全 文 ：书鱼腥草不同地理群体遗传结构与变异的研究
钟军１，３，王坤２，仇萍３，曾维军３，熊兴耀４
（１．湖南农业大学农学院，湖南 长沙４１０１２８；２．湖南农业大学生命科学与技术学院，湖南 长沙４１０１２８；３．湖南正清制药集团
股份有限公司，湖南 怀化４１８０００；４．湖南农业大学园林园艺学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：采用ＳＲＡＰ分子标记技术对湖南省怀化地区１６个野生鱼腥草群体的遗传特征进行了分析。结果表明，１６个
鱼腥草群体的多态位点比例（ＰＰＢ）为５３．６６％～８５．３５％，Ｎｅｉ基因多样性指数（ｈ）为０．０７～０．２３，Ｓｈａｎｎｏｎ表型信
息指数（Ｉ）为０．１０～０．３４，说明在鱼腥草群体水平上有相对较高的遗传变异；群体间的基因分化系数（Ｇｓｔ）为０．５１，
表明大部分的遗传变异均存在于群体间，同时群体内具有一定频率的基因流（Ｎｍ＝０．３２６）。ＵＰＧＭＡ聚类分析表
明，１６个群体在遗传距离为０．５处分为五大类群，并且有一定的地缘关系。相关性分析表明，虽然１６个鱼腥草群
体的遗传结构与生境因子相关均不显著，但基因分化系数（Ｇｓｔ）和基因流（Ｎｍ）随海拔的增加有上升而随着纬度和
经度的增加有下降的趋势。
关键词：鱼腥草；地理群体；遗传多样性；遗传结构
中图分类号：Ｓ５４３．０３；Ｑ９４８．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２０２２７０７
遗传多样性反映了一个物种适应环境的能力和对环境变迁持续进化的潜力，而遗传结构的空间分布也反映
了生态适应进化、环境变迁与自然选择的效应［１］；而物种的进化潜力和抵御不良环境的能力、生态系统的恢复力
和稳定性都取决于遗传多样性的大小［２］。随着分子生物学的发展，物种遗传多样性和进化的研究已经深入到了
分子水平。ＳＲＡＰ（相关序列扩增多态性，ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）分子标记是通过独特的双引
物设计对基因ＯＲＦｓ（ｏｐｅｎｒｅａｄｉｎｇｆｒａｍｅｓ）的特定区域进行扩增，其中上游引物长１７ｂｐ，对富含ＣＣＧＧ的外显子
区域进行特异扩增；下游引物长１８ｂｐ，对富含ＡＡＴＴ的内含子区域、启动子区域进行特异扩增；该标记具有简
便、高效、产率高、高共显性、重复性好等特点［３］。
鱼腥草（犎狅狌狋狋狌狔狀犻犪犮狅狉犱犪狋犪）属三白草科蕺菜属，是多年生宿根性草本植物。原产我国，主要分布于我国中
部、东南及西南部各省区，常生于海拔３００～２６００ｍ的山坡潮湿林下、路旁、田埂及沟边。鱼腥草主要以嫩茎叶
和地下茎供作蔬菜食用，全株可鲜用或晒干入药，已经被国家卫生部正式确定为“既是药品，又是食品”的极具开
发潜力的资源之一，日益受到人们的关注。然而，随着对鱼腥草需求的增大，野生鱼腥草被大量采挖，资源破坏严
重，鱼腥草产量逐年下降；而且随着人们对资源的掠夺和对生境的破坏，野生鱼腥草群体数目和群体规模在不断
变小，生境也逐渐片断化，物种基因库迅速萎缩，遗传多样性下降［４］。因此，本研究旨在利用ＳＲＡＰ分子标记来
分析鱼腥草自然群体的遗传多样性，以便了解其遗传学基础，并根据其遗传多样性和群体遗传结构特点探究不同
鱼腥草群体的地理变异。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料与环境因子
材料于２００９年８月分别采自湖南省怀化地区的９个县，采样以群体方式进行，共１６个（图１），每个群体随机
采集２０～３０株不同个体，个体之间大约保持间隔０．５ｍ，以尽量保证包含不同的基因型。
用ＧＰＳ定位系统记载鱼腥草各个群体生长的经度、纬度及海拔等生境因子（表１）。
１．２ 研究方法
１．２．１ ＤＮＡ提取 采用改良的ＣＴＡＢ（溴化十二烷基三甲基铵）法［５］。提取的ＤＮＡ用０．８％琼脂糖凝胶电泳
检测质量，紫外分光光度计测定浓度，然后用超纯水稀释至２０ｎｇ／μＬ，于－２０℃冰箱保存备用。
第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２２７－２３３
２０１１年４月
收稿日期：２０１００３１０；改回日期：２０１００５０７
