全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 3): 358~ 363
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 03035806
水分胁迫对毛乌素地区 4树种幼苗生理特性的影响*
哈申格日乐 1, 宋云民2, 李吉跃1* , 周泽福 3
( 1北京林业大学资源与环境学院,北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083;
2.国家林业局林业工作站管理总站,北京 100714; 3.中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091 )
摘要: 通过对毛乌素地区 4种树苗进行盆栽水分胁迫试验, 研究了 5种水分条件下 4种树苗的水势、枝条相对含水
量、相对电导率、叶绿素含量和脯氨酸含量等生理指标,比较了各树苗的耐旱能力。结果表明: 随着干旱胁迫的加
剧, 4种树苗的相对含水量、叶绿素含量明显降低, 相对电导率和脯氨酸含量增加。从正常水分条件至严重干旱胁
迫, 樟子松、新疆杨、紫穗槐和乌柳的电导率分别为 34. 19% ~ 39. 25%、15. 67% ~ 49. 77%、18. 91% ~ 56. 27%和 17.
01% ~ 77. 26% ; 相对含水量分别为 86. 47% ~ 58. 19%、87. 02% ~ 36. 42%、90. 08% ~ 46. 19%和 90. 67% ~ 51.
19% ;脯氨酸含量分别为 21. 26~ 234. 30、32. 25~ 181. 93、32. 18~ 284. 59、24. 76~ 122. 16g g- 1 ( FW ) ; 叶绿素
总量变化不大, 阔叶树平均为 3. 27~ 1. 82 m g g- 1, 樟子松为 2. 25~ 1. 05 m g g- 1;平均比正常水分条件相对含水
量降低 40. 56%、叶绿素含量降低 1. 33 mg g- 1、相对电导率增加 34. 19%、脯氨酸含量增加 178. 14 g g- 1 ( FW )。
研究结果还表明, 樟子松和紫穗槐抗旱性较强, 较适合在干旱地区栽培利用。
关键词: 毛乌素地区;水分胁迫; 树苗;生理特性
中图分类号: Q945 78 文献标识码: A
收稿日期: 20051221
基金项目: 国家高技术研究发展计划 ( 863计划 )课题 西北半干旱生态植被建设区节水农业综合示范 ! ( 2002AA2Z4281)的子课题
作者简介: 哈申格日乐 ( 1978 ∀ ) ,女, 北京林业大学博士生, 主要研究方向: 抗旱造林技术.
* 责任作者: 李吉跃 ( 1959∀ ) , 男, 教授, 博士生导师. 主要研究方向: 森林培育及栽培生理生态. 电话: 01062338128; Em ai:l ljyy
m y@ v ip. s ina. com;通讯地址: 100083北京林业大学 116信箱.
The Influence of Draught Stress on the Physiologica l Indexes of
Seedlings of Four Tree Species inM aowusu
HA shengerile1, SONG Yunm in2, LI Jiyue1, ZHOU Zefu3
( 1. Forest S ilvicu lture and Protection Prior Laboratory, B eijing Fores try Un iversity, B eijing 100083, Ch ina;
2. Adm inistrat ion O ffice for ForestryWork ing S tat ions, State Fores try Adm inistrat ion, B eijing 100714, Ch ina;
3. The R esearch Inst itute of Fores try, CAF, Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: Phys io logical indexes such as water potent ia,l relat ive water content of tw igs, chlorophyll content, free pro line
and so on, werem easured and studied in five water condit ions by treat ing water stress of potted seedlings of four tree spec ies
in Maowusu region. And the drought res istance capabilities among tree speciesw ere com pared. The result showed thatw ith
the increase of drought stress, the relat ive water content, chlorophyll content decreased obv iously, the relat ive perm eability
of plasm am embrane and the content of free proline increased. From norm alwater condition to seriouswater stress, the val
ues of indexes such as conductance rate, RWC, free P ro line o fP inus sy lvestris var. mongolica, P opulus alba var. pyram id
alisa Bunge, Amorpha fruticosa, Salix cheiophila respectively were: conductance rate: 34. 19% ~ 39. 25% , 15. 67% ~ 49.
