全 文 ：书高寒草甸草场不同载畜量下土壤酶
与土壤肥力的关系研究
焦婷１，常根柱２，周学辉２，杨红善２，侯彦会１，苗小林２，刘荣堂１，蒲小鹏１
（１．甘肃农业大学草业学院／草业生态系统教育部重点实验室（甘肃农业大学）／中－美草地畜牧业可持续发展
研究中心，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃 兰州７３００５０）
摘要：对肃北高寒草甸不同载畜量下土壤酶活性与肥力因子的关系进行了研究。结果表明，不同载畜量下不同土
壤深度草地土壤肥力不同。０～２０ｃｍ土壤水分、ｐＨ和有机质随载畜量增加而下降，土壤容重则随载畜量和土层
深度增加而增加，放牧草地土壤均呈弱碱性；０～２０ｃｍ土壤全氮、速效氮、速效磷和速效钾含量均在高载畜量区达
到峰值（犘＜０．０１），其中全氮和速效钾在中载畜量区出现最低值；０～２０ｃｍ土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活
性均高区高于中区和低区，随土层的加深，过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性呈逐渐降低的趋势，不同层次间显示出不
同程度的差异性。相关分析和主成分分析表明，土壤过氧化氢酶和碱性磷酸酶间以及它们与土壤主要肥力因子间
具一定相关性，说明土壤酶可以用来表征土壤肥力状况。
关键词：高寒草甸；载畜量；土壤酶活性；土壤肥力；主成分分析
中图分类号：Ｓ８１２．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０６００９８０７
　 草原是陆地生态系统中的一个重要类型，也是畜牧业发展的重要基地。正因为如此，草原生态系统由于放牧
不合理等原因引起的草原退化问题，已越来越引起人们的广泛注意。长期以来，土壤理化性质一直被作为表征土
壤质量的指标，但理化性质的变化比较缓慢，难以反映土壤遭受干扰时的各种短期的、微小的变化［１］。土壤酶是
土壤中一切生物化学过程的主要参与者，是生态系统物质循环和能量流动等过程中最活跃的生物活性物质，其活
性大小表征了土壤中物质代谢的旺盛程度［２］。作为土壤的主要组成部分，土壤酶与土壤肥力之间具有一定的关
联性，在土壤生态系统扰动后存在显著的长期与短期效应［３］。近年来，国内外学者对火烧［４］、施肥［５，６］、植被恢复
重建（补播、翻耕、围栏封育）［３，６～９］、坡向坡位和撂荒地［３］等条件下土壤酶和土壤肥力的关系研究已经作了大量工
作，而且也已涉及农田［５］、草原［６，７，１０］、林地［３］、沙地［１１］以及黄土丘陵区［１２］等各个领域。但载畜量对肃北高寒草甸
土壤酶及土壤环境因素的影响研究较少。
肃北蒙古族自治县高寒草甸自２０世纪８０年代以来，由于长期超载过牧和不合理开发利用，使生态环境恶
化，草地生产力下降，本研究在肃北蒙古族自治县选择了不同载畜量下的高寒草甸为研究对象，探讨不同载畜量
对肃北高寒草甸的土壤酶活性和营养物质积累的影响以及土壤酶活性与土壤肥力之间的关系，以期为肃北退化
草地的合理利用和恢复治理提供基础资料和理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地自然概况
试验地处于肃北蒙古族自治县南部祁连山牧区，东经９４°３９′～９８°５０′，北纬３８°００′，海拔２３００～２６００ｍ，属
高寒半干旱气候，年日照２８４１．１ｈ，年均温６．３℃，无霜期１３６～１８６ｄ，牧草生长期６０～２１０ｄ，年均降水量１８３
ｍｍ。全县草地类型有：温性草原、温性荒漠化草原、温性草原化荒漠、温性荒漠、高寒草甸和高寒荒漠。牧草种
类包括豆科、禾本科、莎草科、菊科、藜科、杂草科和灌木等。主要家畜有绵羊、山羊、牦牛、骆驼等。
１．２　研究方法
１．２．１　试验设计　试验选择３个放牧区，放牧家畜为绵羊和山羊：其中绵羊＋山羊１．５只／ｈｍ２，年出栏１５０只
９８－１０４
２００９年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００９０５１８；改回日期：２００９０９０２
基金项目：世界银行全球环境基金ＧＥＦ项目（ＧＥＦ０５２４５６ＣＨＡ）和高山草地生态系统可持续发展机理研究项目（０３２０７）资助。
作者简介：焦婷（１９７６），女，甘肃靖远人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｏｔ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｎｇ５６３７＠１６３．ｃｏｍ
为高载畜量区（ＨＣ，以下简称“高”），植物群落为早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）＋苔草（犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪）＋扁穗冰草
（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）；绵羊＋山羊０．９７只／ｈｍ２，年出栏１００只为中载畜量区（ＭＣ，以下简称“中”），植物群落
为早熟禾＋扁穗冰草＋针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）；绵羊＋山羊０．８２只／ｈｍ２，年出栏６０只为低载畜量区（ＬＣ，以下
