全 文 ：书假俭草铝耐性和敏感种源在酸铝土上
的生长差异及生理响应
阎君１，２，于力３，陈静波１，王丹１，刘建秀１
（１．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４；２．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５；３．上海农业科学院园艺所，上海２０１１０６）
摘要：在前期实验中利用水培法对４８份假俭草种源进行耐铝鉴定基础上，本实验采用土培法研究了５份耐铝假俭
草种源和５份铝敏感假俭草种源在酸铝土壤上的生长以及活性氧系统的差异。结果表明，在酸铝土壤上生长２８ｄ
后，２类型种源所测的６个生长指标中，除了株高外均存在显著差异，耐性种源的根长、发根数、根系体积、分支数、
匍匐茎长度平均减少了１６．４％，２３．９％，３７．３％，２６．７％和１８．３％，敏感种源这５个生长指标平均减少了３４．４％，
５３．８％，５１．５％，５２．６％和４７．９％。生长的动态变化的分析结果表明，耐性种源在酸铝土壤上可以保持较高的生长
速率。酸铝胁迫引起假俭草体内超氧阴离子产生速率和丙二醛含量增加，敏感种源增加幅度较大，诱导ＳＯＤ、ＰＯＤ
活性的增加，耐性种源增加幅度较大，说明假俭草可以通过提高体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性来缓解铝毒害，耐铝假俭
草的代谢酶活性对铝胁迫更为迅速。
关键词：假俭草；酸土；耐铝性；活性氧；抗氧化酶
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２００３９０８
我国酸性土壤总面积约为２０３万ｈｍ２，约占全国土地面积的２１％［１］。过多的铝离子是酸性土壤中影响植物
生长的主要障碍因子［２］。铝毒害的最初反应是抑制植物根的生长，并因而抑制水分、养分的吸收，长时间的铝胁
迫就会引起地上部分的生长受阻［３］。当ｐＨ小于５．０时，铝以离子形态大量溶出，对植物造成毒害。随着工业化
的发展，酸雨频繁沉降，酸性肥料投入增多，这更加加剧了土壤的酸化，使得铝对植物的毒害日益严重［４］。
国外很早就有报道认为土壤酸化是草坪建植养护过程中的一个重要问题，草坪草在酸性土壤上表现为生长
受到抑制，营养元素（Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ）缺乏并对逆境的耐受力差［５］。许多研究表明，不同种类的植物间或同种植物
不同品种间的耐铝能力存在着较大基因型差异［６］。国外关于草坪草耐铝的研究也表明草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀
狊犻狊）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）以及结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）种内存在遗传变异［７１１］。
然而尚未见到关于假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）种源耐铝性差异及其耐性机理的报道。目前研究的关于植
物的耐铝机理较多，包括外部排斥机理和内部耐性机理，很多研究指出植物的内部耐铝机制和抗氧化系统有
关［１２１４］。
假俭草是主要分布于我国的暖季型草坪草之一，该草种植株低矮、具有贴地生长的匍匐枝，蔓延力强而迅速，
以低的养护管理便可以获得高质量的草坪而著称［１５］，对假俭草进行耐铝性研究有利于开发本土草坪草资源。本
研究小组在前期实验中利用水培评价法，通过相对生物量的差异对４８份假俭草种源耐铝性进行了评价［１６］，为了
观察假俭草在酸铝土壤上的生长表现，本试验分析了５份耐铝假俭草种源和５份敏感假俭草种源在酸铝土壤上
的生长差异，以及这２类型种源抗氧化系统的变化，以期为在酸铝土壤上开发利用假俭草种质资源提供试验依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
前期试验依据不同材料间相对根系干重和相对地上部干重的差异对５０份假俭草的耐铝性进行了评价，本实
验依据前期试验结果选择了５份耐铝种源和５份铝敏感种源。表１为前期试验的部分结果。
第１９卷 第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３９－４６
２０１０年４月
收稿日期：２００９０４０８；改回日期：２００９０６０１
基金项目：国家自然科学基金（３０９７２０１７）资助。
作者简介：阎君（１９８３），女，安徽安庆人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｌｇｗ＿０７＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
表１ 供试假俭草前期水培评价部分结果［１６］
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狉犲狊狌犾狋狊狅犳犮狌犾狋狌狉犲狊狅犾狌狋犻狅狀犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀犳狉狅犿狋犺犲狆狉犲狏犻狅狌狊犲狓狆狉犻犿犲狀狋［１６］
种源
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
采样地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
相对根系干重
Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔ
ｍａｓｓ（％）
相对地上部干重