77% , 18. 91% ~ 56. 27% and 17. 01% ~ 77. 26% ; RWC: 86. 47% ~ 58. 19% , 87. 02% ~ 36. 42% , 90. 08% ~ 46. 19%
and 90. 67% ~ 51. 19% ; Proline: 21. 26~ 234. 30, 32. 25~ 181. 93, 32. 18~ 284. 59 and 24. 76~ 122. 16 g g- 1
第 3期 哈申格日乐等: 水分胁迫对毛乌素地区 4树种幼苗生理特性的影响
( FW ). T he change of tota l cholophyllwas not somuch, the average chang ing range of broadleaved treesw ere 327~ 182
mg g- 1 and conifersw ere 225~ 105mg g- 1. Compared w ith the va lues in norm alwater cond ition, the average relative
w ater content decreased by 40. 56% , the content of cho lophy ll decreased by 1. 33 mg g- 1, the relative perm eability of
plasmam embrane increased by 34. 19% and free proline increased by 178. 14g g- 1 ( FW ). T he result of the variation
analys is of the values of eachm easured indexe indicated that the drought resistance capab ilit ies ofP inus sylvestris var. m on
golica, Amorpha fruticosa were greater, as a result, they aremore suitable for cultivation and utilization in arid area.
K ey words:M aowusu area; w ater stress; seedlings; physio log ica l indexes
干旱缺水是制约我国西部地区生态环境建设的
关键问题之一。毛乌素沙地地处我国北方内陆沙区
的一个特殊生态过渡带,位于鄂尔多斯高原的中部
和南部,是我国荒漠化最严重的地区之一, 它包括内
蒙古自治区伊克昭盟的南部 ,陕西榆林地区的北部
和宁夏回族自治区盐池的东北部。大部分地区属鄂
尔多斯高平原向陕北黄土高原的过渡地区, 该地区
位于我国季风区的西陲 , 大部分属于温带 , 年均气
温 6. 0~ 8. 5 # ,年均降水量东南部为 440mm,向西
减至 250 mm。该地区特殊的自然地理背景和发展
历史等得到了国内外许多学术界的关注, 不仅从毛
乌素沙地的沙漠化成因及动态、防沙治沙 [ 1]方面进
行研究,还从林地水分平衡 [ 2, 3] , 叶解剖构造 [ 4]及树
木水分生理特性 [ 5~ 7]等方面进行了研究;但是, 对水
分胁迫下树种生理特性变化的比较研究较少。在水
分胁迫下,树木的生长发育、叶片的形态结构以及生
理生化特性等方面表现出一定的特点和规律性, 可
以通过观察和测定树木的这些指标来研究树木的抗
旱性 [ 8] , 水分亏缺引起多种生理生化指标的变化,
很多学者在这些方面也进行了广泛的研究 [ 9~ 14]。
本文在不同水分胁迫条件下对毛乌素沙地 4个树种
的若干生理指标进行比较及综合分析, 试图在干旱