简称“低”），植被类型为早熟禾＋扁穗冰草＋针茅。每个放牧区从２００５－２００７年连续放牧３年。
１．２．２　采样方法　跟踪绵羊的放牧或采食路线，于２００７年８月末分别在３个放牧区内随机选４处不同采样点
用土钻采集土样，每个放牧区分别取４点的０～１０，１０～２０，２０～３０及０～３０ｃｍ处样品，各层取４点等比例样品
混合后为整个土层样品。避光处自然风干后，用四分法取２００ｇ左右作为分析样品，过筛瓶装待测。
１．２．３　测定指标和方法　土壤含水量用烘干法测定［１３］；土壤容重用环刀取样法测定［１３］；土壤ｐＨ值用电位法测
定［１３］；土壤有机质用重铬酸钾容量法测定［１３］；全氮用半微量凯氏定氮法［１３］；速效氮用碱解扩散法［１３］；速效磷用
碳酸氢钠浸提比色法［１３］；土壤速效钾用ＮＨ４－ＯＡｃ浸提，火焰光度计法［１３］；土壤过氧化氢酶的测定采用高锰酸
钾滴定法［２］；土壤脲酶的测定采用苯酚－次氯酸钠比色法［２］；土壤碱性磷酸酶的测定用磷酸苯二钠比色法［２］。
１．２．４　统计分析　用ＳＰＳＳ１３．０统计软件包中的ＣｏｍｐａｒｅＭｅａｎｓ法对试验数据进行单因素方差分析，差异显
著性用ＬＳＤ法进行多重比较。主成分分析用ＤａｔａＲｅｄｕｃｔｉｏｎ进行。
２　结果与分析
２．１　载畜量对高寒草甸草地土壤肥力的影响
不同载畜量下不同土壤深度草地土壤肥力不同（表１）。０～２０ｃｍ土壤水分含量随载畜量的增加而下降，２０
～３０ｃｍ则相反，随载畜量增加而增加，且各载畜量间差异极显著（犘＜０．０１）；各层土壤容重均随载畜量的增加而
增加，随着土层深度的增加，土壤容重明显增大；放牧区土壤呈弱碱性，随载畜量的增加，０～２０ｃｍ土壤ｐＨ下
降；０～２０ｃｍ土壤全氮、速效氮、速效磷和速效钾含量均在高载畜量区达到峰值（犘＜０．０１），而全氮和速效钾在中
载畜量区出现最低值，即随载畜量的增加均呈“高－低－高”的变化趋势。
２．２　载畜量对草地土壤酶活性的影响
随着载畜量的增加，０～２０ｃｍ土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性均高载畜量区高于中区和低区（表
２）；随着土层的加深，过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性呈逐渐降低的趋势，不同层次间显示出不同程度的差异性，而
脲酶则没显示一定的变化规律。
表１　载畜量对草地土壤肥力的影响
犜犪犫犾犲１　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狋犺犲犮犪狉狉狔犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋狔狅狀狋犺犲狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋犻犲狊
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
载畜量
Ｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ
水分
Ｗａｔｅｒ
（％）
容重
Ｓｏｉｌｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
ｐＨ 全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（％）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（％）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
低ＬＣ１９．２８±０．２０ｂＡ１．２２３±０．００５Ａ ８．３９±０．０２ａｂＡ ０．２１±０．０１Ａ ５８．９０±３．９９Ａ ３．４５±０．０４Ａ ２．２９±０．１３ａ２７４．３５±２．３３Ａ
０～１０ 中 ＭＣ１９．１８±０．１６ｂＡ１．２５４±０．００５Ｂ ８．３７±０．０２ｂＡ ０．２０±０．０１Ａ ６０．７０±２．６２Ａ ２．６５±０．０８Ｂ ２．６１±０．０８ｂ１６０．０３±２．３６Ｂ
高ＨＣ１７．９８±０．５０ｃＢ１．２８１±０．００４Ｃ ８．１６±０．０４ｃＢ ０．２７±０．０１Ｂ１０４．０５±３．０４Ｂ ２．６０±０．０４Ｂ ３．０８±０．２１ｃ２７５．１３±１０．９３Ａ
低ＬＣ２０．１８±０．３０Ｂ １．２７５±０．００７ｂＢ ８．６０±０．０３ａｂＡＢ０．２３±０．０２ｂ ５９．８０±３．９８Ａ ２．９０±０．０９ａ ３．１４±０．２８Ｂ２１３．１６±８．５１Ａ
１０～２０ 中 ＭＣ１６．５８±０．５２Ｃ １．２７８±０．００２ｂｃＢ８．５４±０．０４ｂＢ ０．２１±０．０２ｂ ６９．５８±４．００Ｂ ２．８４±０．０３ｂ ２．３４±０．２１Ｃ１４２．６６±４．１０Ｂ
高ＨＣ１３．６０±０．５３Ｄ １．２９０±０．０１０ｃＢ ８．０６±０．０５ｃＣ ０．２９±０．０２ａ１４０．０６±１．５５Ｃ ２．６５±０．０４ｃ ４．１３±０．３４Ａ２２７．２１±１８．０８Ａ
低ＬＣ１７．７２±０．２６ｂＡ１．２８１±０．００４ｂＢ ８．４６±０．０２Ａ ０．２９±０．０１Ａ ６５．９９±２．６２Ａ ２．７８±０．１４ｂＢ ２．４８±０．４３ａ１６８．８６±４．７５Ａ
２０～３０ 中 ＭＣ２４．２８±０．２４ｃＢ１．２８６±０．００４ｂｃＢ８．８７±０．０１Ｂ ０．２３±０．０３Ｂ ７４．６０±１．５４Ｂ ２．７０±０．０３ｂＢＣ２．８５±０．５６ａ１５９．５９±２．４３Ａ
