全 文 ：书豆－禾混播草地种间关系研究进展
谢开云１，赵云１，李向林１，何峰１，万里强１，王丹１，韩冬梅２
（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３；２．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：禾本科与豆科牧草的混播，是人工草地建植的最主要方式之一，而了解其之间的种间互作机理，对于维持混
播草地的持续稳定生产具有重要意义。本研究从光照、养分、水分和空间等资源方面展开探讨了禾草和豆科牧草
在混播时所采取的不同生存策略，阐述了豆—禾混播草地草种之间的竞争与促进关系，分析了豆科牧草固氮和转
氮能力的影响因素及深根系豆科牧草与浅根系禾草的共存机制，提出了可以通过混播建植技术、草地管理措施及
草地利用方式避免或减弱混播草地豆禾牧草之间的竞争，以此提高混播草地的生产力并维持混播草地持久力和稳
定性。
关键词：混播草地；竞争；共存；氮素固定；氮素转移
中图分类号：Ｓ８１２．３；Ｓ３４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０２８４１３
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３３７
利用优良豆科和禾本科牧草混播建立高产人工草地，是解决当前草畜不平衡矛盾的重要途径，为优质高效饲
草生产和畜牧业可持续发展提供有力的支撑［１］。豆科和禾本科牧草的混播草地，以其较高的生产力、较好的营养
搭配和经济有效的氮素来源而长期受到人们的重视。多年生禾本科和豆科牧草的混播人工草地，不仅可以提高
单位面积的产草量和蛋白质含量，还能增加土壤中的氮素养分和有机质含量，提高土壤肥力［２］，减少工业氮肥的
施用［３］，降低生产成本［４］，减少环境污染。
尽管豆－禾混播草地表现出众多优越性，但这种优越性能否在生产实践中持续存在，是豆－禾混播草地发挥
优良生产性能和生态稳定性的基础。禾草与豆科牧草之间存在着养分、水分、光照和空间等资源方面的竞争，竞
争的结果将导致植被组成的变化，出现一方逐渐消退，另一方逐渐占据优势的现象。一般认为，２种植物的需求
越相似，其竞争就越是剧烈，２种牧草混播时，竞争力强的牧草往往排挤竞争力差的牧草，使得草地达不到高产优
质的目的。可见，在建植混播草地时，适宜的物种搭配是避免激烈竞争和发挥混播优势的必要条件。研究群落组
分种内与种间的竞争机制对于获得多年生豆—禾混播草地的高产和稳产，维持草地群落的生产生态稳定性具有
重要的意义。因此，本研究从植物竞争理论与基础、豆—禾混播草地竞争中的相互作用机制等方面综述和分析目
前的研究状况，以期为国内研究者在本领域进一步展开研究提供理论依据和实验设计参考。
１ 植物竞争理论与基础
在自然群落中，植物个体竞争能力无疑是植物适应生态关系与胁迫环境的重要指标［５］。根据Ｇｒｉｍｅ的植物
对策理论（ｐｌａｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ）［６］，植被的生长状况主要受竞争（如温度、肥力、水分、光照等限制因子）、胁迫和干扰
（如放牧、刈割、践踏、病虫害、人为影响等）的综合影响。竞争是相邻植物间利用相同光谱带的光照、养分、水分或
空间范围的能力，胁迫是限制全部或部分植被干物质增长的外部限制因素，干扰是通过导致植物部分或全部破坏
从而限制植物生物量的要素，与之对应的植物对策也有竞争型植物Ｃ（ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ）、耐胁迫植物Ｓ（ｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａ
ｔｏｒｓ）和杂草型植物Ｒ（ｒｕｄｅｒａｌｓ）三种类型。竞争型植物一般具有适应气候和生长可塑性强的特点，耐胁迫植物
具有生长率低、常绿、器官长寿、营养积存，养分和水分转化缓慢、开花不频繁等的适应特性，杂草型植物的生活史
短暂、繁殖能力强的特点。植物的竞争是决定群落性质最主要因素，而植物的竞争能力又受压力和干扰因子的制
２８４－２９６
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２０５２８；改回日期：２０１２０７０９
基金项目：国家牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ３５）和十二五国家科技计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１）项目资助。
作者简介：谢开云（１９８４），男，甘肃武威人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｋｙｃａｈ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。
约［７］。
目前在生态学领域内较常见的竞争理论和模型有：以资源互补利用为基础的相对产量恒定理论（ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｙｉｅｌｄｔｏｔａｌ，ＲＹＴ）［８］、Ｓｎａｙｄｏｎ等［９，１０］的以描述获取资源能力的相对竞争系数理论（ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｃｏｅｆ
ｆｉｃｉｅｎｔ，ＲＣＣ）和以描述牧草竞争强度的绝对竞争强度理论（ｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ＡＳＣ），以及
Ｍｃｇｉｌｃｈｒｉｓｔ等［１１］的侵占性理论、竞争平衡常数（ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｂｌａｎｃｅｉｎｄｅｘ，ＣＢＩ）［６］、高斯原理［１２］、Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ［１３］的
领域性理论、ＬｏｔｋａＶｏｌｔｅｒｒａ［１４，１５］种间竞争模型、Ｇｒｉｍｅ［１６］的植物对策理论和生态位理论（ｎｉｃｈｅｔｈｃｏｒｙ）等，这些
理论构成了目前的植物竞争生态理论体系，其中ＣＢＩ仅限于二组分群落，对于多组分混播草地的种间关系分析
无法用其做出准确解释。ＲＣＣ、ＲＹＴ和侵占性３个参数在分析物种竞争时可以获得相同的结果［１７］，但当组分种
群在混播产量高于单播产量时，ＲＣＣ为负值不能使用；侵占性理论无法描述混播群落中哪一种组分种群具有产
量优势。所以ＲＹＴ理论使用更为普遍，常被用于解释试验结果，但是ＲＹＴ法只能从整体上说明群落内的组分
种群间是否存在种间竞争，但不能完全确定各组分种群的竞争力大小及群落的演替方向（竞争结局）。其中，在生
态学中地位最重要最有影响力的是ＬｏｔｋａＶｏｌｔｅｒｒａ种间竞争模型。但是，所有的竞争模型只适用于二组分群落，
对于多组分（组分种大于２）群落仍无法解释。以上植物竞争理论和许多研究均认为混播植物种间是通过竞争或
互利影响混播群体的生产力和稳定性［１８２０］，混播群体的生产力和生物多样性间的关系也会受到物种间竞争力的
影响和制约［２１２３］。
２ 豆禾混播草地的竞争关系
植物扎根于土壤，枝条伸展在空气中，这２种截然不同的介质为植物生长提供了不同的可利用资源。当资源
不足时，植物间发生地上的光竞争与地下的水分与矿物质营养竞争。这２种竞争过程的作用机制以及竞争能力
均存在着差异［２４］，混播草地内各个物种之间的竞争表现为对空间和土壤资源的竞争，空间资源的竞争主要是指
地上茎叶对光资源的竞争，土壤资源的竞争则为根对主要元素和水资源的竞争。研究发现决定植物竞争能力是
植物个体的总生物量、地上生物量、地下生物量、株高及叶面积等性状［２５］，植物生理特性决定了植物整个生存策
略，在确定和预测植物竞争能力方面两者都起着非常重要的作用［２６］。植物对土壤水分和养分的竞争能力则取决
于植物根系所占据的土壤空间、根系的形态和生理塑性、植物根系在土壤中的时空分布格局等［２７］。草地生态系
统中植物种群大小受两方面的作用控制，一种是种群密度的压力导致的种内竞争［２８］，二是不同物种之间为争夺
资源而导致的种间竞争［２９］。因此，建植混播人工草地草种的选择，不仅要考虑物种之间的相容性，还要考虑各草
种内部的竞争关系。
一般而言，在湿润多雨地区，混播草地地上部分对光的竞争可能是草地系统生产力的主要决定因素［３０］，而在
干旱地区和半干旱地区，混播草地地下部分对水分的竞争可能是限制草地系统的生产力的关键因素［３０，３１］。
２．１ 光照竞争
光照是植物竞争中最重要的资源之一。植物对光照的竞争主要体现在植物的光截获能力、光能转化效率以
及植物的遮阴和耐阴特性等方面［３２］，而植物拦截光的能力由叶面积和冠层结构决定［３３］。在对光资源的竞争中，
叶面积较大及叶片位置较高的植物在竞争中占据竞争等级的上部，而不受营养条件的影响，叶片位置较低的植物
通常处于竞争等级的较低位置［３４］。通常认为，植物对光照的竞争发生在土壤肥沃的环境中［３５］，对草地补充氮可
以减少植物对氮的竞争，而增加对光照的竞争［３６］。有研究表明，当植物在水分和营养竞争激烈时，光照作为竞争
因子之一的重要性有所下降，而当水分和营养不受限制时，光照和遮阴就成为竞争的主要因子［３７］。
Ｈａｒｒｉｓ等［３８４０］运用ｄｅＷｉｔ的竞争模型分别对白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）、红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）、黑麦
草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、毛花雀麦（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻犾犪狋犪狋狌狀）、剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犮犪狀犻狀犪）等植物在不同刈割条件下的竞
争情况进行了研究，发现在不同刈割情况下，高大的植物明显对低矮植物造成遮阴，从而造成竞争抑制。许多研
究都表明，在水肥条件相对满足的情况下，植物主要进行光照竞争，植物的高度和遮阴对竞争的影响很大［４１］，因
此放牧和刈割可以通过改变植物对光照的截获而使植物的种间竞争关系发生变化，进而影响草地的组成比例和
生产力结构［４２］。陈宝书［４３］在研究豆科牧草和禾本科牧草之间的竞争时发现，从出苗到种子成熟，物种之间的竞
争关系随着物种生育期的推进而发生变化。当禾本科牧草高度超过豆科牧草时，对豆科牧草遮阴抑制了红豆草
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（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）、苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的根系发育，降低了对水肥的吸收能力，进而影响了豆科牧草
地上部分的生长。在植物竞争中，叶面积较大及叶片位置较高的植物在竞争中占据竞争等级的上部，而不受营养
条件的影响，叶片位置较低的植物通常处于竞争等级的较低位置［３４］。许多禾本科作物由于植株较高，也就容易
对豆科作物产生遮光。遮光降低了光合速率，减少寄主向根瘤运输碳水化合物数量，影响了根瘤固氮酶活性和固
氮量［４４］。因此在建植混播草地时，应将物种在结构上合理搭配作为重要考虑因素之一。
２．２ 水分竞争
植物生长发育过程所需要的资源是多样的，地上部分主要是对光和ＣＯ２ 的竞争，地下则是对水和养分的竞
争，每一种资源都是不可替代的。植物的地下竞争被认为在竞争中占有更重要的地位［４５］，而地下资源竞争中，对
水分的竞争更重要，尤其是在干旱半干旱地区及全球水资源日益紧缺的条件下，水分的重要性更为突出。
土壤水分的可利用性是干旱和半干旱地区植物生长的限制性因素。植物的水分竞争能力取决于２个方面：
一方面是植物根系在土壤中的时空分布和根系密度，决定了植物获取水分空间和对水分竞争的能力，这一能力由
一些根系特征决定，如根密度、生物量、根表面积、根深［２７］，以及根系在不同土层中的分布［４６，４７］，根系生物量、长度
和根系密度［４８］等。另一方面是与水分竞争能力相关的生理特征，包括根系的生理特性如根系活力、水势和渗透