基金项目：湖南省科技计划基金（２０１０ＫＪ００８），湖南省教育厅基金（２０１０ＪＹ１１１）和湖南农业大学人才引进基金（２００３ＹＪ００７）资助。
作者简介：钟军（１９７３），女，湖南沅江人，副教授，博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｏｎｇｘｉｎｇｙａｏ＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
１．２．２ ＳＲＡＰ－ＰＣＲ扩增 正向引物（１７个）和反向
图１ 鱼腥草的分布区和样品采集点
犉犻犵．１ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狉犲犪狅犳犎．犮狅狉犱犪狋犪
犪狀犱狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾犪犮犲狊
引物（２０个）共３４０对（表２）［６］，由北京鹏程生物科技
有限公司合成。
ＰＣＲ扩增体系为１０μＬ，含０．２ｍｍｏｌ／ＬｄＮＴＰ、
２０ｎｇ模板ＤＮＡ、３０ｎｇ／μＬ引物、０．５ＵＴａｑ聚合酶
和２ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２。在ＰＴＣ１００型ＰＣＲ仪上进行
扩增，于９４℃预变性５ｍｉｎ，９４℃变性１ｍｉｎ，５３℃退火
４０ｓ，７２℃延伸１ｍｉｎ，共３５个循环，７２℃延伸１０ｍｉｎ。
电泳分析采用８％聚丙烯酰胺变性凝胶，在Ｂｉｏ
Ｒａｄ凝胶测序系统上对ＰＣＲ扩增产物进行电泳，电泳
缓冲液为１×ＴＢＥ，电泳时先在２００Ｖ电压下预电泳
３０ｍｉｎ，上样后用１５０Ｖ的电压电泳１．５ｈ至溴酚兰
到胶板的底部停止电泳，凝胶经１０％的醋酸固定、水
洗、银染、显影等程序，获得扩增条带。
表１ １６个鱼腥草群体及其生境因子
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狀犱犻狋狊犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳１６犎．犮狅狉犱犪狋犪
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
北纬
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｎ
东经
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
Ｅ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
北纬
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｎ
东经
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
Ｅ
ＸＨＹ 新晃鱼市Ｘｉｎｈｕａｎｇｙｕｃｉｔｙ ３８９ ２７°１８′ １０９°０３′ ＭＹ 麻阳 Ｍａｙａｎｇ ３６７ ２７°４６′ １０９°５１′
ＸＨＢ 新晃波洲Ｘｉｎｈｕａｎｇｂｏｚｈｏｕ ３０６ ２７°２３′ １０９°１７′ ＣＸ 晨溪Ｃｈｅｎｘｉ ２１５ ２７°５８′ １１０°１０′
ＺＪ 芷江机场Ｚｈｉｊｉａｎｇａｉｒｐｏｒｔ ２９１ ２７°２６′ １０９°４２′ ＨＹＳＬ 黄岩水垅 Ｈｕａｎｇｙａｎｓｈｕｉｌｏｎｇ ２８３ ２７°３０′ １１０°０１′
ＨＴ 会同马鞍 Ｈｕｉｔｏｎｇｍａａｎ ２４３ ２７°０５′ １０９°０３′ ＨＹＰＰ 黄岩趴坡 Ｈｕａｎｇｙａｎｐａｐｏ ４６１ ２７°５８′ １１０°０２′
ＨＪＷＴ 洪江王塘 Ｈｏｎｇｊｉａｎｇｗａｎｇｔａｎｇ ２７７ ２７°１２′ １０９°０３′ ＨＹＢＳ 黄岩半山 Ｈｕａｎｇｙａｎｂａｎｓｈａｎ ７３８ ２７°２８′ １１０°０２′
ＨＪＬＷ 洪江罗翁 Ｈｏｎｇｊｉａｎｇｌｕｏｗｅｎｇ ３９６ ２７°１０′ １０９°０３′ ＨＹＴＹ 黄岩团坳 Ｈｕａｎｇｙａｎｔｕａｎｙａｏ ９０６ ２７°２７′ １１０°０２′
ＨＪＪＧＪ 洪江鸡公界 Ｈｏｎｇｊｉａｎｇｊｉｇｏｎｇｊｉｅ ４４３ ２７°２０′ １０９°０３′ ＸＰＴＰ 溆浦铁坡Ｘｕｐｕｔｉｅｐｏ ５８２ ２７°２７′ １１０°２３′