高ＨＣ２５．３３±０．２４ｄＣ１．２９４±０．００４ｃＢ ８．４１±０．０２Ｃ ０．１７±０．０１Ｃ ８３．５４±１．３１Ｃ ２．５３±０．０６ｃＣ ２．４４±０．２８ａ２２４．２８±８．５６Ｂ
　注：同列中不同大写字母间差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓａｔｔｈｅｓａｍｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｓｏｉｌ，ｔｈｅｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１），ａｎｄｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｆｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
９９第１８卷第６期 草业学报２００９年
２．３　土壤酶活性与土壤肥力（养分）因子的关系
２．３．１　不同放牧强度下土壤酶与土壤肥力的相关分析　３种酶间过氧化氢酶与碱性磷酸酶活性呈正相关，脲酶
与这２种酶均呈负相关（表３）。土壤主要养分因子有机质与速效氮、速效钾、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性均呈
正相关，全氮与脲酶呈正相关，速效氮与速效钾、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性均呈正相关，其中有机质与速效氮
和碱性磷酸酶活性的关系尤为密切，呈正相关。
表２　载畜量对草地土壤酶活性的影响
犜犪犫犾犲２　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狋犺犲犮犪狉狉狔犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋犻犲狊狅狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲狊
载畜量
Ｃａｒｒｙｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ
脲酶Ｕｒｅａｓｅ
（ｍｇＮＨ３Ｎ／ｇ土Ｓｏｉｌ）
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ ２０～３０ｃｍ
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ
（ｍＬ０．０１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４／ｇ土Ｓｏｉｌ）
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ ２０～３０ｃｍ
碱性磷酸酶Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
（ｍｇ苯酚Ｐｈｅｎｏｌ／ｇ土Ｓｏｉｌ）
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ ２０～３０ｃｍ
低ＬＣ ０．３８±０．０１Ａ ０．３６±０．００１Ａ０．４１±０．００５Ａ０．２８±０．００３Ａ０．２６±０．００２Ａ０．２４±０．００６Ａ０．６８±０．０４Ａ０．６４±０．０２ａＡ０．６４±０．１２
中 ＭＣ ０．３３±０．０６Ｂ ０．３６±０．００３Ａ０．３５±０．２３０Ｂ０．２８±０．００３Ａ０．２７±０．００４Ｂｂ０．２６±０．００２Ｂ ０．６５±０．０２Ａ０．７０±０．０８ｂＣ０．６３±０．０７
高 ＨＣ ０．３８±０．０１Ａ ０．３８±０．００８Ｂ０．２６±０．００６Ｃ０．３０±０．００７Ｂ０．２８±０．００１Ｃｃ０．２６±０．００２Ｂ １．２５±０．０４Ｂ０．９２±０．０１Ｂ ０．５４±０．０４
表３　各指标间的相关系数矩阵（０～３０犮犿）
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犿犪狋狉犻狓（狉狏犪犾狌犲狊）犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋狔犳犪犮狋狅狉狊（０－３０犮犿）
项目
Ｉｔｅｍ
水分
Ｗａｔｅｒ
容重
Ｓｏｉｌｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
ｐＨ 全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉｎｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
水分 Ｗａｔｅｒ １
容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ －０．８７５ １
ｐＨ ０．６９２ －０．８１６ １
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．４３１ －０．３０１ －０．１１１ １
速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ －０．６７４ ０．７８７ －０．９８４ ０．１２４ １