物质含量等因素。根系作为植物吸收水分的主要器官，其生长动态对环境条件和竞争非常敏感［４９］，因此，研究植
物的水分竞争能力时，根系特征是必然的研究对象。
Ｈａｒｒｉｓ和Ｌａｚｅｎｂｙ［５０］用 Ｍｃｇｉｌｃｈｒｉｓｔ等［１１］提出的侵占能力计算方法，研究了几种禾本科植物在不同水分条
件下的竞争力，表明在湿润条件下几种植物竞争能力的顺序是杂花黑麦草（犔．狆犲狉犲狀狀犲×犿狌犾狋犻犳狅犾狉狌犿）、多年生
黑麦草、苇状羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）、雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻）和毛花雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻犾犪狋犪狋狌犿），而在
干旱条件下，苇状羊茅、雀稗和毛花雀稗的竞争力则有所增加［５１］。Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ和 Ｇｒｏｓｓ［５２］曾对三叶草和鸭茅
（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）进行了竞争研究，发现在无灌溉条件下，根系竞争对三叶草产量造成的影响最大，而随着水
分条件的改善，三叶草的竞争力明显增强，同时植物的竞争也由以水分为主的根系竞争转为以光照为主的枝条竞
争，这说明只有在水分条件满足后，光照才成为植物生长的最主要限制因子。Ｄｏｎａｌｄ［５３］的研究也表明，当植物在
水分和营养竞争激烈时，光照作为竞争因子之一的重要性有所下降，而当水分和营养不受限制时，光照和遮阴就
成为竞争的主要因子。
Ｃａｌｄｗｅｌ等［５４］指出，地下竞争对物种的生存和发展比地上竞争更为重要。在禾－豆混播草地中，具须根系
的禾草根系发达密集，竞争水分的能力较强，激烈的水分竞争反而加剧了豆科牧草在缺水条件下的共生固氮能
力。同时，干旱的土壤条件导致豆科牧草转向对土壤无机氮的吸收，从而延缓了其固氮能力的发挥［５５］。这说明
当水分胁迫解除后，豆科牧草的恢复生长更依赖于对土壤无机氮的吸收，而不是其固氮能力。另外，土壤干旱增
加了氮素向禾草的转移，不过这种增加效果具有时滞效应，有机态氮必须经过土壤微生物的分解过程才能使转化
的无机氮真正被禾草吸收利用［５６］。Ｅｎｎｉｋ［５７］也曾利用ｄｅＷｉｔ的竞争模型进行了不同水分条件下黑麦草与白三
叶竞争关系的研究发现，当土壤含水量较高时，黑麦草能有效吸收土壤中白三叶所固定的氮，当水分条件受到限
制时，白三叶的固氮能力明显下降，同时从土壤中获取的氮量也明显少于黑麦草，使其竞争力减弱。
陈世苹等［５８］对内蒙古锡林河流域６个水分条件不同的典型植物群落中黄囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）适应
策略进行研究，结果表明生长在不同生境下的黄囊苔草种群能够通过改变其水分利用效率适应不同的土壤水分
状况，使其在植物群落中表现出更强的竞争能力和生态适应性。另外，水分的竞争也能导致自疏现象［５９］，低的水
分竞争能力也可以造成植物低的光合竞争能力［６０］。由此可见，植物水分竞争能力的研究是植物竞争理论的最佳
切入点。
２．３ 养分竞争
植物在生长过程中，对养分和水分的利用是同步的，因此在研究植物对土壤养分和水分利用时，很难将二者
区分开来。尽管如此，也有很多研究表明，在养分竞争方面，禾草需氮和豆科供氮这一关系与其他因子的竞争关
系不同，对氮素没有明显的竞争性［６１］，但是Ｐｉｃｋｅｔｔ和Ｃａｒｓｏｎ［６２］及 Ｈａｒｐｅｒ［６３］研究认为禾草与豆科牧草间存在着
对氮元素的竞争权衡，只有当土壤氮含量通过氮循环达到禾草与豆科牧草各自竞争优势平衡的水平时，两者才可
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以共存。禾本科牧草与豆科牧草混播时要竞争光、水和土壤矿物元素等，禾草的多纤维特性和强大的阳离子交换
能力使之从土壤中获得单价阳离子［６１，６４，６５］。Ｈａｒｒｉｓ等［３９，４０］对黑麦草、白三叶和巴天酸模进行了研究，表明在不
同土壤肥力条件下，植物间的竞争具明显差异。Ｃｕｌｅｎ［６６］的竞争研究表明，白三叶随着土壤水分的增加，其根系
量也明显增加，并由此改变了白三叶与禾本科牧草对养分的竞争关系。目前研究广泛承认禾草和豆类混播草地
具有调节草地Ｎ循环的能力。
２．４ 温度因子
温度对豆禾混播牧草种间竞争关系也有明显影响，夏季成为种间竞争最激烈的时期［６７］，在气温较低生长较
好的物种能在生长早期占据竞争优势，而需要较高温度生长条件的物种在温度升高后具有一定竞争优势［３９］。豆
禾牧草生长发育对温度要求的差异，形成了禾草竞争力在春、秋季较强，而豆科牧草竞争力在夏季较强的特
点［６８］。
２．５ 综合竞争资源
混播豆科和禾本科牧草生态位具有差异［６９］，对光、热、水、土壤、养分利用时间和空间不同，在任何特定的小
生境中萌发的一个草种能从其他草种处获得生长机会，都有助于共存［７０］。许多研究表明土壤养分和刈割对植物
间的竞争有明显影响，植物的竞争力在不同土壤肥力和不同刈割频率及不同刈割强度下的反应差异很大，导致了
草地群落组成结构的明显变化［５２，７１］。
Ｇｕ等［７２］和Ｇｏｌｄｂｅｒｇ［７３］的研究表明，植物间的竞争具有不对称性，进而形成了竞争等级，这种竞争等级及物
种间的竞争强度随时间推移而发生变化是非常普遍的。Ｌｉ和 Ｗａｔｋｉｎｓｏｎ［７４］对胡萝卜（犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪）和灰莉
（犉犪犵狉犪犲犪犮犲犻犾犪狀犻犮犪）在不同施肥梯度下的竞争等级的研究表明，在中等肥力条件下，胡萝卜和灰莉的竞争力发生
了逆向变化。但是，Ｇａｏ等［７５］在冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）和隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）的替代系列中研究
二者的竞争力时发现，在不同刈割强度以及不同施肥水平下，二者的竞争等级没有发生变化。另外，混播草地中
也存在着化感作用。高桥佳考和石风善［７６］研究后认为白三叶等９种牧草种内抑制作用最大的是多年生黑麦草，
最小的是苜蓿。
Ｇｉｂｓｏｎ等［７７］强调应区分竞争效果和竞争结果，前者是指竞争对植物产量的影响，决定着草地的生产力，多应
用于生产实践研究；而后者则涉及物种组成变化，决定着草地的可持续发展和利用，常应用于生态效应研究。综
合所述，在混播草地中，物种间对水分、养分、空间和光照等资源的竞争是通过竞争效果和竞争结果表现出来。目
前多数研究集中在竞争效果上，只有少数研究关注竞争结果。
３ 人工管理措施在豆禾混播草地竞争中的作用
３．１ 放牧对豆禾混播牧草竞争的影响
家畜的选择性采食能够改变牧草的竞争力。家畜的采食削弱被采食牧草种的竞争力，增强未采食或少采食
牧草种的竞争力［７８］。一般而言，在豆禾混播的人工草地上，家畜对豆科植物的优先选择导致豆科牧草的竞争力
减弱，间接的改变了禾草的竞争环境。但是Ｌｏｕａｕｌｔ等［７９］研究却发现绵羊连续放牧的黑麦草和白三叶混播草
地，白三叶贴近地表生长，能够逃避采食，黑麦草叶片未充分生长就被采食，加上白三叶的凋落速率低于黑麦草，
它的生物量和相对生长速率高于黑麦草，逐渐在草地中占据优势，导致混播草地不稳定，趋向于单种群草地。另
外土壤动物对地下部分的采食也能帮助牧草获得竞争优势，如沼泽大蚊（ｆｎｐａｌｕｄｏｓａ）采食黑麦草根系，刺激其地
上部分生长，对钝叶酸模（犚狌犿犲狓狅犫狋狌狊犻犳狅犾犻狌狊）的竞争能力增强［８０］。在豆禾混播草地中白三叶、多年生黑麦草等
许多牧草因适应草食动物的采食而具有超补偿效应，经家畜适度采食能更好地生长，反而增加了它们的种间竞争
力，但红三叶不具备此特性而在家畜采食后长势始终很弱［８１］。而在纯禾草混播草地中适口性好的多年生黑麦
草，容易在放牧中被家畜选择性采食，再生能力减弱；而适口性相对较差的紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪），家畜采食较
少，有利于其生长和再生［８２］。
放牧对植物竞争的影响可简略概括为２个方面，一是家畜采食直接影响被采食植物的生长和繁殖，耐牧种因
其具有超补偿能力而使放牧后的生物量提高，放牧敏感种则表现为生长和繁殖受抑制，在群落竞争中消退；二是
家畜对群落中适口性较好或处于优势地位植物的选择性采食会减弱或消除这些植物种对群落中其他植物种的竞
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争作用，因而对于未被采食的植物种来说，放牧采食是一种竞争释放［８３８５］。
３．２ 刈割对豆禾混播草地竞争的影响
刈割是一种常见的草地利用和管理方式，它可以通过利用植物的补偿性生长，促进牧草生长并影响牧草产
量，也可以通过利用植物均衡性生长特性，改变牧草营养物质的沉积和分配方向，进而影响牧草品质。刈割是对
植物地上部产生直接的损伤，从而诱导植被进行生态生理适应生长，可调控生态位和种间关系［８６］，人工草地刈割
处理对植被叶片和植株的再生动态、植被特征、草地生产力及羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）不同器官中可溶性碳水化
合物和氮素含量变化有显著影响，适当刈割可以加快牧草的组织转化速率，提高牧草的营养价值［８７］。常见的刈
割包括刈割频次、刈割时间和刈割方式。不同的刈割方式（平口和斜口）和强度（留茬高度），将对牧草的群体结
构、生理生态、品质、干物质分配、生物量和产量以及草地生态系统等产生不同程度的影响［８８，８９］。刈割时期、刈割
频率也是影响草地生态系统利用和持久性的关键因素，不同刈割时期和刈割频率会影响草地生态系统产草量和
种间竞争力［９０］。
王文等［９１］对多年生黑麦草和白三叶混播草地的研究发现持续刈割干扰利于黑麦草和白三叶种群生长的正
效应发挥，但低频刈割相比对照（不刈割）将导致种间竞争增强，而且随刈割频率的降低和刈割日期的推后，黑麦
草和白三叶的种间竞争渐趋明显。李荣平和闫巧玲［９２］研究了放牧与刈割２种不同草地利用方式对科尔沁草甸
植被演替产生不同效应，在放牧干扰下，优势度最大的前５个种为虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）、蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿
狅犳犳犻犮狀犪犾犪）、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、野韭菜（犃犾犾犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌狉狀）和鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）；而在
秋季刈割干扰下，优势度最大的前５个种为大油芒（犛狆狅犱犻狅狆狅犵狅狀狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、野古草
（犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊），显然在放牧干扰下，一年生植
物在群落中占据重要地位，但在割草干扰下，多年生植物在群落中占据绝对优势。邱正强等［９３］报道通过不同刈
割留茬高度可以调节混播人工草地群落结构及生产力。随着留茬高度的降低，人工草地混播群落中不同草种的
优势性将改变，垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）和中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）成为减少种，早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）则为
增加种，西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）成为侵入种，人工草地优良牧草垂穗披碱草和中华羊茅在群落生物
