全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 2): 166~ 170
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2009) 02016605
珍稀保护竹种筇竹引种育苗研究
袁金玲1, 熊登高 2, 金 光 2, 钟志淇 3, 黄良江 3, 张文燕1
( 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳 311400; 2. 云南省昭通市林业局,云南 昭通 657000;
3. 云南省大关县三江口国营林场,云南 大关 657400)
摘要: 利用 3个种源的筇竹种实开展引种育苗试验研究,对其发芽、保存和生长状况进行了探索。结果表明: 不同种
源的筇竹种实在引种地的发芽率为 50%以上,种实大小与发芽率和保存率未成比例。相对于裸地育苗没有保存率
的情况, 遮荫条件下筇竹苗均得以保存,不同遮荫度对比分析的结果表明: 以 50% 左右的遮荫度为好, 遮荫度过高
或过低不利于筇竹苗的生长和保存。筇竹种实能够适应引种地天然发育的山地黄壤, 夏季病虫害防治等抚育措施
是保证筇竹成活保存的重要环节,冬季极短低温没有对筇竹苗的保存造成威胁。短时间 ( 2 h内 )浸种对发芽势有
一定的促进作用, 但长时间浸种 ( 5 h以上 )会降低发芽势。GA3对苗高生长有显著促进作用, 适宜浓度的 6BA对
地径生长有一定的效果, 低浓度的矮壮素对叶宽生长有促进作用。筇竹实生群体苗高、地径的遗传力较高, 而叶长、
叶宽和萌孽的遗传力较低, 群体性状存在一定变异, 具有选育潜力。加强引种育苗技术探索,开展育苗和炼苗, 培育
优质苗木用于造林有望实现筇竹迁地保护和培育利用。
关键词: 筇竹;种实; 引种;育苗
中图分类号: S795 文献标识码: A
收稿日期: 20080822
基金项目: 国家林业局重点项目 ( 200664) ;横向合作项目 筇竹、方竹资源研究开发 ;中国林科院亚热带林业研究所基本科研业务费
(R ISF6807)
作者简介: 袁金玲 ( 1975! ) ,女,河南鲁山人,助理研究员,博士生,主要从事竹类资源及遗传改良研究.
SeedlingM aintenance for Introduction ofQ iongzhuea tum idinoda :
A Rare and Protected Bamboo Species
YUAN J inling1, XIONG D enggao2, JIN Guang2, ZHONG Zhiqi3, HUANG L iangj iang3, ZHANG Wenyan1
( 1. Research Inst itute of Sub trop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina; 2. Forestry Bu reau of Zhaotong C ity,
Zhaotong 657000, Yunnan, Ch ina; 3. San jiangkou S tate Forestry Cen tre of Daguan Coun ty, Yunnan Province, Daguan 657400, Yunnan, Ch ina)
Abstract: As an endem ic bamboo species w ith g reat econom ic and ecological value in southeast Ch ina, the of
Q iongzhuea tum idnoda seeds after natura l flow ering from three geograph ica l provenance w ere used for seedling
nurturing in Fuyang of Zhejiang. The germ ination, conservation and grow th w ere tested. The results show ed that the
seeds had a germ ination rate o f over 50%, the size of seeds has no relat ion to germ ination and conservation rate.
Con trast to a zero surv ival in bare fields, more than 50% seedlings surv ived under shad ing, 50% or so shad ing w as
the best for seedling grow th. Natura l yellow soil in introducing area could satisfy the seedling grow th. Seedling
ma intenance during summerw as essentia l for surv iva,l w inter co ld in introducing area had no impact to its surviva.l
A slight soak ing of 2 h for seeds w as good to germ ination vigor, but over 5 h wouldmake damage. GA3w as e ffective
in height grow th, 6BA was somewhat helpfu l in diameter, and CCC cou ld improve the w idth of leaf blades. The
he ight and diameter had a high broad heritab ility, wh ile the length and w idth of lea f b lades and tillering had a low
broad heritab ility. The seed ling group had certain variation and e lite selection w as feasible. Exsitu conserva tion and
cu ltivation w as possible after seed ing nurturing andma intenance.