有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ －０．８７７ ０．９０９ －０．９３１ －０．０９０ ０．９２５ １
速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．３７７ －０．５０３ ０．７５１ －０．１４７ －０．７０５ －０．５４６ １
速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ －０．３８６ ０．５２１ －０．９１３ ０．３７７ ０．８９２ ０．７２８ －０．７７１ １
脲酶Ｕｒｅａｓｅ ０．９６０ －０．９２１ ０．６９７ ０．３９１ －０．６９６ －０．８９５ ０．２６９ －０．３６８ １
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ －０．８４１ ０．７３７ －０．３３８ －０．５３５ ０．３５４ ０．６３３ ０．１１５ －０．０４３ －０．９０４ １
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
－０．９４４ ０．９０５ －０．８３１ －０．２３０ ０．８２６ ０．９６８ －０．３９５ ０．５７６ －０．９６６ ０．７８３ １
２．３．２　不同放牧强度下土壤酶活性与土壤肥力因子
间的主成分分析　为了进一步探讨土壤酶活性与土壤
肥力的关系，对肃北高寒草甸草场土壤酶活性与肥力
因子之间进行了主成分分析，以便能筛选出产生影响
的主要因子群。
根据主成分分析原理，当累积方差贡献率大于
８５％时，即可用于反映系统的变异信息。第一、第二主
成分的方差贡献率分别为７０．２５６％和２１．１６８％，其累
积方差贡献率为９１．４２４％（大于８５％），且无变量丢
失，因此前２个主成分能完全反应土壤肥力系统的变
异信息，即可反映土壤肥力的提高与退化状况（表４）。
表４　供试土壤主成分特征根
犜犪犫犾犲４　犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犲犻犵犲狀狏犪犾狌犲狊
狅犳狋犺犲狊狅犻犾狊狋犲狊狋犲犱
项目Ｉｔｅｍ 第一主成分ＰＣ１ 第二主成分ＰＣ２
特征根Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ８．４３１ ２．５４０
方差贡献率
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｖａｒｉａｎｃｅ（％）
７０．２５６ ２１．１６８
累计方差贡献率Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｎｃｅ（％）
９１．４２４
　注：特征根指的是累积方差贡献。
　Ｎｏｔｅ：Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｉｓｔｈｅｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｎｃｅ．
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
　　第一主成分反映的信息量占总体信息量的７０．２５６％（表５），土壤容重、速效氮、有机质、速效钾、过氧化氢酶
及碱性磷酸酶对它有较大的正向载荷。高区的综合得分最高（表６），低区次之。
表５　供试土壤主成分的特征向量
犜犪犫犾犲５　犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犲犻犵犲狀狏犪犾狌犲狊狅犳狋犺犲狊狅犻犾狊狋犲狊狋犲犱
项目Ｉｔｅｍ 第一主成分特征向量ＰＣ１ 载荷１Ｌｏａｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ１ 第二主成分特征向量ＰＣ２ 载荷２Ｌｏａｄｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ２
水分 Ｗａｔｅｒ（犡１） －０．３１４ －０．９１３ ０．２０８ ０．３３１
容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（犡２） ０．３２５ ０．９４３ －０．０８９ －０．１４１
ｐＨ （犡３） －０．３１６ －０．９１６ －０．２４６ －０．３９２
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（犡４） －０．０６１ －０．１７７ ０．４８３ ０．７７０
速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ（犡５） ０．３１２ ０．９０５ ０．２３８ ０．３７９
有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（犡６） ０．３４１ ０．９９０ ０．０３９ ０．０６３
速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（犡７） －０．１９５ －０．５６７ －０．３８５ －０．６１４
速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ（犡８） ０．２３６ ０．６９８ ０．４３８ ０．６８４