地区筛选出抗旱性强、耗水量低的节水型造林树种。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
试验苗木为西北毛乌素地区的常见树种, 有 4
年生樟子松 (P inus sy lvestris var. mongolica L itv in)、1
年生新疆杨 (Populus alba var. pyram idalisa Bunge)、
1年生紫穗槐 (Am orpha fruticosa L inn)和乌柳 (Salix
cheiophila Shne ider)苗。于 2004年 4月从毛乌素沙
地苗圃选取生长良好无病虫害的树苗,浸水 12 h后
立刻包装运到北京林业大学苗圃,在规格为 22 cm ∃
26 cm的塑料花盆里栽植培养, 培养基质为沙壤土,
土壤密度 1. 32 g cm- 3,田间持水量 2236%。 9月
2日浇透水, 3日开始进行干旱处理。温室顶部及三
面均是玻璃制成, 透气透光性良好,但无控温控湿措
施。试验期间早 8: 00平均气温为 23. 7 # , 平均湿
度为 61%。 9月 3日、6日下过 2次雨, 其余天气以
晴天为主。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 苗木处理 用保鲜膜进行覆盖密封处理, 用
塑料袋把盆底套住, 以防止土壤水分蒸发失水。对
供试苗充分浇水后进行自然干旱胁迫处理。共有 5
个水分处理: 土壤含水量占田间持水量的 70% ~
80% (浇透水开始干旱处理后第 2天 )为充分供水,
为正常水分条件; 占 60% ~ 70% (干旱处理第 4、5
天 )是轻度胁迫; 占 50% ~ 60% (干旱处理第 7、8
天 )是中度胁迫; 占 40% ~ 50% (干旱处理第 10天
和 12天 )是严重胁迫; 将严重干旱胁迫处理过的苗
木,给予正常水分管理,使苗木恢复 1个月, 解除干
旱胁迫,土壤含水量占田间持水量的 70% ~ 80%为
复水处理。每天早 8: 00和晚 20: 00用土壤水分速
测仪测定土壤容积含水量, 除以土壤密度换算成质
量含水量,确定水分胁迫程度。由于苗木叶面积大
小及耗水特性有差异, 对水分的消耗量也不等; 因此
达到不同干旱胁迫程度所用时间长度也因树种而
异。每树种重复 6次。
1. 2. 2 测定指标及方法
( 1) 水势 用 SKMP1400便携式压力室 (美
国 )在测定生理指标当天黎明前测定。
( 2) 叶绿素 分光光度法, 按李合生等 [ 15]的方
法测定。
( 3) 脯氨酸 酸性茚三酮比色法, 按李合生
等 [ 15 ]的方法测鲜叶脯氨酸含量。
( 4) 细胞膜透性 相对电导率法, 取供试苗上
部叶片打孔 10片 (针叶取 0. 1 g左右无损伤的鲜
叶 ) ,加入 20 mL蒸馏水, 抽气 3次, 室温保持 3~ 4
h,多次摇动,测定电导率 C1, 封口沸水浴 10 m in, 冷
却平衡后测定 C 2,相对电导率 = C1 /C2 ∃ 100%
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林 业 科 学 研 究 第 19卷
( 5) 枝条相对含水量 (RWC ) 称质量烘干法。
RWC = (鲜质量 - 干质量 ) / (饱和质量 - 干质
量 ) ∃ 100%
枝条剪下后马上称枝条鲜质量, 然后放入装有
蒸馏水的烧杯中, 黑暗处放置 24 h后称饱和质量,
之后在鼓风烘箱中于 80 # 烘干 24 h称干质量。
1. 2. 3 数据分析 用 Exce l和 SPSS统计分析软件
进行数据分析。
2 结果与分析
2. 1 不同水分条件下苗木水势变化
由表 1得出,在正常水分条件下水势都较高, 平
