全 文 ：　　收稿日期: 1999-08-11
基金项目: 国务院三峡委、三峡工程总公司及国家林业局的“三峡库区陆生野生动植物监测”子系统的部分研究内容
作者简介: 程瑞梅( 1967-) ,女,河北蓟县人,助理研究员.
* 本研究得到了四川省林业科学研究院、湖北省野生动植物保护站的大力合作与支持,特致谢意.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) 02-0129-05
三峡库区灌丛群落多样性的研究*
程瑞梅, 肖文发, 马　娟, 李建文
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京　100091)
摘要: 通过对三峡库区灌丛群落的初步调查, 该地区灌丛现有 15 个群落类型, 常见的球核荚迷艹灌
丛、白栎灌丛、黄栌灌丛, 其丰富度指数、多样性指数相对较高,而疏花水柏枝灌丛、秋华柳灌丛物种
相对单一; 灌丛群落多样性在海拔梯度上未表现出明显的规律性, 这可能与库区强烈的人为干扰活
动有关。
关键词: 灌丛群落; 物种多样性; 三峡库区
中图分类号: S718. 54　　　　文献标识码: A
　　三峡库区地处亚热带, 这里生长的常绿阔叶林是该区域的地带性植被类型。由于该区域是
人类较早开垦生息的地方, 人类活动的干扰破坏,使常绿阔叶林不断减少,而灌丛植被类型却
大面积地出现。目前,三峡库区的灌丛面积占库区总面积的 13. 4% [ 1] ,有些灌丛生长在森林难
以生长的地方,还有不少成为相对稳定的次生植被, 这些原生的和次生的灌丛植物类型已成为
三峡库区较为常见的现状植被类型。研究三峡库区灌丛群落的多样性,对于该区域生物多样性
的保护是大有裨益的。作者于 1996～1998年对三峡库区的灌丛群落进行了初步研究。
1　自然概况
　　三峡库区地处 106°～110°50′E, 29°16～31°25′N, 它东起湖北宜昌,西至四川江津,总面
积约 5. 4万 km2。区内热量充足, 年平均气温为 15～18℃,极端最高温可达 44℃,年平均气温
垂直递变率 100 m 为 0. 63 ℃; 年降水量为 1 000～1 200 mm, 多集中在夏季,冬季雨水少, 相
对湿度较大, 可达 60%～80% ;整个库区四季气候明显,冬季微冷, 夏季热而多雨, 具亚热带湿
润地区的气候特征。
2　研究方法
2. 1　样地的设置
样地的设置采用典型取样法,在四川丰都、涪陵、石柱、长寿、江津、云阳、奉节、万县、开县、
忠县、巫山,重庆渝北区、江北区、北碚区、巴南区和湖北秭归等处设置样地 68个,每个灌木样
地内设 10个 2 m×2 m 灌木样方, 10个 1 m×1 m 草本样方。分别记录灌木和草本的高度、盖
度、多度以及生境因子,如海拔、土壤类型等。
林业科学研究　2000, 13( 2) : 129～133
For est R esear ch 　　 　　
2. 2　多样性测度方法的选择
物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量。通过对群落物种多样性的研究可以很
好地认识群落的组成、变化和发展。关于群落的多样性测度, 很多学者从不同的角度考虑群落
的多样性,提出了各有特色的测度方法,试图反映群落物种多样性的不同特征。由于植物的个
体数,特别是草本植物的个体数计数难度较大, 而且由于不同植物的个体,即使是同一种植物
不同发育阶段的个体, 它们所占据的空间也有很大的差异,若以个体数作为多样性指数的测度
指标,将会导致误差。Pielou、Whittaker 等学者建议采用相对盖度、重要值或生物量等作为多
样性指数的测度指标[ 2, 3]。本文所选用的测度指标是相对盖度。值得一提的是在研究多样性时,
计算多样性指数值是一个有效的方法,目前已提供了许多的计算公式来计算物种多样性指
数[ 4]。本文采用目前较为普遍使用的计算方式进行测度[ 5] ,它们分别为:
( 1)丰富度指数:物种丰富度指数, S= 出现在样方的物种数。
( 2)多样性指数: Simpson 指数, D= 1-
S
i= 1
ni ( ni- 1)
n( n- 1) ;
Shannon-Wiener 指数, H′= -
