滨藜 １００ ３０５．４４±１０．４５ａ ２６３８．７７±９０．４３ｂ ２９４２．４±６７．７２ｂ ０．１２±０．０２ａｂ
犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊 ４００ １８４．７１±１１．２３ｂ １５２０．４６±８３．３６ｃ １７０３．９±８２．７６ｃ ０．１３±０．０２ａ
８００ ５５．７２±４．６１ｃ ４７０．１４±１８．９２ｄ ５２５．３±１７．４７ｄ ０．１２±０．０３ａｂ
２．３ 不同浓度盐胁迫对碱蓬和三角叶滨藜幼苗叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和蒸
腾速率（Ｔｒ）的影响
１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ均显著增加，而三角叶滨藜的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ均显著降低（图２）；
随着ＮａＣｌ处理浓度的增加，二者的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ均显著下降，４００和８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬的Ｐｎ分别下
降９％和５８％，Ｇｓ分别降低５２％和８３％，Ｔｒ分别降低２３％和７０％；而三角叶滨藜的Ｐｎ分别下降６２％和７９％，
Ｇｓ分别降低７４％和７７％，Ｔｒ分别降低７０％和８２％。随着ＮａＣｌ浓度的上升，碱蓬的Ｃｉ逐渐显著下降，４００和
８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其下降３０％和４９％；三角叶滨藜在１００和４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，Ｃｉ下降２６％和
３５％，但是８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下三角叶滨藜的Ｃｉ显著上升，比对照上升１９％。
２．４ 不同浓度盐胁迫对碱蓬和三角叶滨藜幼苗水分利用效率（ＷＵＥ）和气孔限制值（Ｌｓ）的影响
与对照相比，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，碱蓬的 ＷＵＥ显著下降，而三角叶滨藜的 ＷＵＥ显著上升。随着盐
度的增加，碱蓬的 ＷＵＥ逐渐显著上升，而三角叶滨藜的 ＷＵＥ逐渐显著下降（图３Ａ）。随着盐度的增加，两植物
叶片Ｌｓ均逐渐显著上升，但是三角叶滨藜的Ｌｓ在８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下急剧下降，显著低于对照（图３Ｂ）。
７６第２１卷第６期 草业学报２０１２年
图１ 不同犖犪犆犾浓度（０，１００，４００和８００犿犿狅犾／犔）溶液处理３０犱对碱蓬和三角叶滨藜幼苗叶绿素含量（犃）、
类胡萝卜素含量（犅）、叶绿素犪／叶绿素犫（犆）和叶绿素／类胡萝卜素（犇）的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾（０，１００，４００，８００犿犿狅犾／犔）狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋（犃），犮犪狉狅狋犲狀狅犻犱犮狅狀狋犲狀狋（犅），
犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪／犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犫（犆）犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾／犮犪狉狅狋犲狀狅犻犱（犇）犳狅狉３０犱犪狔狊犻狀犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
同一植物不同的小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔｆｏｌｏｗｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ５％．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｆｏｌｏｗｓ．
２．５ 盐处理下碱蓬和三角叶滨藜幼苗植株生物量与其他指标的相关性分析
碱蓬植株干重与Ｔｒ、Ｐｎ、地上部 ＷＣ、Ｃａｒ含量、根 ＷＣ、Ｇｓ、根冠比、株高、Ｃｈｌ含量、Ｃｉ呈现极显著正相关，而
与Ｃｈｌ／Ｃａｒ、Ｌｓ呈极显著负相关，与 ＷＵＥ显著负相关，与Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ无显著的相关性（表３）；三角叶滨藜生物
量与地上部 ＷＣ、Ｃｈｌ含量、Ｐｎ、Ｃａｒ含量、Ｔｒ、Ｇｓ、根 ＷＣ、株高呈极显著正相关，与Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ呈极显著负相关，
与根冠比、Ｃｈｌ／Ｃａｒ、Ｃｉ、ＷＵＥ和Ｌｓ无显著相关性。
３ 讨论
３．１ 碱蓬和三角叶滨藜幼苗的耐盐性比较
生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是评价植物耐盐性的首要指标［２５，２７，３０，３１］。淡土植物如玉米（犣犲犪
犿犪狔狊）［３２］、大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）［３３］、菊芋（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）［３４］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［３５］等的生物量在盐
胁迫下显著下降，显示对高盐的敏感性；而盐生植物则具有较高的耐盐性，其中真盐生植物往往具有植株特定器
官肉质化的特点，其生长具有低盐促进、高盐抑制这样的特点，低浓度盐分促进其生长的作用主要与渗透调节有