脲酶Ｕｒｅａｓｅ（犡９） －０．３１８ －０．９２４ ０．２３１ ０．３６８
过氧化氢酶Ｃａｔａｌａｓｅ（犡１０） ０．２３４ ０．６７９ －０．４４０ －０．７０１
碱性磷酸酶Ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（犡１１） ０．３３６ ０．９７５ －０．０９５ －０．１５１
３　讨论
３．１　放牧对肃北高寒草甸土壤肥力的影响
大量研究结果表明［１４］，放牧家畜通过采食、践踏
影响土壤的物理结构，如紧实度、含水量、渗透率、孔隙
度等，同时使植物数量减少，降低了有机质返还土壤的
数量，还由于放牧中的家畜对营养物质的转换和代谢
废物排泄等影响草地营养物质的循环，从而导致土壤
理化性质发生变化。
表６　各主成分得分及综合得分
犜犪犫犾犲６　犛犮狅狉犲犪狀犱犵犲狀犲狉犪犾狊犮狅狉犲狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾
犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳狊犪犿狆犾犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｆ１
ＳｃｏｒｅｏｆＰＣ１
Ｆ２
ＳｃｏｒｅｏｆＰＣ２
Ｆ综
Ｇｅｎｅｒａｌｓｃｏｒｅ
排序
Ｏｒｄｅｒ
ＬＣ －１．９９３ １．７４７ －１．０３１ ２
ＭＣ －１．８６６ －１．７８７ －１．６８９ ３
ＨＣ ３．８６０ ０．０３９ ２．７２０ １
　　０～２０ｃｍ土壤含水量随载畜量的增大总体上呈降低趋势。这是因为随载畜量增大，家畜践踏作用增加，草
地土壤表面硬度增大，土壤孔隙度减小，土壤的渗透阻力加大，从而导致土壤保水和持水能力下降，从而降低土壤
含水量。这与董全民等［１５］、戎郁萍等［１６］的研究结果一致。２０～３０ｃｍ土层土壤的含水量随载畜量的增加而有升
高的趋势，经分析可能是由于载畜量增大，土壤孔隙度减少，毛管持水量下降，地上生物量减少，蒸发时水分向上
传导速度要慢些，而蒸腾量又减少，所以水分才略有升高。这与红梅等［１７］对锡林郭勒盟典型草原的研究结果
相似。
容重是土壤物理性质中对载畜量较为敏感的指标之一。它与土壤孔隙度和渗透率密切相关。试验地各放牧
区的土壤容重在不同土层均随着载畜量的增加而增加，主要因为家畜的反复践踏导致土壤紧实度增加，容重上
升，张蕴薇等［１８］、王玉辉等［１９］得到了相同的结果。结果显示下层土壤的容重也增大，说明土壤容重具有累积效
应。周丽艳等［２０］在内蒙古贝加尔针茅草原上和董全民等［１５］在青藏高原的研究也证实了这一点。随着载畜量的
增大，０～２０ｃｍ土层ｐＨ值逐渐减小。这是因为高寒草甸寒冷阴湿，土壤水分蒸发量较小，载畜量大的土壤中盐
基离子受到的淋溶作用大，故而表现出低ｐＨ值的特点。
各层土壤有机质均随载畜量的增大而减小，草地表层土壤有机质含量受放牧干扰影响最大［２１］。由于土壤有
机质的总量取决于生物量的生产与分解的平衡状态以及土壤储存有机质的能力，随着草场载畜量的增加，家畜啃
食牧草量增加，草地的生物量的生产与分解的平衡状态失衡，归还给土壤的有机质含量减少，从而导致土壤有机
质含量及质量下降。裴海昆［２１］、关世英等［２２］、王玉辉等［１９］也有同样的研究结果。
１０１第１８卷第６期 草业学报２００９年
放牧区０～１０和１０～２０ｃｍ土壤全氮和速效氮均高区显著（犘＜０．０５）或极显著（犘＜０．０１）高于低和中区，
表明高载畜量草地家畜通过排泄粪尿能够逐渐增加土壤氮素［２２，２３］。２０～３０ｃｍ处土壤速效氮也表现相同的变化
规律，只是含量较表层土壤有所下降。世界上多数草地普遍缺磷，放牧区草地含磷量远远低于所推荐的磷含量
０．１４％～０．３０％［２４］，说明本试验区存在磷储量不足现象。０～１０ｃｍ土壤速效磷随载畜量增加而增加，但对１０～
３０ｃｍ土壤速效磷影响不大，主要是土壤速效磷除了气候因素影响外，还与土壤温度有关。
土壤钾素是植物体内许多酶的活化剂，可提高植物对病虫害和不良环境的抵抗力［２５］。各放牧区土壤钾素贮
量丰富，是由于受土壤母质特性的影响，绝大部分以无机态存在，加之土壤有机质中钾素以离子态存在，比较容易
释放［２６］，因此钾素供应的绝对量和有效率均较大，与王启兰等［１０］在海北高寒草甸所测结果接近。试验区各层土
壤速效钾均随载畜量的增加呈“高－低－高”的变化趋势，且均为高区极显著高于中区（犘＜０．０１），但各层含量变
化不大，造成土壤速效钾含量随载畜量增加的也可能与放牧家畜排泄的粪便中含有大量钾有关，高载畜量草地单
位面积放牧家畜头数多，所以每天通过粪便排泄到草地上的钾量也相应较大［２７］。
３．２　载畜量对草地土壤酶活性的影响
试验区表层土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性基本上表现为高区＞中区＞低区，表明随着单位面积草
地放牧动物头数的增加３种酶活性增加。土壤酶在促进土壤有机物转化中不仅显示专性特性，同时也存在共性
关系，其专性作用反映了土壤中与某类酶相关的有机化合物的转化过程，而有共性关系酶的总体活性在一定程度
上反映土壤肥力水平的高低［２８］。由此可以初步证明本试验高载畜量区土壤肥力高于中区高于低区，即载畜量越
高，肃北高寒草甸土壤肥力越高，与前一节对土壤有效养分的分析结果相近。