Key words:Q iongzhuea tum id inoda; seed; introduction; seed ling ma intenance
第 2期 袁金玲等: 珍稀保护竹种筇竹引种育苗研究
筇竹 ( Qiongzhuea tum idnoda H sueh et Y i)隶属
于禾本科 ( Gram ineae)竹亚科 ( B ambuso ideae )筇竹
属 (Q iongzhuea H sueh et Y i) ,地下茎复轴混生, 是我
国珍贵而驰名的竹种, 为国务院公布的第 1批 ∀中国
珍稀濒危保护植物目录#中仅列入的 2个二类保护竹
种之一 [ 1- 2 ]。 ∀汉书#张骞传记载,张骞在大夏国时见
到筇竹杖,那时筇竹杖即由我国西南的一条捷径远销
国外 [ 2] ;筇竹笋味甘美,营养丰富,清朝以前就出口日
本、韩国等国家和港澳台地区。筇竹天然林分仅分布
在我国西南金沙江下游地区的 10余县区, 多为海拔
2 300 m以下的高山常绿阔叶林下或纯林中,是山区
居民的重要经济来源,在当地水土保持、生态维护以
及经济发展方面具有不可替代的作用 [ 3]。
由于对筇竹天然林的过度开发,筇竹林资源呈下
降趋势 [ 4] ,保护和发展筇竹资源十分迫切。利用筇竹
种实开展育苗造林研究是扩大筇竹种群、合理保护和
利用筇竹资源的有效途径,但是筇竹成功育苗试验的
报道仅局限在原产地地区 [ 5- 6] ,据作者掌握的信息,
研究者曾在浙江等地数次开展筇竹的落地引种育苗
试验,发现尽管筇竹种实有近同于原产地育苗的发芽
率,但均未能实现筇竹苗的成活保存。本研究拟根据
原产地高海拔地区特殊的生态气候条件,针对我国东
部沿海低海拔地区的气候特征设计不同的生境条件
和技术措施,探索适宜筇竹引种育苗和存活的生长条
件,为筇竹的迁地保护和培育利用奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验地设在浙江省富阳市中国林科院亚热带林业
研究所试验苗圃,地理位置 119∃56%E, 30∃05%N,海拔 50
m。属中亚热带东部季风气候区, 年降水量 1 300~
1 500mm,最热月平均气温 28. 7 & , 最冷月平均气温
3. 6 & ,年均气温 16. 1 & ,年均无霜期 230 d,年平均相
对湿度 79%。土壤为花岗岩发育的砂质山地黄壤。
试验用 3个种源的筇竹种实分别采自四川省叙永
县、云南省大关县和绥江县,为天然开花结实的筇竹种
实。四川叙永种实为作者于 2007年 4月 20日现场采
摘后立即乘机返回试验点播种;云南大关种实由当地
相关人员采集,置于塑料袋中于 5月 9日邮寄至试验点
播种;云南绥江种实则在采收后进行沙藏近 1个月,种
实已发芽,于 5月 29日用纸箱包装邮寄至试验点播种。
1. 2 试验方法
种实特性观测: 各种源的种实带回实验室进行
观测,包括种实颜色、长、宽、千粒质量等, 后按试验
设计播种。
四川叙永种实的播种设 3个处理: 2 000 mg∋
L
- 1的市售细胞分裂素浸种 2 h播种 300粒, 35 & 温
水浸种 2 h播种 150粒,对照空白播种 150粒。以山
地黄壤为基质, 于每天仅能日晒 2 h左右的荫凉处
育苗,精心管护。
云南大关种实播种按随机区组设计, 10个处理
编号 A1~ A10: 分别是空白对照; 35 & 温水浸种 5、
12、24 h; 市售细胞分裂素和萘乙酸分别各设 1 000、
3 000、5 000 mg∋ L- 1 3个水平浸种 5 h。 4次重复,
于 2种遮荫条件和 2种土壤基质条件各重复 2次。2
种遮荫条件为遮荫度 35%的人工遮荫网棚和遮荫度
80%的树荫。2种土壤分别是:山地黄壤, pH = 4. 27,
密度 1. 27 g∋ cm- 3, 相对密度 2. 60 g∋ cm- 3,孔隙度
51%;黑色菜园土, pH = 5. 76, 密度 1. 12 g∋ cm- 3, 相
对密度 2. 47 g∋ cm- 3,孔隙度 55%。