关，生长在无ＮａＣｌ环境下植株会因失去渗透调节能力而受到伤害［３］。Ａｇｈａｌｅｈ等［３０］研究表明，１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理波斯海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狆犲狉狊犻犮犪）和欧洲海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪）幼苗４５犱，显著地促进其生长。
而番杏科植物海马齿（犛犲狊狌狏犻狌犿狆狅狉狋狌犾犪犮犪狊狋狉狌犿）外植体在含有不同盐度的 ＭＳ培养基上培养３０ｄ［３６］，散枝海蓬
子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犫狉犪犮犺犻犪狋犪）１０周大的幼苗在含有不同盐度的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养２１ｄ［３７］以及木碱蓬（犛狌犪犲犱犪
犳狉狌狋犻犮狅狊犪）在不同盐度下砂培９０ｄ［３８］的最适生长促进盐度均为２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，而盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）幼
苗在不同盐度下培养４６ｄ发现，５０，１００和２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理间生长差异不明显，但均显著高于对照［３９］，上
述植物均为肉质化的真盐生植物。而泌盐盐生植物的生长往往不能被盐分显著促进，但也表现出高度的耐盐性
８６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
图２ 不同犖犪犆犾浓度（０，１００，４００和８００犿犿狅犾／犔）溶液处理３０天对碱蓬和三角叶滨藜净光合速率（犘狀）（犃）、
气孔导度（犌狊）（犅）、细胞间犆犗２ 浓度（犆犻）（犆）和蒸腾速率（犜狉）（犇）的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾（０，１００，４００，８００犿犿狅犾／犔）狅狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）（犃），
狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔（犌狊）（犅），犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）（犆）犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）（犇）
犳狅狉３０犱犻狀犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图３ 不同犖犪犆犾浓度（０，１００，４００和８００犿犿狅犾／犔）溶液处理３０犱对碱蓬和三角叶滨藜幼苗水分
利用效率（犠犝犈）（犃）和气孔限制值（犔狊）（犅）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾（０，１００，４００，８００犿犿狅犾／犔）狅狀狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）（犃）犪狀犱
狊狋狅犿犪狋犪犾犾犻犿犻狋犪狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊（犔狊）（犅）犳狅狉３０犱犻狀犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）
的特点［３］。大洋洲滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓狀狌犿犿狌犾犪狉犻犪）为典型囊泡泌盐植物，其幼苗在不同盐度下培养２８ｄ，发现低盐
对其生长无明显抑制［１７］。本研究中，真盐生肉质化植物碱蓬和囊泡泌盐植物三角叶滨藜幼苗生长也具有这样的
特点，碱蓬幼苗盐处理３０ｄ，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理显著促进株高、地上部含水量和植株生物量，而三角叶滨藜
幼苗生长对盐度的响应反映了泌盐盐生植物的特点，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对株高、根部含水量、根干重等没有
明显的促进，相反，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对地上部含水量和地上部干重有轻微的下降，８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫
下３０ｄ，碱蓬和三角叶滨藜植株幼苗存活均没有问题，且其完整植株干重生物量分别维持在对照水平的５２％和
９６第２１卷第６期 草业学报２０１２年
１６％，表现出盐生植物高耐盐性的典型特点，且前者的
耐盐性要显著优于后者。
３．２ 根冠比与耐盐性
植物地上部分和地下部分之间是相互依赖又相互
制约、协调平衡的关系。根冠比是植物体光合作用产
物分配的重要体现［４０，４１］。不同植物根冠比对盐度的
响应有差别，如多年生耐旱型木本植物麻疯树（犑犪狋狉狅
狆犺犪犮狌狉犮犪狊）幼苗在不同盐度（０，３０，６０，９０，１２０和１５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）处理下４０ｄ，其根冠比变化不显著［４２］。
和对照相比，２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理１３周，多年生肉
质草本盐生植物海马齿根冠比变化不明显，而在４００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下根冠比明显降低；藜科芭菲尔鞋
兰属植物犜犲犮狋犻犮狅狉狀犻犪犻狀犱犻犮犪 根冠比则在２００和４００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下有显著下降［４３］。在本研究中，