S
i= 1
( P i lnP i)
( 3)均匀度指数: Alatalo 均匀度指数, E= [ (
S
i= 1
P
2
i ) - 1- 1] [ exp( -
S
i= 1
P i lnP i) - 1]
- 1。
以上各式中, ni 为种 i的盖度, n为所有种的盖度总和, P i 为种 i 的相对盖度, S 为物种数。
3　结果与讨论
3. 1　三峡库区灌丛群落类型
根据调查样地资料,三峡库区灌丛群落可分为 15个群落类型,它们分别是:白栎( Quer cus
f abr i Hance )、黄栌 ( Cot inus coggygria Scop. )、马桑 ( Cor iaria nepalensis Wall . )、短柄木包栎
( Quercus serr ata var. brev ip etiolata Nakai )、木姜子 ( Li tsea pungens Hemsl. )、黄荆 ( Vi tex
negundo Linn. )、四川山矾( Symp locos setchuensis Brand)、秋华柳( S alix variegata Franch. )、
球核荚迷艹( Viburnum p rop inquum Hemsl . )、宜昌黄杨( Buxus ichangensis Hatusima)、粉红杜
鹃( Rhod odendron f ar gesi i Franch. )、鞍叶羊蹄甲( Bauhinia brachy carp a Wall. ex Benth. ) +
黄荆、中华蚊母树( Disty l ium chinense ( Franch. ) Diels)、疏花水柏枝( Myricaria lax if lor a
( F ranch. ) P . Y. Zhang et Y. J. Zhang )、秋华柳+ 疏花水柏枝灌丛。其环境状况见表 1。
3. 2　三峡库区灌丛群落结构与群落物种多样性
从群落结构的角度来研究生物群落的多样性是很有意义的。因为生物群落的结构是群落
中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志,同时也是表征群落的重要特征。灌
丛群落在结构上可分为两层,分别是灌木层和草本层,不同层次的多样性反映出其结构的特
点,其多样性指数见表 2。图1～4分别是以 15个灌丛样地的灌木层的丰富度、多样性( H′)、均
匀度指数值为 X 轴,草本层的丰富度、多样性( H′)、均匀度指数值为 Y 轴所作的散点图。
从图 1可以看到, 三峡库区 15种灌丛类型的丰富度分布规律为:四川山矾灌丛、鞍叶羊蹄
甲灌丛的草本层丰富度相对较低而灌木层相对较高;粉红杜鹃灌丛、马桑灌丛、宜昌黄杨灌丛、
木姜子灌丛、黄荆灌丛的草本层与灌木层的丰富度较适中;疏花水柏枝灌丛、中华蚊母树灌丛、
秋华柳灌丛、秋华柳+ 疏花水柏枝灌丛的草本层和灌木层的丰富度均相对较低;而球核荚迷艹灌
130 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
表 1　三峡库区灌丛群落环境状况
群落序号 群　落　类　型　　 海拔/ m 土 壤类 型
1 粉红杜鹃灌丛 2 700 山地黄壤
2 鞍叶羊蹄甲+ 黄荆灌丛 200 山地黄壤
3 黄 栌灌 丛 450 黄色石灰土
4 马 桑灌 丛 315 暗紫色土
5 四川山矾灌丛 711 山地黄壤
6 黄荆灌丛 162 黄色石灰土
7 宜昌黄杨灌丛 160 暗紫色土
8 球核荚迷艹灌丛 165 暗紫色土
9 短柄木包栎灌丛 1 170 冷沙黄泥
10 白 栎灌 丛 233 山地黄壤
11 木 姜子 灌 丛 1 870 山地黄壤
12 秋 华柳 灌 丛 130 冲 积土
13 疏花水柏枝灌丛 100 冲 积土
14 秋华柳+ 疏花水柏枝灌丛 90 冲 积土
15 中华蚊母树灌丛 105 裸石地(无土)
表 2　三峡库区灌丛群落多样性指数
群落序号 层次 S D H′ E 群落序号 层次 S D H′ E
1 Sh 3 0. 807 1. 238 0. 486 9 Sh 5 0. 704 1. 420 0. 488