量中所占的比例呈下降趋势。
Ｔａｎｓｌｅｙ［９４］研究了在刈割处理下２种豆科牧草的反应时指出，对低密度混播和高密度苜蓿单播水分利用有
更强的诱导效果。这说明了刈割在一定程度上有选择性和与其他因素的协同性，对混播人工草地的群落稳定性
和草地生产力有显著的调控作用。左胜鹏等［９５］研究中得出的刈割可诱导２种牧草的补偿效应，而且密度越小，
自疏作用更小，这种补偿机制就更强。何峰等［９６］研究发现，刈割可导致苜蓿株高有显著补偿效应，尽管相比对照
株高有所下降，但用枝条高度或者长度来表示竞争在一定程度上能够说明竞争问题，可能高度与枝条长度能够反
映对光能的利用情况，因为最高温度与太阳辐射等气候学指标和２种牧草生长速率有显著相关性。
３．３ 混播比例对豆禾混播草地的影响
种群密度是影响植物物种竞争力非常重要的因素之一［９７］。在人工草地生态系统中，可以通过一定的人工管
理措施，如施肥和刈割等人工措施，可有效调节植物群落物种之间的种间关系［９８］。通过人工措施调节物种之间
的种间关系可以达到３种结果：一是双方均受到不同程度的抑制；二是一方受益，而另一方被抑制；三是双方均受
益。禾草和豆科牧草在混播草地中处于受益还是受抑状态很大程度上决定于其初始混播比例。
在研究紫花苜蓿和醉马草的竞争关系中，黄玺等［９９］用ＤｅＷｉｔ［８］提出的替代试验研究方法。在该方法中，２
个种以不同的比例混合种植，而总密度保持不变，用相对生物量表明了２种植物间的相互关系以及对同一环境资
源的利用情况，研究结果指出醉马草的相对产量随密度的增大而逐渐减小，但紫花苜蓿的相对产量和竞争平衡指
数均随着密度的增大而逐渐增大，这说明紫花苜蓿在密度越大时对醉马草的相对竞争抑制作用越明显。
由此可见，在建植人工草地时，控制混播牧草的播种密度是调节和减弱牧草种内和种间竞争的有效途径。另
外品种组合也是调节人工草地种间竞争的主要途径。由多个种群组成的群落要比单一种群的群落更能有效地利
用环境资源，维持长期较高的生产力和更大的稳定性。因此，在混播时通过上、下繁草和丛型、根茎型及密丛、疏
丛禾草的相互搭配建植人工草地，增加群落结构的复杂性，增大群落容纳量，相对减弱种间竞争和种内竞争，提高
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人工草地群落的稳定性。
４ 豆禾混播草地中的促进作用
促进作用是指混播系统中某一物种通过其生理活动局部地改变了环境，改变了的环境对另一物种的生长发
育具有积极的作用［１００］。２种物种生长在一起时，种间的竞争作用和促进作用总是同时存在［１０１］，当竞争作用小于
促进作用时，表现为混播优势；当竞争作用大于促进作用时，则表现为混播无优势或劣势。
豆科牧草和禾本科牧草在利用土壤无机氮方面存在不同的竞争差异，引起种植豆科牧草后的土壤无机氮比
种植禾本科后的土壤无机氮高现象被称为“节约氮”。由于禾本科牧草对土壤无机氮的强烈竞争，在土壤无机氮
高的情况下，通过与禾本科牧草混播，迫使豆科牧草固定更多大气氮。由此可见，豆科—禾本科混播体系中存在
对氮的互补利用。蒋文兰［１０２］研究表明白三叶、多年生黑麦草和杂三叶种内抑制作用比种间抑制作用大，单一群
落一般很难长期维持，白三叶和多年生黑麦草有相互促进作用，能在混播草地中共存。
不同物种之间不可避免地存在着或强或弱的种间竞争，植物种间竞争方式和竞争效果随着环境因子和生物
因子变化而改变。因此，并不是任何豆禾牧草组合的混播草地都具有比禾草单播草地干物质产量和氮产量高的
优势［１０３］。一方面由于混播草地中不同物种的限制因子不同，根据生态位的理论，在混播草地中不同物种所占据
不同的生态位，会降低物种间的竞争［１７］；当来源不同的同一资源成为限制因子时，混播草地中的２种物种对该资
源在利用时间上的错开，保证资源需求在某一时段不过多的超出供应速率，也会降低竞争作用。另一方面由于混
播中不同物种的根系下扎深度不同，吸收养分的区域不同，可以分别利用不同层次的土壤养分［１０１］，从而缓解或
减弱竞争作用。一般来说，对于豆科牧草限制因子多为磷和钾，禾本科牧草限制因子为氮，即使限制因子相同，也
存在形态上的差异，例如豆科牧草主要依赖生物固氮，而禾本科牧草主要吸收土壤中的氮，况且豆科牧草和禾本
科牧草各自占据不同的生态位，因此也缓解了种间竞争作用。许多研究表明，混播草地的播种比例在很大程度上
取决于要混播的物种之间的相互作用［１０４，１０５］。在共存模式下，各个物种所采取的生存策略保证了其共用资源在
时间和空间上的协调分配。不同植物的根系在空间上或时间上的分布差异导致生态位分离，也能有效地降低地
下部分竞争。因此，建植人工草地时，选择根系分布在空间或时间上存在差异的混作配置，能降低物种间对水分
或养分的竞争，实现水分和养分的利用互补，提高草地生产力。
５ 豆禾混播草地氮素固定、转移与利用
豆科向禾本科作物转移氮素的数量、时间直接影响间混播系统的氮素效益，也是氮素能否被高效利用的关
键。豆科牧草通过自身根瘤菌固定空气中的氮素［６１］，一方面被自身生长所消耗，另一方面通过根接触转移或生
物体死亡分解后释放到土壤中，再由相邻禾草吸收利用［１０６，１０７］。可见，豆科牧草根瘤菌固定的氮资源对禾－豆混
播草地系统提高土壤氮含量、增加草地氮产量和维持系统氮素平衡起着重要作用［１０８］。混播草地中豆科牧草的
固氮能力主要受到土壤含氮量水平、混生禾草的竞争以及豆科牧草的比例和产量的影响［１０９１１１］。豆科牧草固氮
比例在０～８０％变动［１１２１１４］，其主要与在植物生产中豆科牧草的生长年限有关［１１５］。Ｋａｚｕｋ［１１６］也应用１５Ｎ技术研
究表明，紫花苜蓿的固氮量从建植当年的１００ｋｇＮ／ｈｍ２ 到第２年的２００ｋｇＮ／ｈｍ２。当豆科牧草与禾草混播时，
禾本科不断吸收和利用土壤有效氮以满足生长需要，直接消耗土壤氮含量至低水平，从而间接刺激豆科牧草的固
氮能力。豆科作物的固氮量也会随土壤含氮量的增加而减少，其中硝态氮是土壤环境介质中影响豆科共生固氮
的重要因素，它主要影响根瘤的呼吸速率和固氮酶活性。其原因是硝态氮使根瘤皮层内氧扩散阻抗力提高，致使
根瘤侵染区细胞氧浓度降低，类菌体呼吸和固氮供氧不足，导致根瘤呼吸速率和固氮酶活性降低［１１７］。郭丽琢
等［１１８］研究根瘤菌接种对豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）／玉米（犣犲犪犿犪狔狊）间作系统作物生长及氮素营养的影响时发现，
间作和接种显著提高了固氮酶的活性。
禾草利用豆科植物固定的氮素途径有２条：一是通过根接触转移或生物体死亡分解后释放到土壤中，再由相
邻禾草吸收利用［５６，１１９］；另一条是通过地下连接不同植物根系的丛枝菌根菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，
ＡＭＦ），菌丝将固定的氮素由豆科植物直接传递给禾草［１２０］。Ｖａｌｉｓ等［１２１］最先利用１５Ｎ同位素标记技术证明了豆
科与禾本科牧草间作系统中发生了豆科氮向禾本科牧草的转移。大量的１５Ｎ同位素标记试验表明，不同的间作
系统中氮素转移量的大致范围为２５～１５５ｋｇ／ｈｍ２［１２２］，有研究得出禾本科牧草从与之混播的紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪
９８２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
犵狅狊犪狋犻狏犪）、百脉根（犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊）、红三叶和白三叶植株固定的氮中分别获得４２％，４４％，７７％和４７％的
氮［１２３］。Ｇｏｏａｍａｎ［１２４］在夏季混合操场中测的三叶草向禾本科牧草转移的氮达４．２ｇＮ／ｍ２。Ｂｕｒｉｔｙ等［１２５］应用不
同的方法估算了在干旱气候条件下与禾本科一起混播生长的紫花苜蓿的固氮量平均大约为４０ｋｇＮ／（ｈｍ２·ａ）。
Ｓｃｈｉｐａｎｓｋｉ和Ｄｒｉｎｋｗａｔｅｒ［１２６］研究认为混播草地中禾草很大比例的氮元素来自与之混作的豆科牧草，并指出当!
草（犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）与紫花苜蓿和百脉根分别混播时，其体内６８％的氮来源于苜蓿，７９％来源于百脉根，
这些被转移的氮分别占苜蓿和百脉根固定氮的１７％和１３％。此外还得出如下结论：氮转移至少可以在２０ｃｍ的
距离上发生；当豆∶禾比大于１时才发生最大转氮量；混播条件下豆科牧草固氮量与吸收土壤氮之比大于其单播
条件。朱树秀和杨志忠［１２７］对老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）与紫花苜蓿混播盆栽进行了氮素转移的研究，结果表明，
盆栽的当年老芒麦从与之混播的苜蓿固定的氮中获得植物生长所需的２２．９％～３３．４％的氮，次年获得５６％的
氮。大田实验结果表明，混播老芒麦在混播当年从与之混播的苜蓿固定的氮中获得生长所需的４３％的氮，次年
的第１茬获得２０．２％的氮。同时，苜蓿固定的氮比土壤中的氮更容易为与之混播的老芒麦吸收利用，因此降低
了老芒麦对混播系统土壤和肥料氮的剧烈竞争，使得老芒麦植株对土壤氮和肥料氮的需求降低了３５．２％和
２０．７％。王平［１２８］研究表明，混播条件下紫花苜蓿的固氮能力显著高于单播紫花苜蓿，混播提高了紫花苜蓿对大
气氮素的固定能力，固氮量的多少取决于豆科植物对氮素的需求，而这种需求又取决于物种特性、环境条件和土
壤无机氮的含量。
在混播草地中施入氮肥可以提高混播草地中禾本科牧草的粗蛋白含量和混播牧草蛋白质含量以及总氮
量［１２９］，也可以提高混播草地牧草干物质产量和蛋白质含量［１３０］。Ｋｏｍáｒｅｋ等［５１］对草原施入氮肥进行了研究，结
果表明施入氮肥量为９０ｋｇＮ／ｈｍ２ 时，该草地干物质产量增加１．８９ｔ／ｈｍ２，施氮量增加到１８０ｋｇＮ／ｈｍ２ 时，干
物质产量可以增加３．０３ｔ／ｈｍ２。
综合所述，无论从植物竞争的哪个方面考虑，量化混播草地中的竞争效果以及竞争过程对于提高混播草地生
产力和维持混播草地稳定性具有重要意义。如果能将这些研究结果与环境因子或管理措施联系起来将是一件非
常有益的工作，因为这可以通过制定适宜的管理措施去调节物种的种间关系以达到预期的生产目标。
６ 总结与展望
在改良草地时，人们之所以将豆科牧草引种到禾草草地，不仅仅是由于豆科牧草的含氮量高，同时也是愈来
愈意识到其固氮和转氮能力对提高草地生产力和环境保护的重要性。从草地经济生产和生态效益的角度出发，
人工草地特别是永久性人工草地建设以多品种混播为佳，其中又以豆科禾本科牧草混播为最好。混播草地中豆
科牧草的固氮能力，是影响豆科牧草混播草地的主要因素。在自然环境条件下，可以通过实施经济可行的管理措
施调控混播物种组成及比例，使其混播草地达到最佳的经济效益，但如何在混播草地中实施经济可行的管理措
施，从而调控混播物种组成及比例，使之持续在最佳输出效益上，一直是科学工作者研究和期望实现的目标。因
此，定量地研究深根系豆科牧草的年固氮能力以及对土壤有效氮含量的影响，研究混播草地中豆科牧草与禾本科
牧草氮转移量以及转移氮素在禾草体内各器官中的分配比例，是明晰混播草地豆科牧草对草地生产系统氮素贡
献量的必要途径。此外，以当地优良牧草为基础，发展深根系豆科牧草与浅根系禾草间的优化物种组合以及以各
物种在不利于自己的环境下所采取的生存策略为基础，探讨两物种的共存机制，是今后发展禾－豆混播草地，开
发我国低质低产天然草场潜力，建立优质高产人工草地重要环节。
至今为止，大多数关于混播草地的研究都集中在竞争效果以及草地生态系统中影响植物竞争作用的植物农
艺特性方面，而对竞争过程及相关的植物生理特性研究较少。另外，菌根在植物竞争过程中也发挥着极其重要的
作用，但由于其参与植物根系竞争的过程极为复杂，目前对其研究也较少，今后应对菌根影响植物竞争的作用和
机理进行深入的研究。
草地生态系统的生产力是地上部分竞争和地下部分竞争共同作用的结果，但二者对生产力的作用并不是简
单的叠加效应。就目前研究来看，对地上部分竞争和地下部分竞争二者之间相互作用的强度和机理研究较少，无
法对其进行系统的评价。因此，禾－豆种间关系的研究不应仅停留在形态指标和种群动态变化上，将环境影响因
子与种间不同竞争模式（种间竞争、种内竞争、种间地上竞争和种间地下竞争）相结合，研究不同物种组合的地上