低盐浓度下，碱蓬根冠比随着 ＮａＣｌ浓度的升高有一
定的增大，这很可能是低盐下，植株水分状况得到改
善，刺激了根部的生长所致［３］，盐度上升到 ８００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，这一刺激作用消失，根冠比显著下降，
但依然不低于对照。而三角叶滨藜随着ＮａＣｌ浓度的
升高，其根冠比变化不大，有较小的增幅，也说明其地
上部分对盐度的敏感性要高于根部。在高盐下，
根部始终具有出奇的耐盐性［４０］，从而维持地上部
表３ 碱蓬和三角叶滨藜幼苗植株生物量与
其他指标间的相关性分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋犺犲
狅狋犺犲狉犻狀犱犲狓犲狊狅犳犛．犵犾犪狌犮犪犪狀犱犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
植株生物量Ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ
碱蓬
犛．犵犾犪狌犮犪
三角叶滨藜
犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ ０．８１７ ０．８０４
根含水量 ＲｏｏｔＷＣ ０．８３６ ０．８２４
地上部含水量ＳｈｏｏｔＷＣ ０．９１４ ０．９９１
根冠比 Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ０．８３１ －０．４８９
Ｃｈｌ含量Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ ０．８００ ０．９８０
Ｃａｒ含量Ｃａｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．８９７ ０．９３７
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ －０．３８０ －０．７７４
Ｃｈｌ／Ｃａｒ －０．８３６ ０．００９
Ｐｎ ０．９２２ ０．９５７
Ｇｓ ０．８３３ ０．８５４
Ｃｉ ０．７２３ －０．３３８
Ｔｒ ０．９４２ ０．８７４
ＷＵＥ －０．６０２ －０．００１
Ｌｓ －０．７２３ ０．３３８
犘＜０．０５；犘＜０．０１
的光合作用，以求得生存，这一特性，在盐生植物上表现尤为显著，本研究中碱蓬和三角叶滨藜的根冠比在高盐下
维持的都比较高。而地上部的生物量往往对盐度较为敏感，作为盐渍对盐生植物生长影响的评价指标比较合
适［３，２２］。
３．３ 光合色素和耐盐性
植物在盐逆境和干旱条件下，其Ｃｈｌ随之降解，叶片黄化，光合效率降低，从而抑制植物生长和发育。Ｃａｒ也
是光合系统中的基本组件之一，在光吸收、维持类囊体膜稳定性、能量分配、色素－蛋白复合物的降解以及光保持
等方面起到重要作用［４４］。盐胁迫下Ｃｈｌ含量下降的主要原因是盐胁迫下ＮａＣｌ提高了叶绿素酶的活性，加速了
叶绿素降解，同时抑制了Ｃｈｌ的合成［４５］。碱蓬在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，叶片的Ｃｈｌ含量变化不显著。随着
盐浓度的上升，由于受到盐胁迫，植株体内的叶绿素酶等活性增强，从而促进 Ｃｈｌ降解。而碱蓬Ｃａｒ含量在１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下有一定增加，随着盐度进一步增大，其含量也随之降低。而三角叶滨藜Ｃｈｌ与Ｃａｒ均随着
盐度的上升而逐渐下降。环境因子对植物叶片中光合色素含量和比例的任何影响都会影响到植物体对光能的吸
收转化和利用［３４］。叶片中Ｃｈｌ含量、Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ和类囊体膜蛋白含量下降，是光合作用盐敏感的主要原因之
一［３３］。Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ代表类囊体的垛叠程度，类囊体的垛叠程度越小，光抑制越强［４５］。生殖生长期的水稻在不同
盐度（０，２５，５０，１００和２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）处理，其Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ随着盐度升高而增大，作为其对盐胁迫应答的积
极响应［４６］，黑藻（犎狔犱狉犻犾犾犪狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋犪）在１．５％的盐度处理下９ｈ，其Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ与对照相比明显下降，其生长
也显著抑制［４７］，碱蓬与三角叶滨藜的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ随着盐度增加，均逐渐上升，可以认为是高盐胁迫下的一种积
极响应，这与高奔等［４８］对盐地碱蓬的研究结果一致。
有研究认为Ｃｈｌ／Ｃａｒ对盐处理的响应与植物耐受性有一定的关联，随着盐度升高，最耐盐拂尾藻（犖犪犼犪狊
犵狉犪犿犲狀犻犪）、较耐盐的度茨藻（犖犪犼犪狊犻狀犱犻犮犪）和盐敏感的黑藻（犎狔犱狉犻犾犾犪狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋犪）的Ｃｈｌ／Ｃａｒ均逐渐显著增
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
加，但是越是耐盐的增幅越小［４９］。红树林树种对叶榄李（犔狌犿狀犻狋狕犲狉犪狉犪犮犲犿狅狊犪）在高盐胁迫下Ｃｈｌ／Ｃａｒ变化不
大［５０］，２种海滩灌木蜡杨梅（犕狔狉犻犮犪犮犲狉犻犳犲狉犪）和香根菊（犅犪犮犮犺犪狉犻狊犺犪犾犻犿犻犳狅犾犻犪）在不同盐度处理下，Ｃｈｌ／Ｃａｒ变
化均不明显［５１］。本研究发现，碱蓬和三角叶滨藜的Ｃｈｌ／Ｃａｒ均随着盐度增加而逐渐上升，其中更耐盐的碱蓬增