均为 - 042 MPa。随着干旱胁迫程度的加剧, 4个
树苗的水势均降低,新疆杨和紫穗槐水势下降幅度
较大,轻度干旱胁迫时新疆杨和紫穗槐水势分别降
到 - ( 1. 23 % 0. 13)、- ( 1. 34 % 0. 08) M Pa,苗木下
部叶子开始发黄, 并有少量的落叶。樟子松和乌柳
对土壤水分条件要求较低, 在轻度水分胁迫条件下
其水势值分别为 - ( 1. 17 % 0. 00)、- ( 0. 84 % 0. 02)
M Pa。据张建国等 [ 16]研究, 当苗木水势下降到 - 08
MPa以下时受到水分胁迫, 本研究结果与张建国等
的研究结果一致。
表 1 不同水分胁迫时不同树苗的水势 MPa
树苗 正 常 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 复水 1月
樟子松 - ( 0. 51 % 0. 00) - ( 1. 17 % 0. 00 ) - ( 1. 67 % 0. 03) - ( 2. 36 % 0. 10) - ( 0. 46 % 0. 03)
新疆杨 - ( 0. 27 % 0. 03) - ( 1. 23 % 0. 13 ) - ( 1. 88 % 0. 05) - ( 2. 38 % 0. 11) - ( 0. 20 % 0. 05)
紫穗槐 - ( 0. 39 % 0. 05) - ( 1. 34 % 0. 08 ) - ( 2. 36 % 0. 10) - ( 3. 37 % 0. 18) - ( 0. 20 % 0. 02)
乌 柳 - ( 0. 50 % 0. 03) - ( 0. 84 % 0. 02 ) - ( 1. 73 % 0. 12) - ( 2. 38 % 0. 08) - ( 0. 33 % 0. 08)
当土壤水分下降到中度和严重干旱胁迫时, 4
个树苗的水势进一步降低。阔叶树新疆杨和紫穗槐
大量落叶;乌柳叶发黄、卷曲,有少量落叶; 樟子松虽
然没有明显的落叶, 但叶尖开始发黄。此时, 4个树
种平均水势分别降到 - 1. 91、- 2. 62M Pa, 紫穗槐水
势最低,是 - ( 2. 36 % 0. 10)、- ( 3. 37 % 0. 18) MPa。
复水 1个月后, 4个树种的水势都恢复正常,平均水
势为 - 0. 30M Pa;但是, 在复水初期,新疆杨和紫穗
槐受严重水分胁迫的影响, 仍然继续落叶, 最后几乎
全部落叶。在持续正常水分管理条件下重新长出新
的嫩叶,本实验用新长出来的嫩叶为材料, 测定了复
水后的各项生理指标。樟子松和乌柳苗叶片恢复正
常状态,表明 4个树苗对干旱胁迫的适应方式和忍
耐干旱的程度有所不同, 新疆杨和紫穗槐受胁迫程
度比樟子松和乌柳高, 恢复也比较慢。
2. 2 不同水分胁迫时不同树苗体内含水量的变化
S incla ir等 [ 17]认为相对含水量能及时反映水分
供应与蒸腾之间的平衡关系, 是更好的水分状况指
标。从表 2可以看出, 在供水充分条件下, 樟子松、
新疆杨、紫穗槐和乌柳苗木的相对含水量分别为
( 8647 % 361 )%、( 8702 % 137 )%、( 9008 %
091)%和 ( 9067 % 244)%, 方差分析结果表明:
树苗间无显著差异 ( F = 1. 662 < F 0. 05 ( 3, 11 ) =
359)。
表 2 不同水分胁迫时不同树苗的相对含水量 %
树苗 正 常 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 复水 1月
樟子松 86. 47 % 3. 61 79. 12 % 1. 14 71. 96 % 4. 29 58. 19 % 4. 19 85. 23 % 0. 94
