全 文 :林业科学研究 2005, 18( 3) : 255~ 259
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 03025505
元宝槭幼树施肥研究
.对叶内黄酮、绿原酸及养分的影响*
苏建荣, 邓 疆, 罗 香, 杨文云
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南 昆明 6502224)
摘要 :测定 9 个不同施肥处理下元宝槭叶内黄酮类化合物、绿原酸和 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn 和 B 的含量与积
累量,通过主成分分析影响黄酮类化合物、绿原酸含量的因子。研究结果表明: N0P250K75和 N0P125K37.5处理下元宝槭
的黄酮类化合物、绿原酸积累量比对照增加 1~ 1. 5 倍,是叶用原料林的最佳施肥配方; 施肥处理下营养元素的含量
与积累量呈正相关,但黄酮类化合物、绿原酸含量与积累量并不呈正相关; 光合与氮素代谢促进!因子和 酶促反应
促进!因子是影响黄酮类化合物和绿原酸含量的两个最主要的成分,其变异积累贡献率在 87%以上, 且以 P、Cu、Mg
的负荷量最大,可通过调节叶内营养元素的含量对黄酮类化合物和绿原酸的含量进行调控。
关键词:元宝槭 ; 施肥 ; 黄酮类化合物; 绿原酸; 营养元素
中图分类号: S7231 文献标识码: A
收稿日期: 20041116
基金项目: 云南省科学技术厅 十五!科技攻关项目 槭树资源培育及药用原料加工技术研究与开发! ( 2000A401)的部分内容
作者简介: 苏建荣( 1970 ∀ ) ,男,云南永胜人,副研究员,在读博士生.
* 本研究得到曹孟利工程师和张燕平研究员的大力帮助,在此一并致谢!
Studies on Fertilization of Young Acer truncatum Bunge
. Effect on Flavonoid , Cholorogenic Acid and Nutrition Elements in Leaves
SUJian_rong, DENG Jang , LUOXiang, YANG Wen_yun
( Research Inst itute of Resource Insect, CAF, Kunming 650224, Yunnan, China)
Abstract:By determining the content of flavonoid , cholorogenic acid and ten nutrit ion elements in the leaves of Acer truncatum
treated by 9 kinds of nutrition supplying, by analyzing the principal components, the dynamic relat ionship among nutrit ion ele
ments and the content of flavonoid and cholorogenic acid were investigated. The result indicated that the content of flavonoid and
cholorogenic acid in leaves of the two best fertilization treatments was 100%~ 150% higher than the control. The effect of treat
ment on the content and the accumulation content of nutrition elements was similar, but the effects on flavonoid and cholorogenic
acid was negatively correlated. Of the five principal factors affecting the content of flavonoid and cholorogenic acid, two were
found to be principal: factors of promoting photosynthesis and nitrogen, and factors of promoting enzyme react. The accumulated
variation cortribution rate of the two factors was more than 87% and the loading of P, Cu and Mg was the biggest among the load
ing matrix of principal components.