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竞争和地下竞争机制，探讨２种空间竞争模式是否存在相互作用以及作用机制，并在此基础上探讨环境影响资源
对地上竞争和地下竞争，以及２种竞争间反馈关系的影响，也是揭示两物种共存机制的一个重要方面。
在干旱半干旱地区水分限制并不等同于存在激烈的水分竞争，区分水分的有效性和植物对水分的竞争，对于
研究水分竞争也很重要［２７］。目前，对草地牧草间对光、水分和养分竞争的研究主要集中在与生产力相关的管理
措施上，而对竞争过程及其生理生化机理方面的研究较少，在今后还应该关注水分竞争的机理及不同水分有效性
下地下竞争的强度的研究。关于牧草间养分竞争研究均是在施肥的基础上展开的，因此研究未施肥条件下的植
物竞争作用及其强度对于提高草地生产力也极为重要。
随着全球性环境问题的加剧，大气中ＣＯ２ 浓度升高，氮沉降量增加等问题的凸显，草地生态系统中植物竞争
作用也会受到相应的影响。大气中ＣＯ２ 浓度升高，植物光合速率增加，进而影响了植物根系生物量的变化，导致
植物对水分和养分的竞争作用发生变化。因此，今后应开展全球环境变化对草地生态系统中物种间的竞争作用
的影响以及植物竞争作用对全球气候变化的反馈机制等方面的研究。
参考文献：
［１］ 白音仓，王晓力，启忠，等．紫花苜蓿混播草地干草产量动态研究［Ａ］．第四届中国苜蓿发展大会［Ｃ］．内蒙古鄂托克旗，
２０１１：１４３１４６．
［２］ 万里强，李向林，何峰．扁穗牛鞭草与紫花苜蓿混播草地生物量和种间竞争的动态研究［Ｊ］．西南农业学报，２０１１，２４（４）：
１４５５１４５９．
［３］ ＷｈｉｔｅｈｅａｄＤＣ．ＧｒａｓｓｌａｎｄＮｉｔｒｏｇｅｎ［Ｍ］．Ｗａｌｉｎｇｆｏｒｄ：ＣａｂＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９５．
［４］ ＴｅｋｅｌｉＡＳ，ＡｔｅｓＥ．Ｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｍｉｎｅｒａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊Ｌ．）ｔａｌｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪
犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｓｃｈｒｅｂ．）ｍｉｘｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｎｔｒａｌＥｕｒｏｐｅａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００５，６（１）：２７３３．
［５］ ＤｏｎａｌｄＣＭ，ＨａｍｂｌｉｎＪ．Ｔｈｅｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｎｎｕａｌｓｅｅｄｃｒｏｐｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９８３，３６：
９７１４３．
［６］ ＧｒｉｍｅＪＰ．ＰｌａｎｔＳｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＰｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｍ］．Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙａｎｄＳｏｎｓ，１９７９．
［７］ ＧｒｉｍｅＪＰ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｂｙｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７４，２５０：２６３１．
［８］ ＤｅＷｉｔＣ．Ｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｖｅｒｓｌａｇｅｎｌａｎｄｂｏｕｗｋｕｎｄｉｇｅｏｎｄｅｒｚｏｅｋｉｎｇｅｎ［Ｊ］．ＶｉｅｗＲｅｃｏｒｄｉｎＳｃｏｐｕｓ，１９６０，６６：１８２．
［９］ ＳｎａｙｄｏｎＲＷ．Ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｒａｄｄｉｔｉｖｅｄｅｓｉｇｎｓｆｏｒｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ？［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９１，２８（３）：９３０
９４６．
［１０］ ＳｎａｙｄｏｎＲ，ＳａｔｏｒｒｅＥ．Ｂｉｖａｒｉａｔｅｄｉａｇｒａｍｓｆｏｒｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｄａｔａ：ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８９，２６（３）：１０４３１０５７．
［１１］ ＭｃｇｉｌｃｈｒｉｓｔＣ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｍｅｔｒｉｃｓ，１９６５，２１（４）：９７５９８５．
［１２］ 李博．普通生态学［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古大学出版社，１９９３．
［１３］ ＷｈｉｔｔａｋｅｒＲＨ．ＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｍａｃｍｉｌａｎ，１９７０．
［１４］ ＬｏｔｋａＡＪ．Ｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＷａｓｈｉｎｇｔｏｎＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９２６，１６（１２）：
３１７３２３．
［１５］ ＬｏｔｋａＡＪ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｍｉｘｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：ｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｅｔｉｎｇｆｏｒａｃｏｍｍｏｎｆｏｏｄｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＷａｓｈｉｎｇ
ｔｏｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９３２，２２：４６１４６９．
［１６］ ＧｒｉｍｅＪＰ．ＰｌａｎｔＳｔｒａｔｅｇｉｅｓ，ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＰｒｏｃｅｓｓｅｓ，ａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＰｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｍ］．Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙ＆ＳｏｎｓＩｎｃ，
２００２．
［１７］ ＷｉｌｅｙＲＷ．Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ：Ｉｔｓｉｍｐｏｒｔａｎｃｅａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｎｅｅｄｓ．Ｐａｒｔ１，Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｙｉｅｌｄａｄｖａｎｔａｇｅｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐＡｂ
ｓｔｒａｃｔ，１９７９，３２：１１０．
［１８］ ＣａｌａｗａｙＲＭ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，１９９５，６１（４）：３０６３４９．
［１９］ ＲａｊａｎｉｅｍｉＴＫ，ＡｌｉｓｏｎＶＪ，ＧｏｌｄｂｅｒｇＤＥ．Ｒｏｏｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｃａｎｃａｕｓｅａｄｅｃｌｉｎｅｉｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１（３）：４０７４１６．
［２０］ ＺａｍｆｉｒＭ，ＧｏｌｄｂｅｒｇＤＥ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｉｔｉａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓａｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．
１９２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，８８（２）：２４３２５５．
［２１］ ＧｏｕｇｈＬ，ＯｓｅｎｂｅｒｇＣＷ，ＧｒｏｓｓＫＬ，犲狋犪犾．Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｐｅｃｉｅｓｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２０００，８９（３）：４２８４３９．
［２２］ ＰｕｇｎａｉｒｅＦＩ，ＡｒｍａｓＣ，ＶａｌａｄａｒｅｓＦ．Ｓｏｉｌａｓａｍｅｄｉａｔｏｒｉｎｐｌａｎｔｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１５（１）：８５９２．
［２３］ ＲａｊａｎｉｅｍｉＴＫ．Ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００３，１０１（３）：４４９４５７．
［２４］ ＣｌｅｍｅｎｔｓＦＥ，ＷｅａｖｅｒＪＥ，ＨａｎｓｏｎＨＣ．ＰｌａｎｔＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ：ａｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｏｍｍｕｎｉｔｙＦｕｎｃｔｉｏｎｓ［Ｍ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ：Ｃａｒ
ｎｅｇｉｅｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆＷａｓｈｉｎｇｔｏｎ，１９２９．
［２５］ ＧａｕｄｅｔＣＬ，ＫｅｄｄｙＰＡ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｐｐｒｏａｃｈｔｏｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙｆｒｏｍｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９８８，３３４：
２４２２４３．
［２６］ ＲｓｃｈＨ，ＶａｎＲｏｏｙｅｎＭ，ＴｈｅｒｏｎＧ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｉｏｎｅｅｒｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｙｕｓｉｎｇｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，８（４）：４８９４９４．
［２７］ ＣａｓｐｅｒＢＢ，ＪａｃｋｓｏｎＲＢ．Ｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９９７，２８：５４５
５７０．