新疆杨 87. 02 % 1. 37 70. 03 % 1. 99 54. 51 % 2. 04 36. 42 % 2. 23 90. 36 % 2. 11
紫穗槐 90. 08 % 0. 91 85. 97 % 0. 72 62. 02 % 4. 57 46. 19 % 0. 39 91. 26 % 1. 22
乌 柳 90. 67 % 2. 44 87. 29 % 2. 18 57. 77 % 1. 45 51. 19 % 0. 61 70. 99 % 4. 58
随着干旱胁迫的加剧树苗的相对含水量降低。
受到轻度干旱胁迫时, 除了新疆杨 (降低 17% )外其
它 3种树苗的相对含水量下降幅度较小,平均下降了
5%;在中度和严重水分胁迫时阔叶树苗的相对含水
量分别平均下降 31. 2%和 44. 7%,樟子松苗分别平
均下降 14. 5%和 28. 3%。经过严重干旱胁迫处理的
树苗给予正常复水 1个月后,樟子松和乌柳的相对含
水量分别为 ( 85. 23 % 094)%、( 70. 99 % 4. 58)%, 新
疆杨和紫穗槐短时间内不能恢复正常, 继续落叶, 之
后长出新的枝叶, 新长出来的嫩枝含水量分别为
( 9036 % 2. 11)%和 ( 91. 26 % 1. 22)%。在轻度干旱
胁迫条件下,樟子松、紫穗槐和乌柳苗的相对含水量
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第 3期 哈申格日乐等: 水分胁迫对毛乌素地区 4树种幼苗生理特性的影响
显著高于新疆杨,说明在轻度干旱胁迫条件下樟子
松、紫穗槐和乌柳苗保水能力比新疆杨高。中度和严
重干旱胁迫条件下,针叶树樟子松的相对含水量显著
高于阔叶树, 紫穗槐与乌柳显著高于新疆杨,随着干
旱胁迫的加剧, 针叶树苗能够更大幅度的降低耗水
量,忍耐干旱。复水 1个月后,樟子松、新疆杨和紫穗
槐的相对含水量显著高于乌柳,进一步说明了樟子松
苗不仅能够长时间忍耐干旱,而且解除干旱胁迫 1个
月内可以恢复正常, 更适合干旱地区栽培利用,而新
疆杨和紫穗槐新萌生嫩枝的相对含水量明显高。乌
柳经过严重干旱胁迫处理后, 即使在正常水分条件
下,也不能恢复正常或缓苗期更长。研究表明:樟子
松最适合在干旱地区栽培,其次为紫穗槐。
2. 3 不同水分胁迫时不同树苗叶片相对电导率的变
化
原生质膜透性对逆境反应较为敏感, 在许多逆
境条件下均观察到膜透性增大, 逆境条件下细胞膜
的透性反映了膜的稳定性 [ 18]。在干旱条件下, 抗旱
性强的品种原生质膜透性增加明显低于抗旱性弱的
品种。当细胞受到破坏后, 细胞内的电解质大量外
渗,从而降低细胞维持正常水势而保持膨压的能力,
导致细胞变形、组织受损。研究表明:不同水分条件
下,树苗的相对电导率增加幅度不同 (表 3)。在正
常水分条件下,樟子松的相对电导率最高,在轻度和
中度水分胁迫时, 相对电导率分别为 34. 79% 和
3373%, 与正常水分条件下的相对电导率相比没有
明显的变化; 在严重干旱胁迫时, 相对电导率比正常
水分条件仅增加 51%; 在轻度、中度、严重水分胁
迫下新疆杨、紫穗槐、乌柳苗的相对电导率均比正常
水分条件下的高, 提高幅度分别为 7. 4%、15. 5%、
34. 1%, 9. 2%、26. 8%、37. 4%, 1. 4%、7. 5%、
603%。可以看出严重干旱胁迫时阔叶树的相对电
导率增加幅度约是针叶树的 7~ 12倍。各水分胁迫
处理之间有显著差异 ( F = 7322 > F0. 05 ( 4, 19) =
2. 90), 多重比较结果表明,中度和严重干旱胁迫下
阔叶树相对电导率显著比正常水分条件下的高,而
针叶树在各胁迫处理之间无显著 ( F = 2. 480< F0. 05
( 4, 14) = 311)差异。复水 1个月后, 除新疆杨外,
其它 3种树苗电导率与正常水分时期的电导率非常