ＺＦ 中方Ｚｈｏｎｇｆａｎｇ ３７６ ２７°２２′ １０９°０３′ ＸＰＬＺＷ 溆浦龙庄湾Ｘｕｐｕｌｏｎｇｚｈｕａｎｇｗａｎ１２１３ ２７°２８′ １１０°３８′
表２ 试验中采用的犛犚犃犘引物
犜犪犫犾犲２ 犛犚犃犘狆狉犻犿犲狉狊狌狊犲犱犻狀狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
正向引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅ
正向引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅ
反向引物序列
Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅ
反向引物序列
Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅ
Ｆ１：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＴＡ Ｆ１１：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＣ Ｒ１：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＴ Ｒ１１：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＴＡ
Ｆ２：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＣ Ｆ１２：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＡ Ｒ２：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＣ Ｒ１２：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＴＣ
Ｆ３：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＴ Ｆ１３：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＧ Ｒ３：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＡＣ Ｒ１３：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＴＧ
Ｆ４：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＣ Ｆ１４：ＴＧＡＧＴＣＣＴＴＴＣＣＧＧＴＡＡ Ｒ４：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＡ Ｒ１４：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＴＴ
Ｆ５：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＧ Ｆ１５：ＴＧＡＧＴＣＣＴＴＴＣＣＧＧＴＣＣ Ｒ５：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＣ Ｒ１５：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＡＴ
Ｆ６：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＡ Ｆ１６：ＴＧＡＧＴＣＣＴＴＴＣＣＧＧＴＧＣ Ｒ６：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＣＡ Ｒ１６：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＴＣ
Ｆ７：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＧ Ｆ１７：ＴＡＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＴＣＡＡＧ Ｒ７：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＡ Ｒ１７：ＣＣＡＡＡＡＣＣＴＡＡＡＡＣＣＡＧＧＡ