综合以上土壤肥力和酶活性指标，肃北高寒草甸０～２０ｃｍ土壤除水分、ｐＨ值和有机质含量随载畜量的增
加有所下降外，其他所有土壤有效养分均在高载畜量区达到峰值。近几年大量研究结果表明草原低载畜量甚至
围栏禁牧可以有效遏制草原退化，提高草地生产力，改善草地土壤肥力状况。本试验在肃北所选３个载畜量区表
现相反的变化规律，只能说明如果继续提高该地草场载畜量会造成草地退化还是可提高草地土壤质量将有待于
进一步验证。
３．３　不同载畜量下土壤酶活性与土壤肥力的关系
３．３．１　不同载畜量下土壤酶与土壤肥力的相关分析　郭彦军和韩建国［２９］研究结果显示，酶活性与土壤肥力具
有高度的相关性。土壤中可供植物利用的营养元素的多少，与土壤酶活性的高低直接相关。在良好的有机养分
状况下，土壤酶活性较高，其对土壤中营养元素的矿质化作用强度愈大，愈有利于系统内的营养物质循环［５］。可
见，不同酶活性间、不同酶活性与肥力因子间的相互作用机制共同影响并决定着土壤有机物质的转化过程、转化
效率和土壤肥力的演化方向。这一结果不仅在总体上反映了草地环境对各种土壤酶活性相对一致的影响和土壤
有机物质的降解、氮素循环与有机磷转化之间的密切关系，亦体现了这些具共性关系的土壤酶类的总体活性对土
壤肥力的贡献，表明高寒草甸土壤酶活性不仅可以反映草场土壤肥力水平的差异，同时亦可作为评价土壤肥力的
一个基本指标。
３．３．２　不同载畜量下土壤酶活性与土壤肥力因子间的主成分分析　土壤容重、速效氮、有机质、速效钾、过氧化
氢酶及碱性磷酸酶在主成分中的载荷量代表与主成分关系的密切程度，值越大与主成分关系越密切（表５），越能
代表土壤系统内肥力的变异状况。速效氮、速效钾和有机质是土壤碳、氮养分直接供应的主体，含量高说明土壤
养分供应能力强；过氧化氢酶和碱性磷酸酶是土壤碳、氮转化的直接参与者，其数值大说明对土壤肥力的贡献率
大，对土壤肥力所起的作用也大，即土壤酶活性能够和土壤肥力因子共同评价土壤肥力水平，这与许多文献中的
结论一致［４，５，３０］。所以将第一主成分命名为土壤肥力综合制约因子。而第二主成分则显示了土壤水分、全氮和脲
酶变异信息。它们在第二主成分上有较大的正向载荷，说明其对第二主成分所反映的肥力演化过程所起的作用
较大。
将土壤主成分进行分权计算，根据初始因子载荷量计算主成分的特征向量［３１］。特征向量＝载荷／特征根１／２
（表５）。再根据特征向量和因子载荷量，可以分别得到反映土壤肥力水平的第一、二主成分函数表达式：
犉１＝－０．３１４犡１＋０．３２５犡２－０．３１６犡３－０．０６１犡４＋０．３１２犡５＋０．３４１犡６－０．１９５犡７＋０．２３６犡８－０．３１８犡９＋
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
０．２３４犡１０＋０．３３６犡１１
犉２＝０．２０８犡１－０．０８９犡２－０．２４６犡３＋０．４８３犡４＋０．２３８犡５＋０．０３９犡６－０．３８５犡７＋０．４３８犡８＋０．２３１犡９－
０．４４０犡１０－０．０９５犡１１
将标准化数据分别代入相应主成分函数表达式中，得到不同载畜量在各自２个主成分上的得分，根据综合主
成分函数模型犉综＝∑犫犼犉犼＝犫１犉１＋犫２犉２＋……＋犫犿犉犿（犫为贡献率）［５］，计算出综合主成分值并进行排序，即可
对载畜量进行综合评价。高区的综合得分最高，低区次之（表６），与本研究之前所得在肃北高寒草甸所选３个放
牧区土壤肥力水平随载畜量增加而提高，但到底载畜量可增加到什么程度才可达到临界值，还有待于进一步验证
的结果。
４　结论
不同载畜量对肃北高寒草甸土壤肥力的影响程度有所不同，但总的趋势是随载畜量的增加，土壤容重增大，
硬度增大，透气性变差，含水量下降；放牧对土壤容重的影响具有累积效应；放牧区土壤呈弱碱性；土壤有机质随
载畜量和土层深度的增加而递减；高载畜量区０～２０ｃｍ土壤全氮、速效氮、速效磷和速效钾含量极显著高于中区
和低区（犘＜０．０１）；各层土壤速效钾含量均呈“高－低－高”趋势。高寒草甸的速效养分以多氮少磷富钾为特点。
随载畜量增加，０～２０ｃｍ土壤脲酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶活性均高区高于中区和低区；与全氮、速效氮、
速效磷和速效钾养分变化基本一致，这可能与高区放牧家畜排泄的粪便增加了土壤中的速效养分有关。
相关分析和主成分分析表明，土壤过氧化氢酶和碱性磷酸酶间以及它们与土壤主要肥力因子间具一定相关
性，说明土壤酶可以用来表征土壤肥力状况。
本试验研究结果证明在肃北高寒草甸应以高载畜量放牧为宜，即放牧率为绵羊＋山羊１．５只／ｈｍ２，年出栏
１５０只，以提高草地生产力来获取较大的生态效益和经济效益，至于在本地区是否可以继续提高载畜量还有待于
进一步验证。
参考文献：
［１］　ＳｐａｒｌｉｎｇＧＰ．Ｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎｔｏｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｃａｒｂｏｎａｓａｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，３０：１９５２０７．
［２］　关松荫．土壤酶及其研究法［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８６．