H 4 0. 358 2. 795 0. 859 H 4 0. 524 1. 910 0. 715
2 Sh 8 0. 242 4. 140 0. 720 10 Sh 9 0. 475 2. 107 0. 473
H 3 0. 506 1. 974 0. 730 H 6 0. 311 3. 217 0. 746
3 Sh 10 0. 257 3. 897 0. 711 11 Sh 5 0. 253 3. 954 0. 892
H 5 0. 451 2. 215 0. 648 H 3 0. 630 1. 587 0. 599
4 Sh 4 0. 607 1. 647 0. 598 12 Sh 1 1. 000 1. 000 0
H 4 0. 453 2. 207 0. 828 H 2 0. 680 1. 471 0. 725
5 Sh 7 0. 383 2. 613 0. 658 13 Sh 8 0. 439 2. 281 0. 750
H 2 0. 722 1. 385 0. 676 H 1 1. 000 1. 000 0
6 Sh 6 0. 410 2. 438 0. 624 14 Sh 2 0. 504 1. 984 0. 992
H 3 0. 822 1. 217 0. 466 H 3 0. 333 3. 000 1. 000
7 Sh 5 0. 418 2. 395 0. 740 15 Sh 2 0. 531 1. 882 0. 941
H 4 0. 545 1. 834 0. 599 H 2 0. 961 1. 041 0. 396
8 Sh 6 0. 293 3. 412 0. 831
H 10 0. 170 5. 893 0. 838
　　注: Sh表示灌木层, H 表示草本层。
丛、白栎灌丛、黄栌灌丛的草本层和灌木层的丰富度相对较高。这也从另一方面反映了为什么
该区域内球核荚迷艹灌丛、白栎灌丛和黄栌灌丛较常见。
　　从图 2可以看出, 三峡库区 15种灌丛多样性分布规律为: 球核荚迷艹灌丛草本层和灌木层
的多样性均相对较高; 黄栌灌丛、木姜子灌丛和鞍叶羊蹄甲+ 黄荆灌丛灌木层的多样性相对较
高,草本层相对较低;四川山矾灌丛、黄荆灌丛和宜昌黄杨灌丛灌木层物种多样性适中,而草本
层相对较低; 粉红杜鹃灌丛和秋华柳+ 疏花水柏枝灌丛的草本层物种多样性相对较高,灌木层
相对较低;而短柄木包栎灌丛、马桑灌丛、秋华柳灌丛、黄荆灌丛、疏花水柏枝灌丛的草本层和灌
木层物种多样性均相对较低。
　　从图 3可见,三峡库区灌丛均匀度分布规律为: 灌丛物种分布基本均匀, 没有明显的偶见
种和特异种;但疏花水柏枝灌丛和秋华柳灌丛例外, 疏花水柏枝灌丛多生长在水边乱石中, 草
131第 2 期　　　　　　　　　　程瑞梅等: 三峡库区灌丛群落多样性的研究
本层物种相对单一;秋华柳灌丛较稀疏,生长于水边,灌木层物种相对单一。
图 1　三峡库区灌丛丰富度在群落梯度上的分布 图 2　三峡库区灌丛多样性( H ′)在群落梯度上的分布
图 3　三峡库区灌丛均匀度在群落梯度上的分布 图 4　三峡库区灌丛多样性在海拔梯度上的分布
3　三峡库区灌丛群落多样性与海拔梯度的关系
　　三峡库区海拔约 2 700 m ,为中高山区。我们将山地海拔 800 m 以下的范围称为低海拔
区,海拔 800～1 300 m 的范围称为中等海拔区,海拔 1 300 m 以上的范围称为高海拔区。由于
历史等原因,三峡库区低海拔区已多为农耕区, 中海拔区为人为干扰活动较强烈,高海拔区内
人为活动相对较少。三峡库区灌丛物种多样性( D )与海拔梯度的关系见图 4。
从图4可见,三峡库区灌丛在海拔 500 m 以下的农耕区内分布较多;在海拔500 m 以上的
地区虽有分布,但不如低海拔地区内分布密集, 在海拔梯度上灌丛群落多样性分布并未呈现明
显的规律性,这可能与不同海拔范围人类活动的干扰状况、群落类型、群落小生境以及水热条
件的组合等因素有关。特别值得一提的是, 三峡库区环境条件差异较大, 人口密集,数十年来强
烈的人为干扰活动,对库区的植物多样性产生了强烈的影响, 在这种自然与人为因素的综合作
用下,其物种多样性在海拔梯度上所表现出无明显规律现象也是预料之中的。
4　讨论与分析
　　三峡库区内,由于长期以来人为活动强度较大, 现存的灌丛多分布在低海拔处, 且多为退