［２８］ ＦｒａｎｚéｎＤ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｆｏｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎａｓｅｍｉｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００１，９５（３）：４０９４１５．
［２９］ ＷａｔｋｉｎｓｏｎＡＲ，ＦｒｅｃｋｌｅｔｏｎＲＰ，ＦｏｒｒｅｓｔｅｒＬ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆ犞狌犾狆犻犪犮犻犾犻犪狋犪：ｒｅｇｉｏｎａｌ，ｐａｔｃｈａｎｄｌｏｃａｌｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，８８（６）：１０１２１０２９．
［３０］ ＦｒｉｄａｙＪＢ，ＦｏｗｎｅｓＪＨ．ＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｌｉｇｈｔｂｅｔｗｅｅｎｈｅｄｇｅｒｏｗｓａｎｄｍａｉｚｅｉｎａｎａｌｅｙｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎＨａｗａｉ，ＵＳＡ［Ｊ］．Ａｇｒｏ
ｆｏｒｅｓｔｒｙＳｙｓｔｅｍｓ，２００２，５５（２）：１２５１３７．
［３１］ ＪｏｓｅＳ，ＧｉｌｅｓｐｉｅＡ，ＳｅｉｆｅｒｔＪ，犲狋犪犾．Ｄｅｆｉｎｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｖｅｃｔｏｒｓｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅａｌｅｙｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｍｉｄｗｅｓｔｅｒｎ
ＵＳＡ：３Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．ＡｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙＳｙｓｔｅｍｓ，２０００，４８（１）：６１７７．
［３２］ ＳｅａｂｌｏｏｍＥＷ，ＨａｒｐｏｌｅＷＳ，ＲｅｉｃｈｍａｎＯ，犲狋犪犾．Ｉｎｖａｓｉｏｎ，ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ，ａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅｂｙｅｘｏｔｉｃａｎｄｎａｔｉｖｅ
Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａｇｒａｓｓｌａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，１００（２３）：１３３８４１３３８９．
［３３］ ＰｏｗｅｌＧＷ，ＢｏｒｋＥＷ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎｉｎｍｉｘｔｕｒｅｓｏｆａｓｐｅｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｌｆａｌｆａ，ａｎｄｍａｒｓｈｒｅｅｄｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｃａｎａ
ｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，３４（９）：１８５８１８６９．
［３４］ ＫｅｄｄｙＰ，ＴｗｏｌａｎＳｔｒｕｔｔＬ，ＳｈｉｐｌｅｙＢ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｔｈａｔｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｓｙｍｍｅｔｒｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｓｏｉｌ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９７，８０（２）：２５３２５６．
［３５］ ＡｅｒｔｓＲ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｎａｔｕｒａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ｔｒａｄｅｏｆｆｓａｎｄｐｌａｎｔｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９９，５０：２９３７．
［３６］ ＭａｎｎｉｎｇＰ，ＨｏｕｓｔｏｎＫ，ＥｖａｎｓＴ．Ｓｈｉｆｔｓｉｎｓｅｅｄｓｉｚｅａｃｒｏｓｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎｄｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｂａｓｉｃ
ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，１０（４）：３００３０８．
［３７］ ＦｏｗｎｅｓＪＨ，ＨａｒｒｉｎｇｔｏｎＲＡ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇａｐｓ：ｓｅｐａｒａｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，２０３（１）：２９７３１０．
［３８］ ＨａｒｒｉｓＷ．Ｓｈａｄｉｎｇ，ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ，ａｎｄｒｅｓｉｄｕａｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犚狌犿犲狓犪犮犲
狋狅狊犲犾犾犪，犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊，ａｎｄ犔狅犾犻狌犿（ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ×ｐｅｒｅｎｎｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９７２，１５
（４）：６８７７０５．
［３９］ ＨａｒｒｉｓＷ，ＦｏｒｄｅＢ，ＨａｒｄａｃｒｅＡ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｃｕｔｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｒｙｅｇｒａｓｓａｎｄ
ｐａｓｐａｌｕｍ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８１，２４（３４）：３０９３２０．
［４０］ ＨａｒｒｉｓＷ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｐａｓｔｕｒｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄｊｏｕｒｎａｌｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｒｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，１７（２）：２５１２５６．
［４１］ ＫｉｓｈｉＨ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｒａｓｓｅｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓｉｎａｍｉｘｅｄｓｗａｒｄ．４．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｃｏｃｋｓｆｏｏｔａｎｄＬａｄｉｎｏｃｌｏｖｅｒｍｉｘｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＪａｐａｎ，１９７４，４３：５０５５０９．
［４２］ 董世魁，丁路明，徐敏云，等．放牧强度对高寒地区多年生混播禾草叶片特征及草地初级生产力的影响［Ｊ］．中国农业科学，
２００４，３７（１）：１３６１４２．
［４３］ 陈宝书．豆科和禾本科牧草之间的竞争［Ｊ］．牧草与饲料，１９９３，４：２３２７．
［４４］ ＲｏｖｉｒａＡ．Ｒｏｏｔｅｘｃｒｅｔｉｏｎｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｅｆｆｅｃｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９５９，１１（１）：５３６４．
２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
［４５］ ＢｅｒｅｎｄｓｅＦ，ＭｌｅｒＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｎｒｏｏｔｓｈｏｏｔａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎ犘犾犪狀狋犪犵狅犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪Ｌ．：ａｄａｐｔｉｖｅｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｒｏｎｔｏ
ｇｅｎｅｔｉｃｄｒｉｆｔ？［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２０１（２）：５６７５７３．
［４６］ ＦｅｒｎáｎｄｅｚＭＥ，ＧｙｅｎｇｅＪ，ＬｉｃａｔａＪ，犲狋犪犾．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｆｏｒｗａｔｅｒｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅｅｓａｎｄｇｒａｓｓｅｓｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｅｍ
ｉａｒｉｄａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＡｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙＳｙｓｔｅｍｓ，２００８，７４（２）：１８５１９７．
［４７］ ＭｏｒｅｎｏＧ，ＯｂｒａｄｏｒＪ，ＣｕｂｅｒａＥ，犲狋犪犾．ＦｉｎｅｒｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｄｅｈｅｓａｓｏｆｃｅｎｔｒａｌｗｅｓｔｅｒｎＳｐａｉｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，
２７７（１）：１５３１６２．
［４８］ ＺａｍｏｒａＤ，ＪｏｓｅＳ，ＮａｉｒＰＫＲ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｃｏｔｔｏｎｒｏｏｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｉｔｈｐｅｃａｎｉｎ
ａｎａｌｅｙｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙＳｙｓｔｅｍｓ，２００７，６９（２）：１０７１１６．
［４９］ ＤｅＦｒｅｉｔａｓＴＡＳ，ＢａｒｒｏｓｏＤＧ，ＣａｒｎｅｉｒｏＪＧＡ．Ｄｉｎｍｉｃａｄｅｒａíｚｅｓｄｅｅｓｐéｃｉｅｓａｒｂóｒｅａｓ：ＶｉｓｏｄａＬｉｔｅｒａｔｕｒａ［Ｊ］．Ｃｉêｎｃｉａ
Ｆｌｏｒｅｓｔａｌ，２００８，１８（１）：１３３１４２．
［５０］ ＨａｒｒｉｓＷ，ＬａｚｅｎｂｙＡ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｅｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ［Ｊ］．
ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，２５（２）：２２７２４６．
