全 文 ：收稿日期 : 2002209218
基金项目 : 河北省林业厅“林药产业化栽培技术体系研究 (9603106)”项目 ;高等学校博士学科点专项科研基金资助
作者简介 : 王继永 (1975 —) ,男 ,河北围场人 ,北京林业大学在读博士生.
林业科学研究　2003 ,16 (2) :129～134
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0220129206
林药间作系统中药用植物
光合生理适应性规律研究
王继永1 , 王文全2 , 刘 勇1
(1. 北京林业大学资源与环境学院 , 北京　100083 ;2. 北京中医药大学中药学院 , 北京　100102)
摘要 : 通过设置不同毛白杨行距梯度 ,观测了不同毛白杨行距以及同一行距下的不同林地位置间作
的甘草、桔梗、天南星 3 种耐荫性不同的药用植物的叶绿素荧光参数的差异 ,分析了 3 种药用植物的
光合日进程和日平均净光合速率的变化规律 ,从而得出了不同药用植物对间作环境适应的生理生态
学机制 ,为林区开展多种经营以及我国西部退耕还林还草工程区发展林药间作模式提供必要的理论
依据。
关键词 : 林药间作 ; 药用植物 ; 光合作用 ; 毛白杨
中图分类号 :S75913 + 5 　　　文献标识码 :A
　　林药间作是混农林业的重要组成部分[1 ] 。它是针对林业的自身特点和药用植物的资源保
护而提出的一种合理种植模式 ,其目的是将适宜在林下生长、具有一定耐荫性的药用植物重新
引种到林下进行半野生化栽培。这样不仅可以充分利用林地资源节约大量农田 ,使药用植物
野生资源得到恢复 ,还可增加林业生产的短期收入 ,以短养长 ,为林区开展多种经营和林农致
富奔小康开辟一条新途径 ,也为我国西部地区退耕还林还草工程的实施提供了新的思路。关
于农林间作和林药间作的模式及其生态和经济效益问题已经有人进行过初步探讨[2～8 ] 。但
是 ,关于林药间作系统中药用植物光合生理适应性方面的深入研究 ,至今尚未见报道 ,本文主
要针对此问题进行了较为详实的观测和分析。
1 　试验地概况
试验地位于河北省中部保定市南郊 ,河北农业大学林学院毛白杨 ( Populus tomentosa Carr. )
密度实验林内 ,115°E ,38°38′N ,属暖温带大陆性季风气候。年平均气温 1211 ℃,极端最高、最
低温分别为 4313 ℃和 - 2317 ℃, ≥10 ℃积温 4 10015 ℃;全年无霜期 191 d ;年日照时数
2 67811 h ,日照率 63 % ;年辐射量 128138 J·m - 2 ;平均年降水量 53810 mm ,6 —8 月降水量占
6017 % ,其中 8 月占 3419 % ,年蒸发量 1 93018 mm ,为降水的 316 倍。每年大风日数 ( ≥17
m·s - 1)平均 17 d。土壤类型以褐土和潮土为主。试验区土壤为开挖护城河时翻至大堤上的中
壤质生土 ,养分含量较低。有机质含量 4124 g·kg - 1 ,碱解 N 37173 mg·kg - 1 ,速效 P 610 mg·
kg - 1 ,速效 K 64167 mg·kg - 1 ,pH值为 7173 ,碳酸钙含量 6911 mg·kg - 1。
试验地内栽有 1992 年定植的毛白杨密度试验林 ,南北行向 ,株距为 115 m ,行距分别为
310、610、910、1210、1510 m ,面积约为 015 hm2 ,毛白杨生长状况见表 1。
表 1 　试验地毛白杨生长状况
测定年份 平均胸径/ cm 平均树高/ m 东西冠幅/ m 南北冠幅/ m 平均枝下高/ m 侧枝数
1998 618 1218 312 214 215 1811
1999 814 1516 314 216 214 2411
2 　试验设计与研究方法
211 　试验设计
以 5 种毛白杨行距为试验因素 ,以无林地作对照 ,采用随机区组方法进行田间设计 ,设 3
次重复。即先将每一个毛白杨行间的试验地按垂直树行方向分为 3 个区域 ,每个区域布置一
次重复。1998 年 4 月 ,在每一个重复内垂直树行同时播种甘草 ( Glycyrrhiza uralensis Fisch. ) 、桔
梗 ( Platycodon grandiflorum (Jacq. ) DC. ) 、天南星 ( Pinellia pedatisecta Schott) 3 种药用植物。
2. 2 　研究方法
21211 　测点设置　由于林药间作条件下 ,在同一行距内不同位置 (林冠下、林冠外和行距中
间)的微生态环境因子不同 ,从而使间作的药用植物的光合以及其他生理指标具有差别 ,所以
必须在行间设置不同测点 :其中树木行距 D ≤10 m 时 ,垂直树行自东向西设 3 个测点 ,10 m ≤
D ≤15 m 时 ,垂直树行自东向西设 5 个测点 (见图 1) 。第 2、4 测点距离按下式计算 :
图 1 　林药间作系统行间测点设置示意图
L = ( D/ 2 - 2) ×4/ 13 + 2
D ———树木的行距 ; L ———测点距树行的
距离 ;其中 L1 = 1 m 　L2 = 317 m 　L3 = 715 m