132 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13卷
化的生态系统。关于退化生态系统物种多样性的分析,目前已有不少研究结果,有研究认为轻
度干扰可以引起群落的物种多样性增加,但长期不断的干扰则使得群落物种多样性降低[ 6]。这
符合Connell的中度干扰假说,即最大物种多样性出现在中等程度干扰水平上[ 7]。在一些地区
持续不断的干扰,不仅使得物种多样性降低,同时也改变了生境结构, 使耐受性差的物种减
少[ 8]。如在草地上的研究表明,持续不断的火烧使得物种减少,改变了枯枝落叶层,使土壤暴露
在阳光下, 进一步恶化了生境 [ 9]。在亚热带地区,人为活动可使枯枝落叶层减少,水土流失加
剧,生境恶化 [ 10～12]。对于目前三峡库区灌丛群落多样性的状况而言,一方面库区内长期的人为
干扰活动是一个不可忽视的因素,另一方面也与灌丛在其植被演替过程中所处的具体阶段有
关,关于三峡库区灌丛的演替在今后的研究中将作进一步分析。
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The Study of Shrub Community Diversity in the Three
Gorges Reservoir Area in China
CH EN G Rui-mei, X IA O Wen-f a, MA Juan, L I J ian-w en
( T he Research Inst itute of Forest Ecology, En vi ronmen t and Protect ion, CAF, Beijin g　100091,C hina)
Abstract: According to the data of shrubs f rom 68 plots, there are 15 community types in the
Three Go rges Reservoir area. As for the common shrubs, such as: Viburnum p rop inquum
community , Cotinus coggygr ia community , Quer cus f abr i community , the r ichness index is
relativ ely high bo th in shrub lay er and in herb layer, the richness index in Myr icaria lax if lor a
community , Disty lium chinense community , Salix variegata community and S . var iegata+ M .
lax if lor a community is r elat ively low . T he diver sity index in V . p r op inquum community is
relativ ely high both in shr ub layer and in her b lay er , but it is r elat ively low in Q . serrata var.
br evip et iolata community , Coriaria nepalensis community and Vitex negundo community . T he
regularity of t rend of community diversity along elvat ion has not been found, maybe human
disturbance is one of the main reasons.
Key words : shrub community ; species div ersity ; the T hr ee Gor ges Reservoir area
133第 2 期　　　　　　　　　　程瑞梅等: 三峡库区灌丛群落多样性的研究