接近,没有显著差异,可以认为经过严重干旱处理的
树苗复水 1个月后, 其叶片相对电导率可以恢复
正常。
表 3 不同水分胁迫时树苗的相对电导率 %
苗木 正 常 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 复水 1月
樟子松 34. 19 % 2. 29 34. 79 % 1. 88 33. 73 % 2. 39 39. 25 % 4. 64 31. 05 % 0. 78
新疆杨 15. 67 % 1. 60 23. 07 % 1. 36 31. 17 % 0. 99 49. 77 % 2. 73 33. 02 % 5. 81
紫穗槐 18. 91 % 0. 41 28. 11 % 1. 39 45. 68 % 4. 06 56. 27 % 4. 28 22. 83 % 0. 95
乌 柳 17. 01 % 0. 55 18. 45 % 0. 09 24. 47 % 0. 38 77. 26 % 2. 00 19. 00 % 1. 78
2. 4 不同水分胁迫时树苗叶片叶绿素含量的变化
从表 4看出:在正常水分条件下叶绿素含量最
高,但不同树种叶绿素含量有差异, 紫穗槐叶绿素含
量最高,为 ( 4. 93 % 0. 54) mg g- 1; 其它 3树种差异
不大, 平均为 ( 2. 37 % 0. 22) mg g- 1。随着干旱胁
迫的加剧,叶绿素总量有所降低, 严重干旱胁迫时,
紫穗槐和新疆杨苗叶绿素含量分别下降了 2. 09、
153mg g- 1,乌柳和樟子苗松分别下降了 0. 72、
120mg g- 1。
从正常至严重干旱胁迫时, 各树种叶绿素 a含
量明显下降, 樟子松、乌柳、新疆杨、紫穗槐分别从
1. 79、1. 92、1. 89和 3. 32 mg g- 1降到 087、1. 30、
0. 74和 1. 80 mg g- 1。叶绿素 b含量变化因树苗
而异, 樟子松、新疆杨和紫穗槐分别从正常条件的
0. 46、0. 57和 1. 61 mg g- 1降到 0. 18、019和 1. 04
mg g- 1,而乌柳没有大的变化。这可能是由于干旱
胁迫时植物体内积累活性氧 [ 17, 19, 20] , 而叶绿素 a对
活性氧的反应比叶绿素 b敏感, 活性氧直接引发或
部分特异性地破坏叶绿素 a [ 21, 22]。叶绿素 a是光合
作用反应中心色素分子, 因此叶绿素 a的变化幅度
可直接影响植物的光合产量。从正常至严重干旱胁
迫,樟子松、乌柳、新疆杨和紫穗槐的叶绿素 a分别
下降了 092、0. 62、1. 15和 1. 52mg g- 1,这表明紫
穗槐和新疆杨的光合产量受水分胁迫影响的程度比
乌柳和樟子松的高。复水 1个月后各树苗叶绿素含
量有所上升, 但是不能恢复到正常水分条件下的叶
绿素含量,这表明树苗的光合器官一旦遭受严重干
旱胁迫后,其叶绿素合成会受到很大破坏,而且这种
破坏在一定程度上是不可逆、不可恢复的。
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林 业 科 学 研 究 第 19卷
表 4 不同水分胁迫时树苗叶片的叶绿素含量 mg g- 1
叶绿素 树苗 正 常 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 复水 1月
叶绿素总量
叶绿素 a
叶绿素 b
樟子松 2. 25 % 0. 09 1. 17 % 0. 05 1. 15 % 0. 07 1. 05 % 0. 04 1. 42 % 0. 23
新疆杨 2. 46 % 0. 05 1. 76 % 0. 14 1. 32 % 0. 11 0. 93 % 0. 13 1. 48 % 0. 07