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｈｏｏｔ
ｍａｓｓ（％）
种源
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
采样地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
相对根系干重
Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔ
ｍａｓｓ（％）
相对地上部干重
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｈｏｏｔ
ｍａｓｓ（％）
Ｅ０１４（Ｔ） 江西南昌Ｎａｎｃｈａｎｇ，Ｊｉａｎｇｘｉ ９７．２ ７２．３ Ｅ０８９（Ｓ） 四川新津Ｘｉｎｊｉｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ ３８．６ ３９．７
Ｅ０４１（Ｔ） 广西灵川Ｌｉｎｇｃｈｕａｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ １０７．７ ７８．５ Ｅ０２７（Ｓ） 江苏连云港Ｌｉａｎｙｕｇａｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ４３．６ ４２．２
Ｅ１３６（Ｔ） 贵州龙里Ｌｏｎｇｌｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ９３．７ ６２．５ Ｅ０４６（Ｓ） 江苏苏州Ｓｕｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ４６．７ ３５．７
Ｅ０７２（Ｔ） 广西桂林Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ ８９．７ ６６．７ Ｅ１８４（Ｓ） 浙江普陀山Ｐｕｔｕｏｓｈａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ ４２．２ ３８．６
Ｅ０７６（Ｔ） 湖南怀化 Ｈｕａｉｈｕａ，Ｈｕｎａｎ ８７．６ ７２．１ Ｅ００６（Ｓ） 江苏南京Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ３６．６ ３０．９
Ｔ：耐铝种源，Ｓ：铝敏感种源。
Ｔ：Ａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ，Ｓ：Ａｌｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．
实验土壤采自江西省鹰潭市余江县中国科学院红壤生态实验站，土壤基本理化性质为：ｐＨ４．５１（水土比
１∶１），有机质０．２７％，全氮０．０５６％，速效磷５．４１ｍｇ／ｋｇ，速效钾５４．４１ｍｇ／ｋｇ，交换性铝１１．６ｃｍｏｌ／ｋｇ。
１．２ 实验设计
２００８年６月中下旬将风干土壤装入直径１６ｃｍ、高１２ｃｍ的塑料花盆中，每盆１ｋｇ。对照用石灰将土壤ｐＨ
值调为５．８，对照和处理均施基肥：Ｎ１００ｍｇ／ｋｇ、Ｐ２Ｏ５２４７ｍｇ／ｋｇ、Ｋ２Ｏ１６５ｍｇ／ｋｇ，７月初取带有１个芽的大小
相似的匍匐茎段插入花盆中，每盆１０个，每份种源对照（石灰调ｐＨ值为５．８）和处理（未用石灰调ｐＨ值的）各６
盆（其中３盆用于生长指标测定，３盆用于生理指标测定）；１周后根据生长情况，每盆留苗６株，再过２８ｄ后结束
实验。
１．３ 数据测定
１．３．１ 生长指标测定 实验期间每隔４ｄ量１次植株生长长度，包括叶片的生长长度和茎的生长长度，共测量７
次；实验结束时，测量每个单株的株高（从茎基到顶叶的自然高度），每盆６株，计算平均值。然后用水泡软土壤后
小心取出植株，以单株为单位分别测量以下指标：分枝数（茎基分蘖出的小枝数），匍匐茎长度，根长（茎基最长根
的长度），发根数（茎基的主根条数），根系体积（吸干根系水分，将其放入盛有水的刻度试管中，记下放入前后的体
积），每盆６株，计算平均值。
１．３．２ 生理指标测定 生长２８ｄ后，从植株顶端向下取第２、３片完全展开叶进行生理指标测定。超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮兰四唑显色法，以抑制氮蓝四唑（ＮＢＴ）光氧化还原５０％为１个酶活性单位［１７］；过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法，用单位质量新鲜样品１ｍｉｎ的吸光度变化ΔＡ４７０表示［１８］；丙二醛（ＭＤＡ）含
量采用硫代巴比妥酸法；超氧阴离子自由基产生速率用羟胺氧化法测定，利用分光光度计测定粉红色偶氮化合物
的Ａ５３０值，依据标准曲线，将Ａ５３０换算成ＮＯ２－，再依据反应式：ＮＨ２ＯＨ＋２Ｏ２－·＋Ｈ·→ＮＯ２－＋Ｈ２Ｏ２＋Ｈ２Ｏ，
将ＮＯ２－乘２则得 Ｏ２－·值，单位ｎｍｏｌ／（ｍｇ·ｍｉｎ）［１９］。
１．４ 数据处理
以４ｄ为１个周期，计算１０份材料在每个周期里单株平均每天的生长长度（ｃｍ／株），共７个周期；其他生长
指标（株高、分枝数、匍匐茎长度、根长、发根数、根系体积）测量值分别与各自的对照相比较，用 Ｅｘｃｅｌ２００３转换
成相对值，然后用ＳＰＳＳ１０．０对数据进行方差分析和多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 酸铝土种植对不同假俭草种源生长的影响
在酸铝土上生长２８ｄ后假俭草铝敏感种源的生长受到了严重抑制（表２，３），而耐铝种源生长受到的抑制相
对较小，测量的６个指标除了相对株高外，１０份种源的其他５个指标均达到了显著差异。地上部分指标的测定结
果显示（表２），耐性种源的分枝数、匍匐茎长度减少程度较小，分枝数１０份种源平均减少了３９．７％，其中Ｅ０４１只