　D = 15 m ;测点 1 代表东树行的西林冠下 ,测
点 2 代表东树行的西林冠外 ,测点 3 代表树行
中间 ,测点 4 代表西树行的东林冠外 ,测点 5 代表西树林的东林冠下。
2. 2. 2 　药用植物叶绿素荧光的测定　叶绿素 a 荧光是指叶绿素分子 ( PS Ⅱ天线系统) 吸收光
量子 (主要指蓝光和红光)由受激态 l 通过再发射而产生的一种主要光信号。它的强度正比于
叶绿素 a 激发分子的浓度。本文主要通过分析不同条件下药用植物叶绿素荧光参数的变化来
探讨药用植物在不同条件下的光合潜在能力。1999 年 7 月 12 日 ,天气晴 ,用 OS52FL 便携式荧
光仪测定不同测点 3 种药用植物的叶绿素荧光参数 ,测定指标包括 :
F0 ———固定荧光 ,初始荧光 (minimal fluorescence) 。是指当给予的激发光弱到不足引起 PS
Ⅱ反应中心的激发 ,而产生的稳定荧光信号 ,也是光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)反应中心处于完全开放时的
荧光产量。
Fm ———最大荧光产量 (maximal fluorescence) 。是指在 F0 之后用强饱和光 ( PED > 3 000
μmol·m - 2·s - 1)激发样品 ,使所有 QA 被还原 ,这时所产生的荧光值是 PS Ⅱ反应中心处于完全
关闭时的荧光产量 ,可反映通过 PS Ⅱ的电子传递情况。
FV = Fm - F0 为可变荧光 (variable fluorescence)反映了 QA 被还原的情况。
FV / Fm 是 PS Ⅱ最大光化学量子产量 ,反映 PS Ⅱ反应中心内禀光能转化效率 ,同时也反映
031 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
开放的 PS Ⅱ反应中心捕获激发能的效率。它是个稳定的研究植物胁迫反应常用的参数。
测定前选择从顶部数第 6 片完全展开叶 ,并使叶片预暗 5 min ,再开始测定 ,设 3 次重复。
2. 2. 3 　药用植物光合速率研究方法　在药用植物旺盛生长后期 (1999 年 7 月 12 日) ,在林下
不同测点用 CI - 301 便携式光合测定系统 ,对药用植物净光合速率 ( Pn) 进行测定。从上午
6 :00开始到下午 18 :00 结束 ,每隔 2 h 测定 1 次 ,全天共测定 7 次 ,每次测定设 3 次重复 ,然后
根据净光合速率值 ( Pn)做出光合日进程曲线 ,同时比较各种药用植物在不同处理的日平均净
光合速率差异。
3 　结果与分析
3. 1 　间作条件下药用植物叶绿素荧光的变化
在林药间作系统中 ,由于上层植物毛白杨的存在 ,使间作地微生态环境因子发生了很大变
化 ,其中变化最大的是光因子。间作系统下层药用植物随着毛白杨行距和行间位置的变化 ,承
受着不同程度的光胁迫 ,而不同种药用植物对这种光胁迫的适应性又有很大差别。叶绿素荧
光参数 FV / Fm 值是个稳定的研究植物胁迫反应常用的参数 ,它主要反映 PS Ⅱ反应中心内禀
光能转化效率和开放的 PS Ⅱ反应中心捕获激发能的效率。本文主要采用这个参数对药用植
物的生理生态适应性进行分析。通过分析在毛白杨行间不同位置 (西林冠下、行中和东林冠
下)药用植物的叶绿素荧光 FV / Fm 的变化表明 (见表 2) ,甘草、桔梗、天南星 3 种药用植物的
FV/ Fm 的值在行间变化不太显著 ,只是在行中略低于冠下 ,说明在毛白杨行间不同位置的光
强梯度变化还不足以造成 3 种药用植物剧烈的适应性反应。
表 2 　毛白杨行间不同测点药用植物叶绿素荧光参数变化( 1999207212)
种名 行间位置 F0 FV FV FV/ Fm
甘草 西林冠下 621333 6021667 5401333 01896
行中 551667 5491333 4931667 01898
东林冠下 531667 5691000 5151333 01905
对照 521667 5571000 5041333 01905
桔梗 西林冠下 721333 5711333 4991000 01873
行中 641667 5451333 4801667 01881
东林冠下 741667 5991000 5241333 01875
对照 651667 4711333 4051667 01861
天南星 西林冠下 991667 6321667 5331000 01842
行中 941000 6101333 5161333 01845
东林冠下 861000 6071667 5211667 01858
对照 861667 5421000 4551333 01839
　　比较不同毛白杨行距下药用植物叶绿素荧光的变化表明 (表 3) , FV/ Fm 值随着毛白杨的
行距变化比较明显。甘草的 FV / Fm 值随着毛白杨行距的减小而降低 ,而且间作条件下普遍低
于对照 ,其中行距 15 m 的甘草叶绿素荧光是对照的 9914 % ,行距 9 m 的是对照的 99 % ,行距
3 m的是对照的 98 % ,说明甘草的叶绿素分子捕获激发能的效率并没有随着遮荫强度的增加