Ｆ８：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＴ Ｒ８：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＣ Ｒ１８：ＣＡＣＡＡＧＴＣＧＣＴＧＡＧＡＡＧＧ
Ｆ９：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＧ Ｒ９：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＧ Ｒ１９：ＧＧＣＴＴＧＡＡＣＧＡＧＴＧＡＣＴＧＡ
Ｆ１０：ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＡ Ｒ１０：ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＴ Ｒ２０：ＴＴＣＴＴＣＴＴＣＣＴＧＧＡＣＡＣＡＡＡ
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
１．３ 数据分析
每对ＳＲＡＰ引物检测１个位点，视每条多态性带为１个等位基因，有带时赋值为“１”，无带时赋值为“０”。采
用多态位点百分率（ＰＰＢ）、Ｎｅｉ基因多样性指数（ｈ）、Ｓｈａｎｎｏｎ表型信息指数（Ｉ）、群体每代迁移数（Ｎｍ）、遗传分化
系数（Ｇｓｔ）和Ｎｅｉ’ｓ遗传距离等参数对鱼腥草遗传多样性和遗传结构进行度量［７］，具体计算如下：
多态位点百分率（ＰＰＢ）：（犽／狀）×１００％ ，其中，犽为多态位点数；狀为位点总数；
Ｎｅｉ基因多样性指数（ｈ）：１－∑狆犻２，其中，狆犻为群体中第犻个等位基因的频率；
Ｓｈａｎｎｏｎ表型信息指数（Ｉ）：１－∑犉犻，其中，犉犻为扩增片段的长度；
遗传分化系数（Ｇｓｔ）：（犎犜－犎犛）／犎犜；其中，犎犜 为群体总基因遗传多样性；犎犛 为群体内基因多样性。
基因流（Ｎｍ）：（１－犌狊狋）／２犌狊狋；其中，犖 代表有效群体大小；犿代表群体每带迁移率。
Ｎｅｉ遗传距离（Ｄ）：１－２犖犪犫／（犖犪＋犖犫）；其中，犖犪犫为２群体共有条带数，犖犪、犖犫 分别为２群体特有条带数。
鱼腥草遗传多样性与生境因子之间关系的分析，采用ＤＰＳ和ＥＸＣＥＬ软件完成。
２ 结果与分析
２．１ 群体内的遗传多样性
从３４０对引物组合中筛选出１１８对扩增条带清晰、重复性好的引物组合进行ＰＣＲ扩增，共扩增出７５８２个
条带，其中多态性条带６５９０个，多态率为８６．９１％（图２）。
在１６个鱼腥草群体中，ＰＰＢ从大到小依次为 ＨＹＢＳ群体、ＸＰＴＰ群体、ＸＨＹ群体、ＨＹＴＹ群体、ＨＹＰＰ群
体、ＺＪ群体、ＸＰＬＺＷ群体、ＸＨＢ群体、ＨＹＳＬ群体、ＨＪＷＴ群体、ＨＪＪＧＪ群体、ＨＴ群体、ＭＹ群体、ＨＪＬＷ 群体、
ＺＦ群体；最小的为ＣＸ群体。ＰＰＢ的平均值为６７．３３％，而在群体水平为８６．９１％（图３）。
ＨＪＬＷ 群体的ｈ最高，ＨＹＰＰ和ＨＹＰＰ群体的最低；在群体水平的ｈ为０．２６，群体内平均ｈ为０．１４。
图２ 不同犛犚犃犘引物对１６个不同群体的扩增图谱
犉犻犵．２ 犜犺犲犪犿狆犾犻犳犻犮犪狋犻狅狀犪狋犾犪狊狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犛犚犃犘狆狉犻犿犲狊狋狅狋犺犲１６犎．犮狅狉犱犪狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
１～１６为群体号，Ｍ为标准分子量１－１６ｗｅｒｅｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ＭｗａｓｔｈｅＤＮＡｍａｒｋｅｒ
Ｉ值由高到低依次为 ＨＪＬＷ 群体、ＸＰＬＺＷ 和 ＨＪＷＴ群体、ＸＰＴＰ群体、ＭＹ群体、ＨＹＴＹ群体、ＨＹＢＳ和
ＨＪＪＧＪ群体、ＨＹＰＰ群体、ＸＨ群体和ＺＦ群体、ＣＸ群体、ＺＪ群体、ＨＹＳＬ群体、ＨＴ群体和ＸＨＢ群体；鱼腥草群
体水平的Ｉ值为０．３７，群体内Ｉ值平均为０．１７。
２．２ 鱼腥草群体间的遗传分化
鱼腥草群体的遗传分化和基因流表明（图４）：Ｇｓｔ最高值为０．５６（ＨＹＴＹ群体），最低值为０．２７（ＨＹＰＰ群