紫穗槐 4. 93 % 0. 54 4. 80 % 0. 07 4. 24 % 0. 61 2. 84 % 0. 41 4. 23 % 0. 12
乌 柳 2. 41 % 0. 51 1. 89 % 0. 19 1. 88 % 0. 40 1. 69 % 0. 07 1. 88 % 0. 00
樟子松 1. 79 % 0. 08 0. 94 % 0. 05 0. 93 % 0. 05 0. 87 % 0. 03 1. 05 % 0. 16
新疆杨 1. 89 % 0. 05 1. 46 % 0. 10 1. 07 % 0. 02 0. 74 % 0. 05 1. 13 % 0. 38
紫穗槐 3. 32 % 0. 46 3. 28 % 0. 06 2. 74 % 0. 42 1. 80 % 0. 27 2. 60 % 0. 03
乌 柳 1. 92 % 0. 41 1. 54 % 0. 03 1. 42 % 0. 29 1. 30 % 0. 02 1. 34 % 0. 01
樟子松 0. 46 % 0. 01 0. 23 % 0. 02 0. 22 % 0. 01 0. 18 % 0. 00 0. 37 % 0. 03
新疆杨 0. 57 % 0. 02 0. 29 % 0. 04 0. 25 % 0. 09 0. 19 % 0. 03 0. 35 % 0. 06
紫穗槐 1. 61 % 0. 13 1. 52 % 0. 19 1. 50 % 0. 19 1. 04 % 0. 14 1. 62 % 0. 09
乌 柳 0. 49 % 0. 10 0. 35 % 0. 17 0. 47 % 0. 10 0. 39 % 0. 09 0. 55 % 0. 01
2. 5 不同水分胁迫时树苗叶片脯氨酸含量的变化
许多研究表明, 在干旱胁迫条件下许多植物体
内大量积累脯氨酸 [ 14, 23] ,脯氨酸的升高有利于植物
对干旱胁迫的抵抗,如清除活性氧、作为渗透调节物
质 [ 10, 24] 等。表 5表明: 正常至中度水分胁迫时, 樟
子松、新疆杨、紫穗槐和乌柳的脯氨酸含量分别从
21. 26、32. 25、32. 18、24. 76 g g- 1增加到 39. 20、
54. 01、184. 78、43. 88 g g- 1,樟子松、新疆杨和乌
柳的脯氨酸含量仅为正常水分的 167~ 1. 84倍, 而
紫穗槐的脯氨酸含量为正常水分的 5. 74倍;严重干
旱胁迫时,各树种的脯氨酸含量急剧增加,新疆杨、
紫穗槐和乌柳的脯氨酸含量分别是正常水分的
564、884、493倍,而樟子松的脯氨酸含量增加最
大,约为正常水分的 11倍。严重干旱胁迫时的脯氨
酸含量显著 (F = 12. 873> F 0. 05 ( 3, 11) = 3. 59)高于
其它处理的脯氨酸含量; 正常、轻度、中度和复水后
的脯氨酸含量无显著差异 (紫穗槐除外 )。罗音
等 [ 25 ]的研究表明,严重干旱胁迫处理 (干旱 15 d)的
苗木复水 2 d后脯氨酸含量继续增加, 说明经过严
重干旱处理的苗木解除水分胁迫后, 在短时间内不
能恢复正常。在严重干旱胁迫下抗旱性强的树种脯
氨酸累积量多 [ 25 ] ,方差分析结果表明, 紫穗槐脯氨
酸含量显著高于新疆杨和乌柳, 樟子松脯氨酸含量
显著高于乌柳。因此从脯氨酸积累含量水平分析,
紫穗槐和樟子松抗旱性较强。
表 5 不同水分胁迫时树苗的脯氨酸含量 g g- 1
树苗 正 常 轻度胁迫 中度胁迫 严重胁迫 复水 1月
樟子松 21. 26 % 0. 27 24. 29 % 2. 29 39. 20 % 0. 64 234. 30 % 9. 08 18. 64 % 2. 13
新疆杨 32. 25 % 1. 48 26. 14 % 1. 05 54. 01 % 3. 63 181. 93 % 0. 94 21. 58 % 0. 05