而增加 ,同时说明甘草在弱光的环境下适应能力较差 ;桔梗的 FV/ Fm 值是随着毛白杨行距的
减小而增大的 ,而且间作地的该参数数值都高于对照 ,从行距 15 m、9 m 到 3 m 分别为对照的
131第 2 期 王继永等 :林药间作系统中药用植物光合生理适应性规律研究
10117 %、10216 %、10219 % ;天南星的 FV / Fm 值也是随着毛白杨行距的变化而变化的 ,其变化
趋势和桔梗相似。行距 15 m、9 m、3 m 间作模式下天南星的 FV / Fm 值分别是对照的 10111 %、
表 3 　不同毛白杨行距下药用植物叶绿素荧光参数( 1999207212)
种名 行间位置 F0 FV FV FV/ Fm
甘草 15 571222 5731667 5161444 01900
9 591222 5731889 5141667 01896
3 671000 6041667 5371667 01889
对照 521667 5571000 5041333 01905
桔梗 15 701556 5711889 5011333 01876
9 661333 5701667 5041333 01883
3 681333 6001667 5321333 01886
对照 651667 4711333 4051667 01861
天南星 15 931222 6161889 5231667 01848
9 911889 6111444 5191556 01849
3 921333 6321333 5401000 01854
对照 861667 5421000 4551333 01839
10112 %、10117 % ,说明桔梗和天南星两种药用植物随着毛白杨行距的减小 ,其叶绿素分子的
捕获激发能的效率却有所升高 ,体现了两种药用植物对逐渐加大树冠遮荫程度具有一定的适
应和反馈能力。
312 　间作条件下药用植物的光合作用
植物净光合速率的大小反应了植物固定太阳能并转化为化学能的能力 ,对植物的光合日
进程进行测定 ,可以深入分析植物光合速率的日变化 ,从而解释药用植物的产量构成因
素[9 ,10 ] 。
　　从图 2 可知 :对照点的甘草净光合速
率在全天都是最高的 ,其日进程曲线是双
峰形状 ,上午 10 时达到了第 1 个波峰 ,随
后开始下降 ,到 14 时降到波谷 ,到 16 时
又重新升到第 2 个波峰 ;与对照相比各不
同间作行距下的甘草光合日进程曲线没
有形成明显的双峰形状 ,行距 15 m 和行
距 9 m 的都为明显的单峰曲线 ,波峰出现
在中午 12 时 ;行距 3 m 的曲线全天都比
较平缓 ,而且光合速率很低。
　　从图 3 可知 :对照点桔梗的光合日进
程曲线也是双峰形状 ,其中上午 10 时和
下午 14 时为两个波峰 ,中午 12 时为波
谷 ;间作条件下桔梗的光合日进程曲线基
本都是单峰的 ,其中峰值都出现在中午
12 时 ,行距 15 m 和行距 9 m 两个处理的
图 2 　不同毛白杨行距下甘草光合日进程
图 3 　不同毛白杨行距下桔梗光合日进程
231 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
桔梗光合速率在 9 时和 14 时之间已超过
了对照的相应时段。行距 3 m 下的桔梗
光合速率在中午左右也超过了对照。
从图 4 可知 :对照点的天南星净光合
速率在正午有明显的降低 ,也呈双峰型 ,
在 10 时到 14 时这一时间段内 ,对照的天
南星光合速率低于间作条件下的。间作
条件下天南星光合作用峰值都高于对照 ,
而且 ,毛白杨行距越小 ,其值越高。
图 4 　不同毛白杨行距下天南星光合日进程
　　不同毛白杨行距下 ,药用植物的日平均光
合速率差异显著。对照点的甘草日平均净光
合速率为 8127μmol·m - 2·s - 1 ,普遍高于间作条
件下 (见表 4) ,而且在间作条件下毛白杨行距
越小甘草的日平均净光合速率越低 ,行距 3 m
下仅为 1181μmol·m - 2·s - 1 ;而桔梗在毛白杨行 表 4 　不同毛白杨行距下药用植物日平均净光合速率( 1999207212) 　μmol·m - 2·s - 1种名 行距 15 m 行距 9 m 行距 3 m 对照甘草 3153 2108 1181 8127桔梗 3173 3170 2136 3164天南星 2149 2157 2182 2109
距为 15 m 和 9 m 的间作条件下日平均净光合速率均高于对照 (见表 4) ,分别为 3173、3170μmol
·m - 2·s - 1 ;天南星在间作条件下的日平均净光合速率普遍高于对照 (见表 4) ,而且随着毛白杨
行距的减小其光合速率呈上升趋势 ,在行距 3 m 下出现最大值为 2182μmol·m - 2·s - 1。
从 3 种药用植物在间作条件下的光合作用状况来看 ,甘草不太适应间作的环境 ,随着毛白
杨行距的减小 ,光合作用下降明显 ,从而必将影响植物干物质的合成 ,降低产量 ;而桔梗和天南
星两种植物对间作环境的适应性很强 ,不但光合速率不下降反而提高 ,尤其天南星表现的异常