体），平均遗传分化系数为０．４６，群体间的遗传分化系数为０．５１，这不仅说明鱼腥草群体间存在显著的遗传分化，
而且群体间的遗传变异大于群体内的遗传变异。除了 ＨＹＰＰ群体的Ｎｍ值大于１（１．３１），其他群体的Ｎｍ值都
小于１，说明群体间的基因交换频率较小。
９２２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
图３ 鱼腥草群体犛犚犃犘分子标记的遗传多样性
犉犻犵．３ 犌犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊狅犳犎．犮狅狉犱犪狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犫狔犛犚犃犘
图４ 鱼腥草群体间遗传分化
犉犻犵．４ 犌犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪犿狅狀犵犎．犮狅狉犱犪狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
２．３ 聚类分析
图５ 鱼腥草群体的聚类图
犉犻犵．５ 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狋犺犲１６犎．犮狅狉犱犪狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
在群体水平，群体的遗传相似系数为０．２０１～
０．６２３（平均为０．３２９），遗传距离为０．３７７～０．７９９
（平均为０．６７１），说明群体间的相似程度较小，遗传
距离较大。其中，ＨＪＷＴ群体与 ＨＪＬＷ 群体之间
的相似性最高，遗传距离最小，而 ＸＨＹ 群体与
ＸＰＬＺＷ群体之间的遗传距离最大。
ＵＰＧＭＡ聚类分析（图５）表明，１６个群体在Ｄ
＝０．５处被聚为５类，并且有一定的地缘关系：第１
类包括来自怀化地区北边的 ＭＹ及ＣＸ两个群体；
第２类包括来自怀化地区西南边的ＸＨＹ和ＸＨＢ
两个群体；第３类包括来自怀化地区中南部的ＺＪ、
ＨＴ、ＨＪＷＴ、ＨＪＬＷ、ＨＪＪＧＪ及ＺＦ六个群体；第４
类包括来自怀地区中部的 ＨＹＳＬ、ＨＹＰＰ、ＨＹＢＳ、
ＨＹＴＹ四个群体；第５类包括来自怀化市东南边的
ＸＰＴＰ和ＸＰＬＺＷ两个群体。
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
２．４ 遗传多样性与生境因子的关系
鱼腥草具有生长的空间拓展性，与其他植物相比具有较强的适应恶劣环境的能力和生存竞争能力。为进一
步了解鱼腥草群体的生态适应性，本试验对群体的遗传多样性和遗传结构与采集地的海拔、经度和纬度生境因子
进行了相关性分析。结果表明，虽然群体的Ｇｓｔ值和Ｎｍ值与生境因子相关不显著，但Ｇｓｔ值和Ｎｍ值随海拔的
升高而增加（图６Ａ和Ｂ，犚２＝０．１０和０．１２５，犘＞０．０５）。此外，鱼腥草的Ｇｓｔ值和Ｎｍ值都随纬度和经度的增加
而降低（图６Ｃ，Ｄ，Ｅ和Ｆ，犚２＝０．２２９、犚２＝０．１９１、犚２＝０．０１６和犚２＝０．００５，犘＞０．０５）。
图６ 鱼腥草遗传多样性与海拔、纬度、经度的关系
犉犻犵．６ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犵犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犎．犮狅狉犱犪狋犪犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲、犾狅狀犵犻狋狌犱犲犪狀犱犾犪狋犻狋狌犱犲狅犳犻狋狊犺犪犫犻狋犪狋
Ａ为遗传分化与海拔的关系；Ｂ为基因流与海拔的关系；Ｃ为遗传分化与纬度的关系；Ｄ为基因流与纬度的关系；Ｅ为遗传分化与经度的关系；Ｆ为