云南绥江种实以山地黄壤为基质, 随机区组设
计, 10个处理,编号 B1~ B10:分别是对照河水; GA3
20、40、60 mg∋ L- 1 3个浓度; 6BA 25、50、75 mg∋
L
- 1
3个浓度; 多效唑 100、200、300 mg∋ L- 1 3个浓
度,喷施,每钵 100 mL。 3次重复, 分别置于 3种遮
荫条件下,即 50%、65%遮荫度的人工遮荫棚下和
80%左右遮荫度的树荫。播种后立即实施处理, 苗
期喷施杀虫剂 2次。
云南大关、绥江种实均为每处理播种 50粒。用
营养杯播种, 营养杯口径 12 cm和 18 cm,每杯 2粒,
覆土 1 cm, 浇水保持湿润。播种后观察并记录发芽、
生长、萌孽和保存情况, 并测定苗高、地径、根系数
量、主根长、主根粗、叶长、叶宽。叶片统一选择第 1
秆的第 4片叶子进行测定,根系测定取平均高植株,
每处理测定 5株, 取平均值。
计数数据进行平方根转换, 百分比数据进行反
正弦转换,利用 EXCEL、DPS软件进行数据处理。
2 结果与分析
2. 1 不同种源的筇竹种实特征
筇竹种实为坚果,卵状长椭圆形或矩圆形,外果
皮坚厚。绿色或黄绿色,稃片未包被的部分可为紫褐
色。试验用四川叙永种实长 0. 99~ 1. 30 cm, 直径
0. 69~ 0. 87 cm,带稃千粒质量为 258. 20 g,去稃千粒
质量 254. 09 g;云南大关种实长 1. 39~ 1. 71 cm,直径
0. 78~ 1. 01 cm,带稃千粒质量 777. 55 g,去稃千粒质
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量为 772. 80 g;云南绥江种实长 0. 80~ 1. 11 cm,直径
0. 65~ 0. 80 cm,带稃千粒质量 181. 22 g, 去稃千粒质
量为 178. 13 g。不同种源的种实个体差别较大,本试
验采用的种实以云南大关最大,四川叙永居中,云南
绥江最小。最大的云南大关种实千粒质量约为四川
叙永和云南绥江的 3. 0、4. 3倍。
2. 2 不同种源筇竹种实引种育苗的发芽势、发芽率
和保存率性状及差异分析
不同种源的筇竹种实的发芽和保存情况如表
1。由表 1看出,筇竹种实的发芽势在 40%以上, 发
芽率达 50%以上, 保存率为 55. 92% ~ 85. 60% , 表
明筇竹种实在引种地育苗具有相当的发芽率和保存
率。云南大关种实的发芽势、发芽率和保存率的变
异系数均较大, 表明不同处理对筇竹种实的发芽和
保存有较大的影响。四川叙永种实发芽势、发芽率
和保存率的变异系数均小于云南大关种实的变异系
数,表明四川叙永种实的 3种处理间差异较小。云
南绥江种源的实生苗保存率变异系数最小, 保存率
最稳定且达到了 3个种源的最高值, 主要与育苗时
种实已经发芽、育苗时种实进行筛选淘汰了没有发
芽或发芽不良的种实有关。
表 1 不同种源的筇竹种实的发芽和保存情况
种源 四川叙永 云南大关 云南绥江
均值 41. 11 48. 20 -
发芽势 /% 变幅 30. 00~ 49. 33 14. 00~ 68. 00 -
变异系数 19. 83 36. 29 -
均值 60. 56 54. 05 -
发芽率 /% 变幅 56. 0~ 68. 33 16. 0~ 84. 0 -
变异系数 9. 13 35. 16 -
均值 78. 86 55. 92 85. 60
保存率 /% 变幅 59. 30~ 95. 12 15. 38~ 89. 47 70. 0~ 96. 0
变异系数 18. 78 33. 97 7. 62
以云南大关种实的试验数据对不同处理条件下筇
竹种实的发芽和保存进行方差分析 (表 2)。A1~ A10
的处理条件仅使发芽势形成了显著性差异, 对发芽率
和保存率的影响差异不显著; 2种土壤条件使筇竹种实
的发芽势、发芽率、保存率的差异均极显著,均以山地黄
壤为优,土壤条件是检测植物引种生态适应性常用的
指标 [ 7- 9] ,就筇竹而言,引种地自然发育而成的山地黄