明显 ,二者都比较适合间作环境 ,是进行林药间作优良药用植物品种。
4 　结论与讨论
(1)通过对间作条件下药用植物叶绿素荧光的研究发现 ,甘草、桔梗、天南星 3 种药用植物
的叶绿素荧光参数 FV / Fm 的值在行间变化不太显著 ,只是在行中略低于冠下。叶绿素荧光参
数 FV/ Fm 值随着毛白杨的行距变化比较明显。甘草的叶绿素荧光参数 FV / Fm 值随着毛白杨
行距的减小而降低 ,而且间作条件下普遍低于对照 ,说明甘草的叶绿素分子捕获激发能的效率
并没有随着遮荫强度的增加而增加 ,其对弱光环境的适应能力较差 ;桔梗的叶绿素荧光参数
FV/ Fm 值随着毛白杨行距的减小而增大 ,而且间作地该参数值都高于对照 ;天南星的叶绿素
荧光参数 FV / Fm 值的变化趋势和桔梗相似 ,说明桔梗和天南星两种药用植物随着毛白杨行距
的减小 ,其叶绿素分子的捕获激发能的效率都有所升高 ,体现了这两种药用植物对逐渐加大树
冠遮荫程度具有一定的适应能力和反馈能力。
(2)通过对间作条件下的药用植物的光合作用进行分析发现 ,甘草、桔梗和天南星在对照
点的光合日进程曲线都是双峰型的 ,所不同的是出现的峰值和谷值的时间不同和光合速率不
同 ;在间作条件下三者的光合日进程曲线都是单峰的 ;对照点甘草的日平均净光合速率明显高
于间作地 ,桔梗在部分毛白杨行距下日平均净光合速率高于对照 ,而天南星在间作条件下日平
均净光合速率普遍高于对照 ,说明天南星具有更强的适应弱光的能力。
331第 2 期 王继永等 :林药间作系统中药用植物光合生理适应性规律研究
(3)综合比较甘草、桔梗和天南星 3 种药用植物在间作条件下光合生理表现 ,可以看出甘
草对间作的环境不太适应 ,随着间作地遮荫强度的加大 ,叶绿素分子捕获激发能的效率并未增
加 ,光合作用明显下降 ;而后两者无论是叶绿素分子捕获激发能的效率 ,还是日平均净光合速
率都不同程度的有所增加 ,表现出对间作环境的很好适应性 ,所以此两种药用植物可以作为林
药间作的入选植物。
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Studies on the Photosynthesis and Physiological Adaptability of Medicinal
Plants in Tree2Medicinal Plant Intercropping System
　WANG Ji2yong1 , WANG Wen2quan2 , LIU Yong1
(1. Beijing Forestry University , Beijing 100083 ,China ;2. Beijing University of Chinese Medicine , Beijing 　100102 ,China)
Abstract : The photosynthesis and physiological adaptability of medicinal plants in tree2medicinal plant inter2
cropping system were studied. By setting different poplar row spacing grads , the chlorophyll fluorescence param2
eters of three species intercropping medicinal plants : Glycyrrhiza uralensis , Platycodon grandiflorum and Pinel2
lia pedatisecta which have different quality of enduring shade were observed , and the diversification rules of daily
photosynthesis and daily average net photosynthesis rate were analyzed. Accordingly , the physiology and ecolog2
ical adaptive mechanism to intercropping environment of different medicinal plants were worked out . The re2
search results offer the essential theoretic bases for developing the planting pattern of intercropping trees with
medicinal plant in the forest district and western part of China.
Key words : intercropping trees with medicinal plant ; medicinal plant ; photosynthesis ; Populus tomentosa
431 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