基因流与经度的关系Ａｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌｔｉｔｕｄｅ；Ｂｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｆｌｏｗａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅ；Ｃｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ；Ｄｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｆｌｏｗａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ；Ｅｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｌｏｎｇｉｔｕｄｅ；Ｆｉｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｅｆｌｏｗａｎｄｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
１３２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
３ 讨论
３．１ 鱼腥草群体的遗传结构
１６个鱼腥草群体的多态位点比例（ＰＰＢ）为５３．６６％～８５．３５％，比ＳＲＡＰ标记对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［８］、油菜
（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）［９］及黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）［１０］等植物的多态位点数多，表明本试验ＳＲＡＰ引物的高效
性。Ｐａｐｐｅｒｔ［１１］认为有２种可能性可使植物群体有较高的遗传多样性：一是现有群体可能由多个不同来源的个
体所建立；二是一些群体可能是由少数奠基者个体所建立，但在植物群体发育的阶段中，由于花粉流、幼苗更新等
可以引入额外的基因多样性，从而导致群体具有较高的遗传多样性。本试验结果表明群体间的基因流Ｎｍ都小
于１，表明群体间的基因交流较少，因此，群体间存在较高的遗传分化（Ｇｓｔ＝０．４６２）。
野生植物常具有快速进化的能力，如通过遗传漂变、建立者群体的快速进化，野生植物生长地群体的种内或
种间杂交可能产生新的基因型以适应新环境等等，而且野生植物的遗传变异常大部分存在于群体间，小部分存在
于群体内，这可能是由于自然选择、遗传漂变、迁移和突变［１２］。本试验结果表明鱼腥草群体遗传多样性主要存在
于群体间（５１％），与此结论一致。
３．２ 鱼腥草群体的分化原因
统计学检验表明，在群体水平上影响遗传变异大小的因素依次为：繁育系统＞分布范围＞生活型＞分类地
位＞种子散播机制［１３］。繁育系统是影响群体遗传结构的最重要的因素之一［１４１６］。一般来说，远交、晚期演替的
物种拥有较高的群体遗传多样性水平，而自交和混交物种的总体遗传变异水平低于异交物种。鱼腥草兼有有性
生殖与无性生殖，鱼腥草遗传结构的形成可能与其生活史特性有关。鱼腥草营养体的茎节处可以生根，伸入土壤
吸取养分，进行营养繁殖，一旦定居下来，植株在几个月内能够覆盖大片面积；鱼腥草又能进行有性生殖，种子小
且轻，成熟后可随风漂散。但鱼腥草属于自交还是异交有待于进一步的研究。
有学者认为群体间的地理分布和遗传多样性分布没有直接的相关性［１７，１８］。本试验相关性分析表明，群体的
Ｇｓｔ值和Ｎｍ值与地理分布没有显著的相关性，但群体间的分化较大。这一方面表明海拔、纬度和经度等的变化
还不足以影响鱼腥草的遗传多样性水平，另一方面也说明鱼腥草基因型的地域性分布强，即鱼腥草分布在不同的
海拔、纬度和经度条件下，经过长期的自然选择，其在分布上有着广泛的生态适应性。
此外，关于生境对植物遗传多样性的影响存在不同的看法。第一种观点认为生境尤其是逆境能增大遗传分
化，增加遗传多样性。虽然逆境是植物生长的限制因子，但经过长期的适应性进化，逆境环境下的植物形成了一
整套抗逆境机制和丰富的抗逆境基因以及与环境相适应的遗传结构［１９］，从而增大了群体内的遗传亚分化。另一
种观点则认为并未发现生境异质性与遗传多样性的相关性［２０］。本试验也表明，在鱼腥草各群体中，并不存在明
显的生境异质性，然而，鱼腥草群体间存在有少量的基因流，并且有性繁殖在群体更新中起重要作用。因此，有限
的基因流和有性繁殖可能在群体内遗传多样性维持中起着较为重要的作用。
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３３２第２０卷第２期 草业学报２０１１年