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
减少了１４．３％，匍匐茎长度１０份种源平均减少了３３．１％，其中Ｅ０４１只减少了６．２％，几乎没有受到抑制；而敏
感种源的分枝数和匍匐茎长度分别减少了５２．６％和４７．９％。说明酸铝胁迫抑制了假俭草的分蘖和匍匐茎的伸
长，耐性种源受到的影响相对较小。
从根系生长指标的分析结果显示（表３），发根数和根系体积受的影响较大，１０份种源平均减少了３８．８％和
４４．４％，其中Ｅ１８４的根系体积减少了６２．４％；根长受到的影响相对较小，１０份种源平均减少了２５．４％。耐性种
源的根长、发根数、根系体积平均减少了１６．４％，２３．９％和３７．３％，而敏感种源平均减少了３４．４％，５３．８％和
５１．５％。说明在酸铝土上生长一段时间后，假俭草根系的体积受到了抑制，导致根系的伸展能力下降；发根条数
是根系体积的一部分，但它受到的抑制程度与根系体积相比相对较小，因此推断酸铝土种植减少了假俭草侧根的
数量，耐性种源受到的抑制程度较小。
表２ 酸铝土种植对不同假俭草种源地上部分生长指标的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狅狀狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犵狉狅狑狋犺
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊 ％
种源
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
相对株高
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｈｏｏｔ
ｈｅｉｇｈｔ
相对分枝数
Ｒｅｌａｔｉｖｅｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｔｉｌｅｒｓ
相对匍匐茎长度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｓｔｏｌｏｎ
ｌｅｎｇｔｈ
Ｅ１３６（Ｔ） ７１．４ ７６．７ｂ ７７．９ｂ
Ｅ０７２（Ｔ） ８０．５ ６５．３ｃ ７５．２ｂ
Ｅ０７６（Ｔ） ７５．７ ６５．４ｃ ７７．８ｂ
Ｅ０１４（Ｔ） ８６．０ ７３．２ｂｃ ８３．７ａｂ
Ｅ０４１（Ｔ） ８６．８ ８５．７ａ ９３．８ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ８０．１ ７３．３ ８１．７
Ｅ０２７（Ｓ） ７７．０ ４８．６ｄ ５３．８ｃ
Ｅ１８４（Ｓ） ８４．９ ４６．９ｄ ４９．４ｃ
Ｅ００６（Ｓ） ７０．０ ４７．２ｄ ４７．９ｃ
Ｅ０８９（Ｓ） ８８．１ ４８．３ｄ ５５．８ｃ
Ｅ０４６（Ｓ） ７７．６ ４５．８ｄ ５３．６ｃ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ７９．５ ４７．４ ５２．１
总平均Ｔｏｔａｌａｖｅｒａｇｅ ７９．８ ６０．３ ６６．９
犉值犉ｖａｌｕｅ ｎｓ ２９．７ １２．０９３
表３ 酸铝土种植对不同假俭草种源根系生长指标的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狅狀狋犺犲狉狅狅狋犵狉狅狑狋犺狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊 ％
种源
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
相对根长
Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
相对发根数
Ｒｅｌａｔｉｖｅｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｒｏｏｔ
相对根系体积
Ｒｅｌａｔｉｖｅｒｏｏｔ
ｖｏｌｕｍｅ
Ｅ１３６（Ｔ） ７５．４ｂ ６９．２ｂ ５５．０ｂｃ
Ｅ０７２（Ｔ） ７２．７ｂ ７０．６ｂ ６１．０ａｂ
Ｅ０７６（Ｔ） ８９．９ａ ８０．５ａ ６２．９ａｂ
Ｅ０１４（Ｔ） ８７．４ａ ８０．０ａ ６８．０ａ
Ｅ０４１（Ｔ） ９２．７ａ ８０．２ａ ６６．６ａ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ８３．６ ７６．１ ６２．７
Ｅ０２７（Ｓ） ６６．２ｃ ４３．６ｃｄ ４８．７ｃ
Ｅ１８４（Ｓ） ６６．０ｃ ４５．２ｃｄ ３７．６ｄ
Ｅ００６（Ｓ） ６１．３ｃ ４２．１ｄ ４９．９ｄ
Ｅ０８９（Ｓ） ５９．７ｃ ５１．１ｃ ５２．９ｂｃ
Ｅ０４６（Ｓ） ７４．８ｂ ４９．２ｃｄ ５３．４ｂｃ
平均Ａｖｅｒａｇｅ ６５．６ ４６．２ ４８．５
总平均Ｔｏｔａｌａｖｅｒａｇｅ ７４．６ ６１．２ ５５．６
犉值犉ｖａｌｕｅ ３２．７６５ ３８．１６１ ８．０２５
注：每列中相同字母表示在０．０５水平上差异不显著（Ｄｕｎｃａｎ多重比较）。 （犘＜０．０５）差异显著， （犘＜０．０１）差异极显著，ｎｓ差异不显著。
下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｉｎａｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒａｒｅｎｏｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ５％ｌｅｖｅｌｏｆｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｂａｓｅｄｏｎＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ．