［３］　高雪峰，韩国栋，张功，等．荒漠草原不同放牧强度下土壤酶活性及养分含量的动态研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（２）：１０１３．
［４］　周瑞莲，张普金，徐长林．高寒山区火烧土壤对其养分含量和酶活性的影响及灰色关联分析［Ｊ］．土壤学报，１９９７，３４（１）：
８９９６．
［５］　唐玉姝，慈恩，颜廷梅，等．太湖地区长期定位试验稻麦两季土壤酶活性与土壤肥力关系［Ｊ］．土壤学报，２００８，４５（５）：
１０００１００６．
［６］　韩发，李以康，周华坤，等．管理措施对三江源区“黑土滩”土壤肥力及土壤酶活性的影响［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：１８．
［７］　姜华，毕玉芬，朱栋斌，等．恢复措施对云南退化山地草甸土壤微生物和酶活性的影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（３）：２５６２６１．
［８］　王岩春，干友民，费道平，等．川西北退牧还草工程区围栏草地植被恢复效果的研究［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（１０）：１５１９．
［９］　单贵莲，徐柱，宁发，等．围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３１０．
［１０］　王启兰，曹广民，王长庭．放牧对小嵩草草甸土壤酶活性及土壤环境因素的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００７，１３（５）：
８５６８６４．
［１１］　红梅，韩国栋，赵萌莉，等．放牧强度对浑善达克沙地土壤物理性质的影响［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（１２）：１０８１１１．
［１２］　周萍，刘国彬，侯喜禄．黄土丘陵区铁杆蒿群落植被特性及土壤养分特征研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：９１８．
［１３］　南京农业大学．土壤农化分析（第２版）［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９６．
［１４］　郑云玲，李雪松，张瑞，等．放牧强度对草原土壤与植被的影响［Ｊ］．内蒙古农业大学学报，２００８，２９（１）：２６２２６６．
［１５］　董全民，赵新全，马玉寿，等．江河源区披碱草和星星草混播草地土壤物理性状对牦牛放牧强度的响应［Ｊ］．草业科学，
２００５，２２（６）：６５７０．
［１６］　戎郁萍，韩建国，王培，等．放牧强度对草地土壤理化性质的影响［Ｊ］．中国草地，２００１，２３（４）：４１４７．
３０１第１８卷第６期 草业学报２００９年
［１７］　红梅，陈有君，李艳龙，等．不同放牧强度对土壤含水量及地上生物量的影响［Ｊ］．内蒙古农业科技，２００１，（土肥专辑）：
２５２６．
［１８］　张蕴薇，韩建国，李志强．放牧强度对土壤物理性质的影响［Ｊ］．草地学报，２００２，１０（１）：７４７８．
［１９］　王玉辉，何兴元，周广胜．放牧强度对羊草草原的影响［Ｊ］．草地学报，２００２，１０（１）：４５４９．
［２０］　周丽艳，王明玖，韩国栋．不同强度放牧对贝加尔针茅草原群落和土壤理化性质的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００５，
１（７）：１８２１８７．
［２１］　裴海昆．不同放牧强度对土壤养分及质地的影响［Ｊ］．青海大学学报（自然科学板），２００４，２２（４）：２９３１．
［２２］　关世英，常金宝，贾树海，等．草原暗栗钙土退化过程中的土壤性质及其变化规律的研究［Ｊ］．中国草地，１９９７，（３）：
３９４３．
［２３］　ＷｉｅｎｈｏｌｄＢＪ，ＨｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎＪＲ，ＫａｒｎＪＦ．美国北部大草原上放牧活动对土壤性质的影响［Ｊ］．水土保持科技情报，２００１，（６）：
１４１７．
［２４］　姚爱兴，王培，夏景新．不同放牧强度下奶牛对多年生黑麦草／白三叶草地土壤特性的影响［Ｊ］．草地学报，１９９５，３（３）：
１８１１８９．
［２５］　范燕敏，孙宗玖，武红旗，等．封育对山地草地植被及土壤特性的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（３）：７９８２．
［２６］　乐炎舟，左克成，张金霞，等．海北高寒草甸生态系统定位站的土壤类型及其基本特点［Ａ］．夏武平．高寒草甸生态系统［Ｃ］．
兰州：甘肃人民出版社，１９８２．１９２３．
［２７］　彭克明，裴保义．农业化学（总论）［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８０．２６２２６３．
［２８］　安韶山，黄懿梅，李壁成，等．用典范相关分析研究宁南宽谷丘陵区不同土地利用方式土壤酶活性与肥力因子的关系［Ｊ］．
植物营养与肥料学报，２００５，１１（５）：７０４７０９．
［２９］　郭彦军，韩建国．农牧交错带退耕还草对土壤酶活性的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：２３２９．