幅较小，与Ｒｏｕｔ和Ｓｈａｗ［４７］的研究结果相类似。
３．４ 气体交换参数和耐盐性
盐分胁迫会影响植物的光合作用，导致光合速率的降低，且随着胁迫程度的增强光合速率降低的幅度增
大［３，１１，２５］。盐胁迫下光合作用受抑制是多因素共同作用的结果，包括由气孔关闭引起的气孔限制和抑制酶活力
而导致的碳同化能力降低的非气孔限制，或者由组织低盐浓度下气孔关闭和组织内高盐浓度对光合活性的干扰
共同作用［５２］。目前有关盐胁迫对光合速率的影响针对一些农作物如水稻、玉米和大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）等所做的
研究较多，结果大都是证实其光合速率都是随着盐浓度的加大而逐渐降低［３５，５３］。在盐处理下其Ｐｎ和Ｇｓ一般都
会下降；ＮａＣｌ处理下Ｐｎ下降，可能是由于渗透势下降产生的盐度效应使得气孔关闭，和／或ＮａＣｌ直接产生的对
不受气孔关闭影响的光合器官的非气孔抑制［５４］。
盐胁迫对植物光合作用的抑制有着多方面的原因，既包括对ＣＯ２ 的吸收、运输及固定的影响，也包括对光能
的吸收、转化和电子传递的影响；同时还可能影响原初产物的利用、转运和分配。但由于不同研究者所使用的材
料、实验方法的不同，目前还没有一个统一的机理可以解释光合作用下降的原因［５５］。本试验结果显示，在高浓
度盐胁迫下２种盐生植物碱蓬和三角叶滨藜的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均有所下降，而在低盐浓度处理
下，其光能利用能力和二氧化碳同化能力不但不受影响，反而有一定程度的升高，这与王丽燕和赵可夫［５３］在美洲
海蓬子（犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犫犻犵犲犾狅狏犻犻）上的研究相似，其蒸腾速率也与净光合速率有着同样的趋势。在本研究中，碱蓬在
１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下，Ｐｎ、Ｇｓ和Ｔｒ比对照均有所升高，且植物的株高、干重在该处也达到最大值，说明适当
的盐分能促进碱蓬的光合作用。而Ｃｈｌ含量、Ｃａｒ含量、Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ随盐浓度的进一步增大而降低，而Ｌｓ随
着盐度的增大而上升，说明高盐下影响碱蓬光合作用主要是气孔因素；而三角叶滨藜Ｃｉ随着盐度升高先降后升，
Ｌｓ变化则与Ｃｉ相反，表明随着盐度的上升，气孔因素在抑制光合作用中的地位逐渐下滑，而非气孔因素所占比
重逐渐上升。
４ 结论
综上所述，作为盐生植物，碱蓬和三角叶滨藜幼苗均具有高度的耐盐性，且前者在高盐下具有更高的光合效
率和水分利用效率，因而其耐盐性高于后者。相关分析表明，可作为优先评价碱蓬耐盐性的指标依次是Ｔｒ、Ｐｎ、
地上部 ＷＣ、Ｃａｒ含量、根 ＷＣ、Ｃｈｌ／Ｃａｒ、Ｇｓ、根冠比、株高、Ｃｈｌ含量、Ｃｉ、Ｌｓ和 ＷＵＥ，而可作为评价三角叶滨藜耐
盐性的指标依次为地上部 ＷＣ、Ｃｈｌ含量、Ｐｎ、Ｃａｒ、Ｔｒ、Ｇｓ、根 ＷＣ、株高和Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ；高盐下碱蓬Ｐｎ的下降主
要是气孔限制的结果，而三角叶滨藜Ｐｎ下降则主要是由于非气孔限制导致的。
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犮犪狊狋狉狌犿ａｎｄ犜犲犮狋犻犮狅狉狀犻犪犻狀犱犻犮犪［Ｊ］．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１２，７９：３９４７．
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犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪犪狀犱
犃狋狉犻狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
ＰＥＮＧＹｉｑｕａｎ１，ＸＩＥＴｏｎｇ１，ＺＨＯＵＦｅｎｇ２，３，ＷＡＮＨｏｎｇｊｉａｎ４，ＺＨＡＮＧＣｈｕｎｙｉｎ５，
ＺＨＡＩＲｕｉｔｉｎｇ１，ＺＨＥＮＧＱｉｎｇｓｏｎｇ１，ＺＨＥＮＧＣｈｕｎｆａｎｇ６，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．ＢｉｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｆｏｒＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ，Ｂｉｎｚｈｏｕ２５６６０３，Ｃｈｉｎａ；
３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＮａｎｊｉｎｇＸｉａｏｚｈｕａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｎａｎｊｉｎｇ２１１１７１，Ｃｈｉｎａ；４．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅｓ，ＺｈｅｊｉａｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２１，Ｃｈｉｎａ；５．ＹａｎｃｈｅｎｇＧｒｅｅｎＧａｒｄｅｎＳａｍｐｈｉｒｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ｃｏ．，Ｌｔｄ．Ｙａｎｃｈｅｎｇ２２４００１，Ｃｈｉｎａ；６．ＺｈｅｊｉａｎｇＭａｒｉｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ
ＹｏｎｇｘｉｎｇＡｑｕａｔｉｃＰｒｏｄｕｃｔｓＩｎｄｕｓｔｒｙＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｗｅｎｚｈｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３２５００５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｇｅｔｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪ａｎｄ犃狋狉犻狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａ
ｌｉｎｉｔｙｌｅｖｅｌ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅａｌｔｅｒａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｗｉｔｈＨｏａｇｌａｎｄｓｏｌｕｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔ
ｂｉｏｍａｓｓ，ｈｅｉｇｈｔ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＷＣ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （Ｃｈｌ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ（Ｃａｒ）ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃｈｌ／Ｃａｒ，Ｃｈｌａ／
Ｃｈｌｂ，Ｐｎ，Ｇｓ，Ｃｉ，Ｔｒ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（Ｌｓ）ｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪ａｎｄ犃．狋狉犻犪狀
犵狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．１）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｈｅｉｇｈｔａｎｄｓｈｏｏｔＷＣｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪ｐｌａｎｔ，ｈｏｗｅｖｅｒ，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔ
ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊，ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｉｔｓｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄＷＣｍａｒｋｅｄｌｙ．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ４００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ＤＷ）ａｎｄＷＣｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪，ｂｕｔｉｔｈｅａｖｉｌｙｒｅｄｕｃｅｄｓｈｏｏｔ
ＤＷａｎｄＷＣｏｆ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊．Ｗｉｔｈｓａｌｉｎｉｔｙｏｆ８００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ＤＷａｎｄＷＣｏｆｔｗｏｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｗａｓｍｕｃｈｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪．２）Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔｔｈｅＣｈｌｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ２００ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＣｈｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｂｏｔｈｔｗｏｐｌａｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｗａｓｍｕｃｈｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪
ｔｈａｎｔｈａｔｉｎ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｕｎｄｅｒ２００ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＣａｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪，ｂｕｔｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔｔｈｅＣａｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ２００
ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＣｈｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｂｏｔｈｔｗｏｐｌａｎｔｓ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｗａｓ
ｍｕｃｈｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪ｔｈａｎｔｈａｔｉｎ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊．ＡｌＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔＣｈｌａ／