［５１］ ＫｏｍáｒｅｋＰ，ＮｅｒｕｉｌＰ，ＫｏｈｏｕｔｅｋＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｅｐｅａｔｅｄｄｉｒｅｃｔｓｏｗｉｎｇｏｆｇｒａｓｓｌｅｇｕｍｅｓｅｅｄｍｉｘｔｕｒｅｓｉｎｔｏｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓｏｎｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔｙ［Ａ］．ＰｅｒｍａｎｅｎｔａｎｄＴｅｍｐｏｒａｒｙＧｒａｓｓｌａｎｄ：Ｐｌａｎｔ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＥｃｏｎｏｍｙ［Ｃ］．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ１４ｔｈＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｆｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎＧｒａｓｓｌａｎｄＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ，Ｇｈｅｎｔ，Ｂｅｌｇｉｕｍ，Ｍｅｒｌｂｅｋｅ：ＢｅｌｇｉａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒ
ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＦｏｒａｇｅＣｒｏｐｓ，２００７，１２：３９４２．
［５２］ ＷｉｌｋｉｎｓｏｎＳＲ，ＧｒｏｓｓＣ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｌｉｇｈｔ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇＬａｄｉｎｏｃｌｏｖｅｒｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｉｎｏｒ
ｃｈａｒｄｇｒａｓｓｓｏｄ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，１９６４，５６（４）：３８９３９２．
［５３］ ＤｏｎａｌｄＣ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｃｒｏｐａｎｄｐａｓｔｕｒｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９６３，１５（１）：１１１１１８．
［５４］ Ｃａｌｄｗｅｌ Ｍ Ｍ，ＤａｗｓｏｎＴＥ，ＲｉｃｈａｒｄｓＪＨ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ：ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｗａｔｅｒｅｆｆｌｕｘｆｒｏｍｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏ
ｌｏｇｉａ，１９９８，１１３（２）：１５１１６１．
［５５］ ＨｏｇｌｕｎｄＪ，ＢｒｏｃｋＪ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎａｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，
１９７８，２１（１）：７３８２．
［５６］ ＨａｙｓｔｅａｄＡ，ＭａｒｒｉｏｔｔＣ．Ｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｌｅｇｕｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｔｏａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，１１（２）：
９９１０４．
［５７］ ＥｎｎｉｋＧ．ＧｒａｓｓｃｌｏｖｅｒｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏＮｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＨｅｒｂａｇｅＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，
１９８１，１３：１６９１７２．
［５８］ 陈世苹，白永飞，韩兴国，等．沿土壤水分梯度黄囊苔草碳同位素组成及其适应策略的变化［Ｊ］．植物生态学报，２００４，
２８（４）：５１５５２２．
［５９］ 张景光，李新荣，王新平，等．沙坡头地区固定沙丘一年生植物小画眉草种群动态研究［Ｊ］．中国沙漠，２００１，２１（３）：２３２
２３５．
［６０］ ＳｋｅｅｌＶ，ＧｉｂｓｏｎＤ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犛狅狉犵犺犪狊狋狉狌犿狀狌狋犪狀狊ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｔｔｗｏ
ｓｔｒｉｐｍｉｎｅｓａｎｄａｒａｉｌｒｏａｄｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９８，３５（１）：１３９１４９．
［６１］ ＨａｙｎｅｓＲ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌｅｇｕｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９８０，３３：２２７２６１．
［６２］ ＰｉｃｋｅｔｔＳＴＡ，ＣａｒｓｏｎＷ．Ｅｃｏｌｏｇｙ：Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｂｒｉｔｔｏｎｉａ，１９８７，３９（３）：４０７４０８．
［６３］ ＨａｒｐｅｒＪＬ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．
［６４］ ＨｏｄｇｓｏｎＪ，ＭａｘｗｅｌＴ．ＧｒａｚｉｎｇＳｔｕｄｉｅｓｆｏｒＧｒａｓｓｌａｎｄＳｈｅｅｐＳｙｓｔｅｍｓａｔｔｈｅＨｉｌＦａｒｍｉｎｇＲｅｓｅａｃｈＯｒｇａｎｉｓａｔｉｏｎ，ＵＫ［Ｃ］．
ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，１９８４，４５：１８４１８９．
［６５］ ＨａｙｅｓＲＨ，ＡｂｅｒｎａｔｈｙＷＪ．Ｍａｎａｇｉｎｇｏｕｒｗａｙｔｏｅｃｏｎｏｍｉｃｄｅｃｌｉｎｅ［Ｊ］．ＨａｒｖａｒｄＢｕｓｉｎｅｓｓＲｅｖｉｅｗ，１９８０，５８（４）：６６６７．
［６６］ ＣｕｌｅｎＮ．Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｓｗａｒｄｓ：Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｙｅｇｒａｓｓｏｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｓ
ｓｏｃｉａｔｅｄｇｒａｓｓｅｓａｎｄｃｌｏｖｅｒｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９６４，７（４）：６７８６９３．
［６７］ 张永亮，王建丽，胡自治．杂花苜蓿与无芒雀麦混播群落种间竞争及稳定性［Ｊ］．草地学报，２００７，１５（１）：４３４９．
［６８］ 郑伟，朱进忠，库尔班，等．不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争动态研究［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（４）：５６８５７５．
［６９］ ＤｅＷｉｔＣ，ＶａｎＤｅｎＢｅｒｇｈＪ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｈｅｒｂａｇｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９６５，１３：２１２２２１．
［７０］ 杨春华，李向林，张新全，等．扁穗牛鞭草＋红三叶混播草地生物量及种间竞争的动态研究［Ｊ］．四川农业大学学报，２００６，
３９２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
２４（１）：３２３６．
［７１］ ＨａｒｒｉｓＷ．Ｒｙｅｇｒａｓｓｇｅｎｏｔｙｐｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｅｎｓｉｔｙ，ｃｕｔｔｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｉｔｈｗｈｉｔｅ
ｃｌｏｖｅｒ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９７３，１６：２０７２２２．
［７２］ ＧｕＭ，ＤｏｎｇＳ，ＤｕＧ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｂｉｎａｒｙｍｉｘｔｕｒｅｓｏｆ犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊，犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪ｏｎ
ｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，５２（２）：１７１１７７．
［７３］ ＧｏｌｄｂｅｒｇＤＥ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙ：ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｓ，ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌ
ＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎＳｅｒｉｅｓＢ：ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９６，３５１（１３４５）：１３７７１３８５．
［７４］ ＬｉＢ，ＷａｔｋｉｎｓｏｎＡＲ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｌｏｎｇａｎｕｔｒｉｅｎｔｇｒａｄｉｅｎｔ：Ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｗｉｔｈ犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪ａｎｄ犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０００，１５（３）：２９３３０６．
［７５］ ＧａｏＹ，ＷａｎｇＳ，ＨａｎＸ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪ａｎｄ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｌｉｐｐｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｓｅｒｉｅｓｍｉｘｔｕｒｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，６０（２）：１１９１２７．
［７６］ 高桥佳考，石风善．草地牧草种群间生化作用关系的研究：根分泌物对牧草生育［Ｊ］．国外畜牧学：草原与牧草，１９９１，２：
３０３４．
［７７］ ＧｉｂｓｏｎＤＪ，ＣｏｎｎｏｌｙＪ，ＨａｒｔｎｅｔｔＤＣ，犲狋犪犾．Ｄｅｓｉｇｎｓｆｏｒｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥ
ｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８７（１）：１１６．
［７８］ ＭｕｌｅｒＳｃｈａｒｅｒＨ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｒｏｏｔｈｅｒｂｉｖｏｒｙａｓａｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ：ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｅｃｕｎｄｉ
ｔｙｏｆ犆犲狀狋犪狌狉犲犪犿犪犮狌犾狅狊犪ｉｎｆｉｅｌｄｐｌｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９１，２８：７５９７７６．
［７９］ ＬｏｕａｕｌｔＦ，ＣａｒｒèｒｅＰ，ＳｏｕｓｓａｎａＪ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆｒｙｅｇｒａｓｓａｎｄｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｈｅｒｂａｇｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｍｉｘｔｕｒｅｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ
ｇｒａｚｅｄｂｙｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，５２（４）：３８８４００．
［８０］ ＲａｍｓｅｌＪ，ＭａｌｏｃｈＡ，ＷｈｉｔｔａｋｅｒＪ．Ｗｈｅｎｇｒａｚｅｄｂｙ犜犻狆狌犾犪狆犪犾狌犱狅狊犪，犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲ｉｓａｓｔｒｏｎｇｅｒｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｏｆ犚狌犿犲狓
狅犫狋狌狊犻犳狅犾犻狌狊［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，８１（４）：７７７７８６．
［８１］ ＨｏｄｇｓｏｎＪ．ＧｒａｚｉｎｇＭａｎａｇｅｍｅｎｔ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎｔｏＰｒａｃｔｉｃｅ［Ｍ］．Ｈａｒｌｏｗ：ＬｏｎｇｍａｎＧｒｏｕｐＵＫＬｔｄ，１９９０．
［８２］ 董宽虎，沈益新．饲草生产学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００３．
［８３］ 周兴民．中国嵩草草甸［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１．
［８４］ ＭｃｎａｕｇｈｔｏｎＳＪ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ａｃｏｍｍｅｎｔｏｎｔｈｅｒｏｌｅｏｆｅｍｐｉｒｉｃｉｓｍｉｎｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ｔｈｅ
ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７７，１１１：５１５５２５．
［８５］ 沈振西，陈佐忠，王彦辉，等．高寒退化与未退化草甸土壤下匍匐茎鹅绒萎陵菜的克隆生长特征的比较［Ｊ］．应用生态学报，
２００３，１４（８）：１３３２１３３６．
［８６］ ＭｏｒｒｉｓＷＦ，ＢｒｏｎｓｔｅｉｎＪＬ，ＷｉｌｓｏｎＷ Ｇ．Ｔｈｒｅｅｗａｙｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｉｎｏｂｌｉｇａｔｅｍｕｔｕａｌｉｓｔｅｘｐｌｏｉｔｅｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ：ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｒｏｌｅｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００３，１６１（６）：８６０８７５．
［８７］ 耿文诚，铁云华，邵学芬，等．刈割对白三叶种子田植被高度生长的影响 （简报）［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：１４６１４９．
［８８］ 常会宁，夏景新．刈割对羊茅黑麦草叶片净生长和净牧草积累的影响［Ｊ］．草地学报，１９９６，４（１）：１６．
［８９］ 孙显涛，陈晓阳，贾黎明，等．不同刈割频度下二色胡枝子根系及地上生物量的研究［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（５）：２５２８．
［９０］ 朱珏，张彬，谭支良，等．刈割对牧草生物量和品质影响的研究进展［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（２）：８０８５．
［９１］ 王文，苗建勋，常生华，等．刈割对混播草地种群生长与产量关系及种间竞争特性的影响［Ｊ］．草业科学，２００３，２０（９）：２０
２３．
［９２］ 李荣平，闫巧玲．放牧与刈割对科尔沁草甸植被演替的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００６，２０（２）：１８０１８４．
［９３］ 邱正强，马玉寿，施建军，等．刈割对“黑土滩”人工草地植被的影响［Ｊ］．青海大学学报：自然科学版，２００６，２４（４）：１６１７．
［９４］ ＴａｎｓｌｅｙＡＧ．ＡｎＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＤｅｌｈｉ：ＤｉｓｃｏｖｅｒｙＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，２０１０．
［９５］ 左胜鹏，王会梅，马永清，等．刈割扰动下半干旱区豆科牧草种间关系的反应［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：１５０１５９．
［９６］ 何峰，李向林，白静仁，等．环境因子和刈割方式对两种冷季型牧草冬季生长速率的影响［Ｊ］．中国草地，２００５，２７（５）：３８
４１．
［９７］ ＷａｔｋｉｎｓｏｎＡＲ．Ｄｅｎｓｉｔｙｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｉｎｓｉｎｇｌｅｓｐｅｃｉｅｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９８０，８３（２）：
３４５３５７．
［９８］ 赵林，李保平，孟玲．施肥和刈割对紫茎泽兰和黑麦草苗期竞争的研究（简报）［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：１５１１５５．
４９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
［９９］ 黄玺，李春杰，南志标．紫花苜蓿与醉马草的竞争效应［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：５９６５．
［１００］ 房增国．豆科／禾本科间作的氮铁营养效应及对结瘤固氮的影响［Ｄ］．北京：中国农业大学，２００４．
［１０１］ ＶａｎｄｅｒｍｅｅｒＪＨ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＩｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９２．
［１０２］ 蒋文兰．贵州威宁混播草地初级生产力及群落稳定性调控途径的研究［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学，１９９１．
［１０３］ ＴｏｗｎｓｅｎｄＣ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｉｃｅｒｍｉｌｋｖｅｔｃｈ（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犮犻犮犲狉Ｌ．）［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇ
ｒｏｎｏｍｙ，１９９３，４９：２５３３０８．
［１０４］ 白雪芳，张宝琛．植物化学生态学中的克生作用在草业上的表现［Ｊ］．草业科学，１９９５，１２（１）：７０７２．
［１０５］ ＮｅｗｍａｎＥ，ＲｏｖｉｒａＡ．ＡｌｅｌｏｐａｔｈｙａｍｏｎｇｓｏｍｅＢｒｉｔｉｓｈｇｒａｓｓｌａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９７５，６３（３）：７２７
７３７．
［１０６］ ＬｅｄｇａｒｄＳＦ．Ｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｆｉｘｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｔｏａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｒａｓｓｅｓｉｎｓｗａｒｄｓｇｒａｚｅｄｂｙｄａｉｒｙｃｏｗｓ，ｅｓｔｉｍａｔｅｄｕ
ｓｉｎｇ１５Ｎｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３１（２）：２１５２２４．
［１０７］ ＷｈｉｔｅＪ，ＨｏｄｇｓｏｎＪ．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＰａｓｔｕｒｅａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２０００．
［１０８］ ＬｅｄｇａｒｄＳＦ，ＳｔｅｅｌｅＫＷ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｍｉｘｅｄｌｅｇｕｍｅ／ｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９２，１４１（１）：
１３７１５３．
［１０９］ ＳｉｎｃｌａｉｒＴ，ＳｅｒｒａｊＲ．Ｌｅｇｕｍｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，３７８：３４４．
［１１０］ 王平，王天慧，周雯，等．禾豆混播草地中土壤水分与种间关系研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（３）：６５３６５８．
［１１１］ 樊江文，高永革．混播草地中豆科牧草的固氮作用［Ｊ］．中国草地，１９９４，６：６４６９．
［１１２］ ＢｅｒｄａｈｌＪＤ，ＫａｒｎＪＦ，ＨｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎＪＲ．Ｄｒｙｍａｔｔｅｒｙｉｅｌｄｓｏｆｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｇｒａｓｓｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｓａｎｄｇｒａｓｓａｌｆａｌｆａｂｉｎａｒｙｍｉｘ
ｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，２００１，９３（２）：４６３４６７．
［１１３］ ＢｅｒｄａｈｌＪ，ＷｉｌｔｏｎＡ，ＦｒａｎｋＡ．Ｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄａｇｒｏｎｏｍｉｃｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆ２５ａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓａｎｄｓｔｒａｉｎｓｉｎｔｅｒｓｅｅｄｅｄｉｎｔｏ
ｒａｎｇｅｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８９，４２（４）：３１２３１６．
［１１４］ ＢｒｏｐｈｙＬＳ，ＨｅｉｃｈｅｌＧ，ＲｕｓｓｅｌｅＭ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｆｒｏｍｆｏｒａｇｅｌｅｇｕｍｅｓｔｏｇｒａｓｓｉｎａｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｐｌａｎｔｉｎｇｄｅｓｉｇｎ［Ｊ］．
ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９８７，２７（４）：７５３７５８．
［１１５］ ＣａｒｌｓｓｏｎＧ，ＨｕｓｓＤａｎｅｌＫ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒａｇｅｌｅｇｕｍｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００３，２５３（２）：
３５３３７２．
［１１６］ ＫａｚｕｋＲＷ．Ａｎｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｓａｉｎｆｏｉｎｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｍａｎｕｒｅｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒａｇｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｗｉｎｎｉｐｅｇ
ＭａｎｉｔｏｂａＣａｎａｄａ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＭａｎｉｔｏｂａ，２０１０．
［１１７］ ＳｃｈｕｌｅｒＫ，ＭｉｎｃｈｉｎＦ，ＧｒｅｓｓｈｏｆｆＰ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｏｘｙｇｅｎｄｉｆｆｕｓｉｏｎｉｎｎｏｄｕｌｅｓｏｆｓｏｙａｂｅａｎｃｖ．Ｂｒａｇｇａｎｄａｓｕ
ｐｅｒｎｏｄｕｌａｔｉｎｇｍｕｔａｎｔ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９８８，３９（７）：８６５８７７．
［１１８］ 郭丽琢，张虎天，何亚慧，等．根瘤菌接种对豌豆／玉米间作系统作物生长及氮素营养的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：
４３４９．
［１１９］ ＴｒａｎｎｉｎＷ，ＵｒｑｕｉａｇａＳ，ＧｕｅｒｒａＧ，犲狋犪犾．ＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄＮｔｒａｎｓｆｅｒｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌｅｇｕｍｅｍｉｘｔｕｒｅ［Ｊ］．
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２０００，３２（６）：４４１４４８．
［１２０］ ＺｈｕＹＧ，ＬａｉｄｌａｗＡ，ＣｈｒｉｓｔｉｅＰ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０００，７７（３）：２１１２１８．
［１２１］ ＶａｌｉｓＩ，ＨａｙｄｏｃｋＫ，ＲｏｓｓＰ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｔｏｐｉｃｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｕｐｔａｋｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｂｙｐａｓｔｕｒｅｐｌａｎｔｓ．ＩＩＩ．Ｔｈｅｕｐｔａｋｅｏｆｓｍａｌ
ａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｆ１５ＮｌａｂｅｌｅｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｂｙＲｈｏｄｅｓｇｒａｓｓａｎｄＴｏｗｎｓｖｉｌｅｌｕｃｅｒｎｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，
１９６７，１８：８６５８７７．
［１２２］ ＳｔｅｒｎＷ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｉｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９３，３４（３４）：３３５３５６．
［１２３］ ＨｅｉｃｈｅｌＧ，ＢａｒｎｅｓＤ，ＶａｎｃｅＣ，犲狋犪犾．Ｄｉｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｆｏｒａｌｆａｌｆａｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９８９，２（１）：２４３２．
［１２４］ ＧｏｏｄｍａｎＰ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｆｅｒａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒｉｎｕｐｌａｎｄａｎｄｌｏｗｌａｎｄｇｒａｓｓｃｌｏｖｅｒｓｗａｒｄｓ，ｕｓｉｎｇ１５Ｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９８８，１１２（２）：２４７２５４．
［１２５］ ＢｕｒｉｔｙＨ，ＴａＴ，ＦａｒｉｓＭ，犲狋犪犾．Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｆｒｏｍａｌｆａｌｆａｔｏａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｒａｓｓｅｓｉｎｍｉｘｅｄ
ｓｗａｒｄｓｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９８９，１１４（２）：２４９２５５．
５９２第２２卷第３期 草业学报２０１３年
［１２６］ ＳｃｈｉｐａｎｓｋｉＭＥ，ＤｒｉｎｋｗａｔｅｒＬＥ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎａｎｎｕａｌａｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｌｅｇｕｍｅｇｒａｓｓｍｉｘｔｕｒｅｓａｃｒｏｓｓａｆｅｒｔｉｌｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１２，２３５：１４７１５９．
［１２７］ 朱树秀，杨志忠．紫花苜蓿与老芒麦混播优势的研究［Ｊ］．中国农业科学，１９９２，２５（６）：６３６８．
［１２８］ 王平．半干旱地区禾豆混播草地生产力及种间关系研究［Ｄ］．长春：东北师范大学，２００６．
［１２９］ ＧｋｋｕｓＡ，ＫｏｃＡ，ＳｅｒｉｎＹ，犲狋犪犾．Ｈａｙｙｉｅｌｄａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｈａｒｖｅｓｔｉｎｓｍｏｏｔｈｂｒｏｍｅｇｒａｓｓｍｉｘｔｕｒｅｓｗｉｔｈａｌｆａｌｆａａｎｄｒｅｄｃｌｏ
ｖｅｒｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９９９，１０（２）：１４５１５１．
［１３０］ ＴｏｍｉｃＺ，ＢｉｊｅｌｉｃＺ，ＺｕｊｏｖｉｃＭ，犲狋犪犾．Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｙｉｅｌｄｏｆａｌｆａｌｆａ，ｃｏｃｋｓｆｏｏｔ，ｍｅａｄｏｗｆｅｓｃｕｅ，ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ
ａｎｄｔｈｅｉｒｍｉｘｔｕｒｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｖａｒｉｏｕｓｄｏｓｅｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，２０１１，
２７（３）：１２１９１２２６．
犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犵狉犪狊狊犲狊犪狀犱犾犲犵狌犿犲狊犻狀犿犻狓犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱：犪狉犲狏犻犲狑
ＸＩＥＫａｉｙｕｎ１，ＺＨＡＯＹｕｎ１，ＬＩＸｉａｎｇｌｉｎ１，ＨＥＦｅｎｇ１，ＷＡＮＬｉｑｉａｎｇ１，
ＷＡＮＧＤａｎ１，ＨＡＮＤｏｎｇｍｅｉ２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｅｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓｉｎｍｉｘｅｄｓｔａｎｄｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｉｒｃｕｍ
ｓｔａｎｃｅｓ，ｓｕｃｈａｓｌｉｇｈｔ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ，ｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｌｉｖｉｎｇｓｐａｃｅａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｎｄｓｔｉｍｕｌａｔｉｖｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌｅｇｕｍｅａｎｄｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄｔｈｅｍｉｘｅｄｓｔａｎｄｓａｒｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．Ｔｈｅｎ，
ｔｈｅｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｉｎｌｅｇｕｍｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈ
ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｅｘｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅｅｐｌｅｇｕｍｅｒｏｏｔｓａｎｄｓｈａｌｏｗｇｒａｓｓｒｏｏｔｓ．Ｆｉｎａｌｙ，ｉｔｉｓｐｒｏｐｏｓｅｄ
ｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｍｉｘｅｄｓｔａｎｄｓｃａｎｂｅｗｅａｋｅｎｅｄｏｒａｖｏｉｄｅｄｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｉｒｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｅｎｄｕｒａｎｃｅａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍｉｘｅｄｓｔａｎｄｔｈｒｏｕｇｈｍｉｘｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎａｇｅ
ｍｅｎｔ，ａｎｄｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｉｘｅｄｐａｓｔｕｒｅｓ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ；ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒ
６９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３