壤能够满足其种实发芽和生长保存需求。2种遮荫条
件对发芽势、发芽率和保存率的影响差异不显著。
表 2 云南大关种实发芽势、发芽率和保存率方差分析
变异来源 F值发芽势 发芽率 保存率
10个处理 3. 03* 2. 07 0. 57
2种土壤 10. 81* * 18. 01* * 27. 76* *
2种遮荫 0. 78 0. 85 0. 95
注: * 和* * 分别表示显著性概率为 0. 05和 0. 01。下同。
为进一步分析 10种处理条件对发芽势的影响,
故作多重比较 (表 3)。可以看出, 以对照的发芽势
最高,而 A3和 A4处理由于浸种的时间超过了 12 h,
发芽势显著低于其他处理, 细胞分裂素和萘乙酸处
理没有显示出明显的规律性。
2. 3 筇竹实生苗生长性状及差异分析
以云南绥江种源的筇竹实生苗性状进行方差分
析和遗传参数估算 (表 4、5), 可知 B1~ B10不同的
处理对苗高、地径造成极显著的差异,对叶宽形成显
著性差异。 3种遮荫条件下筇竹萌孽率和保存率均
呈显著性差异, 萌孽率以 50% 遮荫网条件最高,
65%遮荫网条件最低, 80%树荫居中; 而保存率则以
50%遮荫网条件最高, 80%树荫条件最低, 65%遮荫
网居中。筇竹苗高、地径等 8个性状的变异系数为
6. 70% ~ 21. 43%, 表明这些性状存在一定的变异,
而萌孽率的变异系数高达 51. 09% , 表明不同条件
对其影响较大; 生长性状中苗高、地径的遗传力较
高,表明受较强的遗传控制,而叶长、叶宽、萌孽率等
性状的遗传力较低,受遗传影响稍小。
表 3 云南大关种实 10个处理发芽势的 LSD多重比较
编号 A1 A10 A8 A2 A7 A6 A9 A5 A3 A4
发芽势均值 /% 52. 63 48. 78 48. 34 47. 96 46. 28 45. 61 44. 38 44. 06 31. 71 28. 77
a ab ab ab ab ab b b c c
注:相同字母表示差异不显著,不同字母表示差异显著,显著性水平为 0. 05。下同。
表 4 云南绥江筇竹实生苗生长性状的方差分析
变异来源 F值苗高 地径 叶长 叶宽 根系数量 主根长 主根粗 萌孽率 保存率
10个处理 5. 24* * 5. 48* * 1. 78 3. 23* 0. 73 0. 81 0. 62 2. 16 1. 20
3种遮荫 0. 17 0. 47 1. 16 0. 18 5. 01 0. 73 0. 57 4. 59* 5. 13*
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第 2期 袁金玲等: 珍稀保护竹种筇竹引种育苗研究
表 5 云南绥江筇竹实生苗生长性状的遗传参数估算
项目 苗高 / cm 地径 /mm 叶长 / cm 叶宽 / cm 根系数量 主根长 / cm 主根粗 /mm 萌孽率 /% 保存率 /%
平均值 12. 43 0. 83 5. 94 1. 08 4. 67 10. 09 1. 08 35. 0 85. 60
变异幅度 7. 9~ 18. 5 0. 7 ~ 0. 9 5. 1~ 7. 2 0. 8~ 1. 3 3. 1 ~ 6. 5 7. 2 ~ 15. 3 1. 1~ 1. 3 5. 4~ 83. 3 70. 0~ 96. 0
变异系数 /% 20. 02 6. 70 8. 76 11. 50 21. 13 21. 43 10. 53 51. 09 7. 62
广义遗传力 51. 47 52. 85 16. 36 35. 88 - - - 22. 43 -
对 B1~ B10的 10种处理间方差达极显著及显
著的性状进一步作多重比较 (表 6)。结果表明: 在
10个处理中,苗高以 B4显著性最高, B5显著最低,
施用多效唑的 3个处理及对照交叉处于显著差异的
中间。地径方面以 B1和 B6并列达最大值, B4和
B2并列最小。叶宽表现为 B8显著最大, 而 B4和