ＣｈｌｂｉｎｂｏｔｈｐｌａｎｔｓａｎｄＣｈｌ／Ｃａｒｉｎ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊，ｂｕｔＣｈｌ／Ｃａｒｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪ｗａｓｄｅｓｃｅｎｄｅｄｉｎｆｉｒｓｔａｎｄａｓ
ｃｅｎｄｅｄａｔｌａｓｔａｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｒｉｓｉｎｇ．３）ＷｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｖａｌｕｅｓｏｆＰｎ，ＧｓａｎｄＴｒｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪ｗｅｒｅａｌ
ａｓｃｅｎｄｅｄｕｎｄｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ｗｈｉｌｅ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅＰｎ，Ｇｓ
ａｎｄＴｒｉｎ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊．Ｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓｅｓｏｆ２００ａｎｄ４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，Ｐｎ，ＧｓａｎｄＴｒｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｂｏｔｈｔｗｏｐｌａｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＰｎａｎｄＴｒｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｔｈａｎｉｎ
犛．犵犾犪狌犮犪．Ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｈｅＣｉｖａｌｕｅｉｎ犛．犵犾犪狌犮犪ｗａｓｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｉｎ犃．
狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊，ｔｈｅＣｉｖａｌｕｅｗａｓｄｅｓｃｅｎｄｅｄｉｎｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎａｓｃｅｎｄｅｄ，ａｎｄＣｉｉｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ８００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌｗａｓｏｂｖｉｏｕｓｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．４）Ｂｉｏｍａｓｓｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｔｓＴｒ，Ｐｎ，ｓｈｏｏｔＷＣ，Ｃａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔＷＣ，Ｇｓ，ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄＣｉ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｔｓＣｈｌ／ＣａｒａｎｄＬｓ．Ｆｏｒ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊，ｉｔｓｂｉ
ｏｍａｓｓｗａｓｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｓｈｏｏｔＷＣ，Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ，Ｐｎ，Ｃａｒｃｏｎｔｅｎｔ，Ｔｒ，Ｇｓ，ｒｏｏｔ
ＷＣａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｂｕｔｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＣｈｌａ／Ｃｈｌｂ．Ｔｏｓｕｍｕｐ，犛．犵犾犪狌犮犪ａｎｄ
犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｂｏｔｈｈａｖｅｈｉｇｈｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ犃．狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊，犛．犵犾犪狌犮犪ｈａｖｉｎｇｂｅｔｔｅｒａｄａｐ
ｔａｔｉｏｎｔｏｓａｌｔｗａｓｏｗｉｎｇｔｏｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｈｉｇｈｅｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｕｎｄｅｒｓｅｖｅｒｅｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ犛．犵犾犪狌犮犪ｗａｓｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｆｏｒ犃．狋狉犻
犪狀犵狌犾犪狉犻狊，ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｉｔｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｗａｓｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪；犃狋狉犻狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；ｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６