Key Words: Acer truncatum ; fertilization; flavonoid; cholorogenic acid; nutrition elements; content ; accumulation content
元宝槭( Acer truncatum Bunge)富含黄酮类化合
物和绿原酸[ 1] , 广泛种植于山西、江西、河南、山东、
安徽、云南、四川、重庆等省(市)。生产上, 元宝槭的
施肥技术仍处于较低水平, 施肥种类、施肥量均未达
到按需施肥和合理施肥的要求[ 2]。为此, 作者通过
施肥对元宝槭生长与构型影响的研究提出了适宜不
同经营目标的最佳施肥配方[ 3]。由于黄酮类化合
物、绿原酸含量与积累量是决定元宝槭叶利用价值
的关键因素, 故需进一步研究施肥对它们的影响。
目前,尚未见关于元宝槭这方面的研究报道,但针对
杜仲( Eucommia ulmoides Oliv. )、银杏( Ginkgo biloba
Linn. )和虎杖( Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc. )等
的类似研究表明: 次生物质积累器官中营养元素含
量影响次生物质的含量, 主要成分分析、通径分析等
方法能较好地分析影响次生物质含量的主要因
子[ 4~ 7]。本文通过检测不同施肥处理下元宝槭叶的
绿原酸、黄酮类化合物、营养元素含量, 分析施肥对
绿原酸、黄酮类化合物和营养元素积累量的影响, 探
讨叶营养元素含量与绿原酸、黄酮类化合物含量的
关系,为元宝槭人工原料林的抚育管理,尤其是养分
管理提供科学依据。
1 材料及方法
11 试验点概况
本研究在中国林科院资源昆虫研究所滇中高原
试验站进行。地理位置为 102#11∃ E, 25#09∃ N, 海拔
1 826 m, 年平均气温 16. 2 % , 年平均降水量 930. 5
mm,年相对湿度 74%, &10 % 的活动积温 5 214. 0
% ,年日照时数 2 198 h。
12 试验材料及试验设计
2002年 7月,选用生长健壮, 株高与地径基本一
致的元宝槭实生百日苗在泥盆中定植。试验用土为
红壤, pH 值 4. 77,养分含量如表 1。
表 1 供试土壤养分含量
有机质/
( g∋kg- 1)
全 N/
( g∋kg- 1)
全 P/
(g∋kg- 1)
全 K/
(g∋kg- 1)
速 N/
( mg∋kg- 1)
速P/
( mg∋kg- 1)
速 K/
( mg∋kg- 1)
速 Zn/
( mg∋kg- 1)
速 B/
(mg∋kg- 1)
61 04 04 70 3226 200 3600 100 014
肥料选用尿素 ( NO ( NH2 ) 2 )、过磷酸钙 ( Ca
(H2PO4)H2O)和氯化钾( KCl ) , 其中 N、P2O5、K2O 的
含量分别为 46%、14%和 60%。试验设 3因素 3水
平(表2)正交设计,共 9处理(表3) , 每处理1株8个
重复。施肥时全部磷、钾肥作基肥,与盆土混匀。氮
肥分别于定植 1个月和6月后分 2次施用。
表 2 试验水平与施肥量
施肥
水平
因子和施肥量
N/ (g∋盆- 1) P2O5/ ( g∋盆- 1) K2O/ ( g∋盆- 1)
1 0 0 0
2 50 125 37. 5
3 100 250 75. 0
表 3 试验处理
处理号 1 2 3 4 5 6 7 8 9
配方 N0P0K0 N 0P125K 37. 5 N0P250K75 N50P0K37. 5 N50P125K 75 N50P250K 0 N100P0K75 N100P125K0 N100P250K37. 5
注:右下标表示施肥的有效质量,单位为 g∋盆- 1。
13 测量、分析方法
定植后2 a, 收获全部观测株鲜叶, 在 70 % 下烘
干至恒质量后测定生物量干质量,将相同处理的干叶
粉碎后混合均匀,取样分析 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、
Mn、B和黄酮类化合物、绿原酸的含量。养分含量由
农业部农产品质量监督检验测试中心(昆明)检测,全
N含量测定采用GB/T 8856方法, P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、
Cu、Mn及 B 的含量采用 ICPAES 法测定。黄酮类化
合物和绿原酸的含量由云南珍稀濒危森林植物保护
和繁殖重点实验室检测,测定方法参见文献[ 8]。
用不同处理下的元宝槭叶 10种营养元素以及
黄酮类化合物、绿原酸的含量建立分析数据库,应用
SPSS软件进行影响黄酮类化合物和绿原酸含量营
养因子的主成分分析。
2 结果与分析
21 施肥对绿原酸和黄酮类化合物的影响
211 对绿原酸、黄酮类化合物含量的影响 图 1