（犘＜０．０５）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ， （犘＜０．０１）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｎｓｍｅａｎｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 酸铝土种植期间不同假俭草种源生长速度的动态变化
随着种植时间的延长，假俭草的生长速度呈增加趋势（图１），但与对照相比酸铝土上生长的假俭草种源的生
长速率降低了；耐性种源的生长速率在酸铝土上种植的７个周期里与对照的差异都较小，但敏感种源的生长速率
明显低于对照，且随着种植时间的延长，与对照的差异越大。说明耐性种源在酸铝土上生长能保持较好的生长速
度，而敏感种源在酸铝土上的生长速度明显降低，且种植时间越长受害越严重。
２．３ 酸铝土种植对不同假俭草种源活性氧系统的影响
在酸铝土上生长的１０份假俭草种源的活性氧产生速率都增加了（图２），但敏感种源增加的较为明显，其中
Ｅ０８９、Ｅ１８４、Ｅ００６、Ｅ０２７分别增加了３５．８％，５０．２％，３３．８％和５０．３％；而耐性种源的活性氧产生速率增加较小，
１４第１９卷第２期 草业学报２０１０年
其中Ｅ０１４、Ｅ０４１和Ｅ０７６分别增加了１．１％，２０．５％，
图１ 酸铝土种植期间不同假俭草种源生长的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犵狉狅狑狋犺犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊
狑犺犲狀狆犾犪狀狋犻狀犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾
Ｔ（ＣＫ）—耐性种源对照的平均值；Ｔ（ＴＲ）—耐性种源处理的平均值；
Ｓ（ＣＫ）—敏感种源对照的平均值；Ｓ（ＴＲ）—敏感种源处理的平均值
Ｔ（ＣＫ）—Ａｖｅｒａｇｅｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ；Ｔ（ＴＲ）—Ａｖｅｒａｇｅ
ｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）；Ｓ（ＣＫ）—Ａｖｅｒａｇｅ
ｏｆｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ；Ｓ（ＴＲ）—Ａｖｅｒａｇｅ
ｏｆｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）
７．９％。在酸铝土上生长的１０份假俭草种源的丙二
醛含量都上升了，其中敏感种源的上升幅度与对照相
比增加了（图３）。说明在酸铝胁迫下假俭草的活性
氧产生速率增加，引起膜脂过氧化，从而使其细胞受
到伤害，而耐性种源活性氧的产生速率变化较小，从
而减弱了膜脂过氧化程度，减少了细胞受到的伤害。
在酸铝土上生长的１０份假俭草种源的ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性都上升了（图４，５）。其中，耐性种源处理与
对照的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性增加较明显，而敏感种源处
理与对照相比上升幅度只略有增加。ＳＯＤ、ＰＯＤ是
体内自由基清除系统的重要酶，结合以上的实验结果
可以推测ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的上升与超氧阴离子的产
生速率增加存在密切的关系，耐性种源在酸铝胁迫下
具有较高的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性，可以抑制了超氧阴离子
的产生，从而减少氧化胁迫带来的进一步伤害。
图２ 酸铝土胁迫对不同假俭草种源超氧阴离子产生速率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲犪狀犻狅狀狉犪犱犻犮犪犾犳狅狉犿犪狋犻狅狀
狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
１０份种源对照柱形图上标有相同字母表示对照间在０．０５水平上差异不显著（Ｄｕｎｃａｎ多重比较）；１０份材料处理柱形图上标有相同字母表示处理
间在０．０５水平上差异不显著（Ｄｕｎｃａｎ多重比较），下同 Ｖａｌｕｅｏｎｔｈｅｃｏｌｕｍｎｏｆｃｏｎｔｒｏｌａｍｏｎｇｔｈｅ１０ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｎｏｔｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｎｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ；Ｖａｌｕｅｏｎｔｈｅｃｏｌｕｍｎｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔａｍｏｎｇｔｈｅ１０ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｎｏｔｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３ 讨论
本实验的结果显示，５份耐铝种源和５份铝敏感种源在实际酸铝土上生长２８ｄ后，地上部分和根系的生长都
受到了抑制，耐性种源受到抑制的程度明显小于敏感种源，这与本课题组前期试验结果一致。从根系来看，铝胁