［３０］　王娟，谷雪景，赵吉．羊草草原土壤酶活性对土壤肥力的指示作用［Ｊ］．农业环境科学学报，２００６，２５（４）：９３４９３８．
［３１］　林海明，张文霖．主成分分析与因子分析的异同和ＳＰＳＳ软件———兼与刘玉玫、卢纹岱等同志商榷［Ｊ］．统计研究，２００５，（３）：
６５６９．
犛狋狌犱狔狅狀狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪狀犱狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋狔狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犪狉狉狔犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋犻犲狊
ＪＩＡＯＴｉｎｇ１，ＣＨＡＮＧＧｅｎｚｈｕ２，ＺＨＯＵＸｕｅｈｕｉ２，ＹＡＮＧＨｏｎｇｓｈａｎ２，ＨＯＵＹａｎｈｕｉ１，
ＭＩＡＯＸｉａｏｌｉｎ２，ＬＩＵＲｏｎｇｔａｎｇ１，ＰＵＸｉａｏｐｅｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
（ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ／ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｓｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｎｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄ
ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣＡＡＳ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００５０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｉｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｔｙｉｎＳｕｂｅｉｃｏｕｎ
ｔｙｏｆＧａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｔｈｅｗａｔｅｒ，ｐＨａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
ｄｅｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ，ｔｈｅｓｏｉｌｗａｓｗｅａｋａｌｋａｌｉｎｅｉｎｇｒａｚｉｎｇａｒｅａ；Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｏｆｓｏｉｌｉｎ０－２０ｃｍｄｅｐｔｈｇｅｔｔｏ
ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｉｎＨＣ（犘＜０．０１），ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｌｉｅｉｎｍｉｎｉｍｕｍｉｎ
ＭＣ；Ｔｈｅｓａｍｅａｓｆｏｕｒｉｎｄｅｘｅｓａｂｏｖｅ，ｔｈｅｕｒｅａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅ，ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｉｎ０－２０ｃｍ
ｄｅｐｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｙｗｅｒｅｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃａｔａｌａｓｅ，ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｅｔｈｒｅｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｔｈｅｍａｉｎｓｏｉｌｆｅｒ
ｔｉｌｉｔｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｔｈｅｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｓｔａｔｕｓ；Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓｃａｎｇｅｔｔｈｅｓａｍｅｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅｙｈａｖｅｔｈｅｇｏｏｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄｃａｔａｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｉｅｓｗｈｉｃｈｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；ｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙ；ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６