紫穗槐 32. 18 % 3. 08 26. 60 % 2. 31 184. 78 % 6. 20 284. 59 % 5. 59 28. 92 % 0. 81
乌 柳 24. 76 % 2. 92 31. 46 % 3. 51 43. 88 % 3. 94 122. 16 % 7. 03 16. 86 % 1. 16
3 结论
( 1)随着干旱胁迫的加剧, 4种树苗相对含水量
呈现下降趋势。从正常水分条件至严重干旱胁迫
时,新疆杨、紫穗槐、乌柳、樟子松的相对含水量分别
为 87. 02% ~ 36. 42%、90. 08% ~ 46. 19%、90. 67%
~ 51. 19%、86. 47% ~ 58. 19% ,阔叶树的平均下降
幅度约为针叶树的 1. 6倍。方差分析结果表明, 在
正常水分条件下不同树苗的相对含水量无显著差
异,而轻度、中度和严重干旱胁迫时不同树苗的相对
含水量有显著差异,且樟子松苗显著高于阔叶树苗,
说明它们对干旱胁迫的适应或耐旱性有差异, 樟子
松苗能够更大幅度的降低耗水量。
( 2)干旱胁迫条件下, 4种树苗的相对电导率变
化规律不同。从正常水分条件至严重干旱胁迫, 新
疆杨、紫穗槐和乌柳、樟子松苗的相对电导率分别为
1567% ~ 49. 77%、18. 91% ~ 56. 27%和 17. 01% ~
77. 26%、34. 19% ~ 39. 25%, 阔叶树苗平均下降幅
度是樟子松苗的 8. 67倍,阔叶树苗在中度和严重干
旱胁迫条件下的相对电导率显著比正常水分条件下
的高,而樟子松苗的相对电导率在各处理之间无显
著差异,阔叶树苗细胞的受破坏程度明显比樟子松
362
第 3期 哈申格日乐等: 水分胁迫对毛乌素地区 4树种幼苗生理特性的影响
苗的高。
( 3)在水分逆境条件下, 叶绿素总量呈下降趋
势,其中叶绿素 a的变化也呈下降趋势,而叶绿素 b
无明显的变化。叶绿素 a是光合作用反应中心色素
分子,其变化趋势直接影响光合产量,从而在一定程
度上叶绿素 a的变化幅度可作为植物抗旱性指标。
从正常至严重干旱胁迫,樟子松、乌柳、新疆杨、紫穗
槐的叶绿素 a含量分别为 1. 79 ~ 0. 87、1. 92 ~
130、1. 89~ 0. 74、3. 32~ 1. 80 mg g- 1, 其分别下
降 0. 92、0. 62、1. 15、1. 52 mg g- 1。紫穗槐和新疆
杨苗叶绿素 a含量的下降幅度比乌柳和樟子松苗的
高,这说明光合产量受水分条件的影响程度比乌柳
和樟子松苗的高。
( 4)干旱胁迫至严重干旱胁迫时, 4种树苗体内
大量积累脯氨酸,积累程度因树苗而异,在轻度到严
重干旱胁迫时新疆杨、紫穗槐、乌柳、樟子松苗的脯
氨酸分别为 32. 25 ~ 18193、3218~ 284. 59、24. 76
~ 122. 16、21. 26~ 23430g g- 1, 严重干旱胁迫的
脯氨酸分别为正常水分条件的 564、884、493和
1102倍。 4种树苗在正常、轻度、中度和复水 1个
月后的脯氨酸含量无显著差异, 严重干旱胁迫处理
的脯氨酸含量显著高于其它处理, 进一步说明脯氨
酸的积累是严重干旱胁迫下的一种反应特征。严重
干旱胁迫时,紫穗槐的脯氨酸含量显著高于新疆杨
和乌柳,樟子松的脯氨酸含量显著高于乌柳,从脯氨
酸这一抗旱指标角度考虑, 紫穗槐和樟子松抗旱性
较强。
( 5)复水 1个月后 4种树苗的平均相对电导率
为 26. 48% ,比正常条件约高 5%; 平均叶绿素、脯氨
酸含量、相对含水量分别为 2. 25 mg g- 1、21. 5 g
g- 1、84. 46% ,比正常条件分别低 0. 76 mg g- 1、
611 g g- 1、4. 1%。
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