迫减少了侧根的数量，影响了根系的伸展。植物根系为地上部分的生长提供水分和无机养分，根系受害必然导致
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
图３ 酸铝土胁迫对不同假俭草种源 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狊狋狉犲狊狊狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
图４ 酸铝土对不同假俭草种源犛犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
图５ 酸铝土对不同假俭草种源犘犗犇活性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
３４第１９卷第２期 草业学报２０１０年
地上部分的生长受阻，而地上部分的减少也会影响到根系的生长，因而产生恶性循环［３］。已有报道表明，铝胁迫
下植物根系伸展会受到抑制，侧根数目减少，根系成珊瑚状，长时间胁迫就会引起地上部分的生长下降［１９］。分枝
数和匍匐茎长度反映了假俭草成坪能力，在酸铝土上生长的假俭草的分枝数和匍匐茎长度都受到了抑制，且通过
生长的动态变化也可以看出，酸铝胁迫抑制了假俭草的生长速度，这将会影响到假俭草的成坪速度以及成坪后草
坪的质量，而耐性种源在铝胁迫下地上部分生长受到影响小，在酸铝土上生长可以维持较高的生长能力，因此这
些种源将会是适应酸铝性土壤草坪草育种很好的原始材料。
植物在正常或逆境下都会产生活性氧自由基，在其正常生理条件下，植物体内活性氧处于不断产生和清除的
动态平衡之中，一旦遭受逆境胁迫，这种平衡就会被破坏，活性氧水平上升［２０］。植物体内清除活性氧的保护酶系
统的存在和活性增强，可以使由逆境引起的氧化胁迫对植物造成的伤害减少或避免伤害［２１］。Ｃａｃｋｉｌｉｋａ和
Ｈｏｒｓｔ［２２］首次发现铝胁迫抑制根系生长的同时诱导大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）根系膜质过氧化，并提高活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）清除有关酶的活性，表明铝诱导产生的ＲＯＳ与根系组织损伤有关。此后的大量研究表明
铝在引起氧化胁迫的同时，也诱导ＲＯＳ有关的抗氧化酶活性的升高，在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１２］、豌豆（犘犻狊狌犿狊犪
狋犻狏狌犿）［１３］、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）［１４］等作物种均观察到铝胁迫引起抗氧化物酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性的升
高。李朝苏等［２３］研究表明随着铝处理时间的延长，芥菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪）叶内 ＭＤＡ含量增加，同时ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性升高。王芳等［２４］研究表明在高浓度铝胁迫４０和５５ｄ后，荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）叶片中的
ＭＤＡ、ＳＯＤ、ＰＯＤ含量都显著上升。Ｄａｒｋｏ等［２５］报道，在铝胁迫下，小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）耐性品种和敏感品
种的ＳＯＤ活性都升高了，且耐性品种中增加的幅度较大。本研究结果显示，在酸铝胁迫２８ｄ后假俭草体内的超
氧阴离子产生速率和 ＭＤＡ含量都上升了，表明和其他逆境胁迫一样，铝胁迫引起了假俭草体内的氧化胁迫，活
性氧水平上升，膜脂过氧化，但假俭草耐铝种源受到的影响小于敏感种源，同时其ＳＯＤ、ＰＯＤ的活性的上升幅度
也高于敏感种源，而ＳＯＤ、ＰＯＤ是植物体内清除活性氧的保护酶，这说明在铝胁迫下，假俭草耐性种源体内的某
些基因的表达，提高了其抗氧化物酶的活性，清除了多余的活性氧，使其受到的氧化胁迫伤害程度减少。分子生
物学的研究表明［２６２９］，铝胁迫至少可以激活３０个基因，而这些基因的大多数是病原物侵染、重金属毒害或氧化胁
迫等逆境条件下表达的普通胁迫基因，其中包括编码超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的基因，表明植物对铝毒胁迫和氧化
胁迫具有共同的抗性机理［２６，２８］。但这一抗性机理并不是植物唯一的耐铝机理，目前普遍被人们接受的耐铝机理
是根系分泌有机酸，鳌合铝，减少其进入植物体内［３０，３１］，因此假俭草在铝胁迫下是否会分泌有机酸，耐性种源和
敏感种源是否会存在差异？这些需要在后续试验中进一步探究。
综上所述，在酸铝土上种植一段时间后，假俭草耐铝种源的生长表现优于铝敏感种源，因此这些耐性种源更
适合于在酸铝土壤上种植，或是用做新品种的培育中。
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犮犻狀犻犪犮狅狉狅狀犪狋犪ｆ．ｓｐ．ａｖｅｎａｅａｎｄｉｔｓｒｏｌｅｉｎｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｏａｔｔｉｓｓｕｅｓｔｏｃｅｌｗａｌｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ
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犜犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犃犾狋狅犾犲狉犪狀狋犪狀犱犃犾狊犲狀狊犻狋犻狏犲
犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狅狀犪犾狌犿犻狀狌犿狊狅犻犾
ＹＡＮＪｕｎ１，２，ＹＵＬｉ３，ＣＨＥＮＪｉｎｇｂｏ１，ＷＡＮＧＤａｎ１，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ＆ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，
Ｃｈｉｎａ；３．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｇｈａｉＡｃａｄｅｍｙｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２０１１０６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｌｅｒａｎｃｅａｍｏｎｇ４８ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆ
ｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘａｎｄｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｙｓｔｅｍｏｆＡｌｔｏｌｅｒａｎｔａｎｄＡｌｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓａｃｃｅｓｓｉｏｎｓａｆｔｅｒｇｒｏｗｉｎｇ
ｉｎａｌｕｍｉｎｕｍｓｏｉｌｆｏｒ２８ｄａｙｓｗａｓａｓｓｅｓｓｅｄ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄａｍｏｎｇｆｉｖｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｅｓ，ｂｕｔ
ｎｏｔｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｒｏｏｔｓ，
ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ｎｕｍｂｅｒｓｏｆｔｉｌｅｒｓａｎｄｓｔｏｌｏｎｌｅｎｇｔｈｏｆ１０ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ，ｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆ１６．４％，
２３．９％，３７．３％，２６．７％，１８．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｆｏｒｔｈｅｓｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｅｓｉｎＡｌｔｏｌｅｒａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓａｎｄ３４．４％，
５３．８％，５１．５％，５２．６％，４７．９％ｉｎＡｌｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆｇｒｏｗｔｈｉｎｔｈｅ１０ａｃｃｅｓ
ｓｉｏｎｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｏｌｅｒａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｃｏｕｌｄｍａｉｎｔａｉｎａｈｉｇｈｅｒｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
ｗｈｅｎｇｒｏｗｉｎｇｉｎｔｈｅａｌｕｍｉｎｕｍｓｏｉｌ．ＴｈｅｒａｔｅｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎｒａｄｉｃａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｒａｎｇｅｏｆｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．ＴｈｅａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ
ｗａｓｇｒｅａｔｅｒｉｎｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓｃｏｕｌｄ
ａｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｘｉｃｉｔｙｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ．ＴｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＳＯＤａｎｄＰＯＤ
ａｍｏｎｇｔｈｅＡｌｔｏｌｅｒａｎｔａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓｑｕｉｃｋｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｈｅｎｓｕｆｆｅｒｉｎｇａｌｕｍｉｎｕｍ
ｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ；ａｃｉｄｓｏｉｌ；ａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ
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