B3并列最低。
表 6 云南绥江筇竹实生苗生长性状在 10个处理间的 LSD多重比较
编号 B4 B2 B3 B9 B10 B1 B8 B6 B7 B5
苗高 16. 50a 15. 17 ab 14. 17 abc 12. 67bcd 11. 83cd e 11. 67cde 11. 50 cde 10. 83de 10. 33de 9. 67e
编号 B1 B6 B8 B9 B10 B7 B5 B3 B4 B2
地径 0. 90a 0. 90 a 0. 87a 0. 87a 0. 85ab 0. 80b c 0. 80b c 0. 79bc 0. 78c 0. 77 c
编号 B8 B10 B5 B9 B7 B6 B1 B2 B4 B3
叶宽 1. 22a 1. 20 ab 1. 18 abc 1. 13 abc 1. 05bcd 1. 05 bcd 1. 04b cd 1. 03cd 0. 97d 0. 92d
3 结论与讨论
筇竹为我国天然分布的高山竹种, 长期适应于
原产地高海拔的温度、气候特征,尚未有在低海拔地
区成功引种的报道。本研究首次开展了低海拔地区
的引种育苗试验, 以期采用不同的处理措施实现筇
竹在低海拔东部沿海地区的发芽、成活和保存,为引
种和培育利用奠定基础。
3. 1 筇竹种实引种育苗的保存率
不同种源的筇竹种实个体差异较大, 大粒种实
虽然携带比较多的营养,但在育苗时未能显现优势,
云南大关种实的千粒质量达四川叙永种实的 3倍以
上,但其发芽率和保存率均小于后者,此方面有待于
进一步的研究探索。本试验中筇竹种实在引种地育
苗保存率达 50% ~ 85% ,相对于前人在浙江裸地引
种育苗没有保存的情况,表明本试验所设计的遮荫
条件有较好的效果:四川叙永种实在每日日照仅 2 h
左右的情况下, 其保存率达 78% ; 云南大关种实在
35%遮荫网及 80%树荫条件下保存率达 55%; 云南
绥江种实在 50%遮荫网下萌孽率和保存率最高, 分
别为 47. 31%和 90. 34%, 在 65%遮荫网下萌孽率最
低,在 80%树荫下保存率最低, 表明遮荫度在 50%
左右为好,遮荫度过高或过低将对生长和保存造成
不利影响。
育苗试验表明, 筇竹种实基本能够适应引种地
的山地黄壤,种实发芽后进行育苗, 可以淘汰发芽不
良的种实和白化苗,是一种提高育苗保存率的有效
途径。试验过程中发现, 盛夏季节是筇竹苗萌孽和
快速生长的阶段, 但也伴随着较为严重的病虫危害,
因此夏季抚育是重点; 2008年春季极短低温和冰雪
灾害未对筇竹苗造成伤害, 表明对低温有较强的适
应性。
3. 2 影响筇竹种实发芽和生长的因子及分析
筇竹种实为坚果, 外果皮坚厚,短时间的浸种 ( 2
h)发芽势高于对照,但 5 h以上的浸种发芽势均低
于对照, 12 h以上的浸种导致发芽势显著降低, 可能
是浸种对筇竹种实的呼吸作用有一定伤害。短时间
( 2 h)的市售细胞分裂素处理对筇竹种实的发芽势、
发芽率和保存率有一定的促进作用。
筇竹实生群体苗高等生长性状存在一定的变
异,具有一定的选育潜力,以苗高、地径的遗传力较
高,而叶长、叶宽和萌孽的遗传力较低。施用不同激
素处理对筇竹实生苗的苗高、地径、叶宽造成极显著
或显著性差异, GA3对苗高生长促进作用显著, 适宜
浓度的 6BA对地径生长有一定的效果,低浓度的矮
壮素对叶宽生长有促进作用, 应用各种激素及激素
组合调控植物生长已有较多研究 [ 10- 13] , 适于竹类植
物生长调控的激素种类及浓度有待于进一步试验研
究,以促进竹类植物定向培育的需求。
综合分析认为, 利用引种地区的山地黄壤为基
质育苗,筇竹种实发芽率达 50%以上, 在遮荫条件
下保存率可达 50%以上。加强育苗技术探索, 强化
169
林 业 科 学 研 究 第 22卷
病虫害防治等抚育管理措施,开展育苗和炼苗,培育
优质苗木用于造林是实现筇竹引种迁地保护和培育
利用的基础。
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