表明,与 1号处理(对照)相比,除 4号处理使元宝槭
叶的黄酮类化合物含量略有降低外, 其余处理使其
含量增加,增幅在 3. 3% ~ 49. 3%之间,其中以 2、7、
8、9号处理效果明显, 增幅分别达 21. 3%、49. 3%、
39. 9%和 28. 3%, 且以 7号处理的增效最显著。与
对照相比, 2、3、4、5、6号处理增加了元宝槭叶的绿原
酸含量,增幅在 5. 4% ~ 23. 9%之间, 其中 6号处理
效果最明显, 增幅达 23. 9%。7、8、9 号处理则降低
256 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
了绿原酸的含量,降幅各为23. 1%、6. 2%和 10. 1%,
以7号处理的抑制作用最显著。
施肥对元宝槭叶黄酮类化合物含量的影响大于
对绿原酸含量的影响,其变异系数分别为 14. 30%和
13. 51%。叶内的绿原酸含量与黄酮类化合物含量
呈拮抗关系,使绿原酸含量明显降低的 7、8、9号处
理却显著地增加了黄酮类化合物的含量; 而明显增
加绿原酸含量的 3、4、5、6号处理对黄酮含量影响不
大或呈负影响。
图 1 施肥对叶黄酮类化合物、绿原酸含量的影响
212 对绿原酸、黄酮类化合物积累量的影响 积
累量是植株叶生物量干质量与叶内绿原酸、黄酮类
化合物含量的积。
图2表明,与对照相比,施肥增加了元宝槭叶的
黄酮类化合物积累量, 增幅在 29. 3% ~ 142. 5% 之
间,其中 2号与 3号处理的增幅显著, 增幅分别达
142. 5%和 97. 1%。与对照相比, 2、3、4、5、6号处理
增加了元宝槭叶的绿原酸积累量, 增幅在 28. 5% ~
111. 8%之间, 其中 2 号与 3号处理的增加效果显
著,增幅分别达 107. 6%和 111. 8%。与对照相比, 7、
8、9 号处理对绿原酸积累量呈负影响, 降低了绿原
酸的积累量, 降幅在 8. 3% ~ 33. 9%, 其中以 7 号的
降幅最显著。所以, 2号与 3号处理是培育绿原酸和
黄酮原料林的最佳施肥配方。
图 2 施肥对叶黄酮类化合物、绿原酸积累量的影响
施肥对元宝槭叶黄酮类化合物积累量的影响小
于对绿原酸积累量的影响,变异系数分别是 28. 24%
和 39. 17%。施肥处理下, 黄酮类化合物和绿原酸的
积累量呈正相关关系。
22 施肥对叶营养元素的影响
221 对营养元素含量的影响 施肥对元宝槭叶
内 Cu、Zn、P、Fe含量的影响较大,变异系数分别高达
80. 14%、41. 31%、36. 63%和 28. 38% ,对其它元素含
量影响相对较小,变异系数均小于 25%(表 3)。
表 3 不同施肥处理下的叶营养元素含量
处理 营养元素含量/ ( g∋kg- 1)
N P K Ca Mg Fe Zn Cu Mn B
1 7. 5 1. 96 13. 90 8. 05 1. 97 0. 38 0. 012 7 0. 001 7 0. 239 0 0. 029 2
2 7. 0 2. 02 13. 00 10. 10 2. 55 0. 54 0. 006 3 0. 002 4 0. 197 0 0. 023 9
3 7. 9 3. 98 17. 20 11. 40 2. 00 0. 46 0. 013 5 0. 003 0 0. 251 0 0. 031 6
4 9. 6 3. 48 14. 60 12. 40 2. 64 0. 58 0. 021 9 0. 004 6 0. 213 0 0. 031 0
5 9. 0 5. 29 18. 00 14. 40 2. 41 0. 90 0. 028 1 0. 009 1 0. 171 0 0. 042 8
6 8. 9 6. 28 12. 90 13. 40 2. 60 0. 57 0. 028 2 0. 018 3 0. 216 0 0. 040 9
7 7. 2 3. 34 12. 70 10. 20 2. 39 0. 45 0. 023 5 0. 005 2 0. 196 0 0. 029 0
8 7. 2 3. 91 13. 60 13. 90 3. 15 0. 49 0. 033 4 0. 005 5 0. 157 0 0. 039 9
9 8. 5 4. 89 15. 80 16. 30 3. 02 0. 74 0. 027 7 0. 007 1 0. 340 0 0. 044 2
变异系数/ % 11. 64 36. 63 13. 30 20. 89 15. 78 28. 38 41. 31 80. 14 24. 51 20. 97
与对照相比,所有施肥处理都增加了叶内P、Ca 、
Mg、Fe、Zn、Cu 的含量。2、7、8号处理下N 含量略低
于对照,但其它处理明显提高 N的含量。2、6、7、8号
处理小幅降低 K含量,其它处理明显地使之提高。除
3号和 9号处理外,其余处理使Mn的含量减少, 减幅
在9. 0% ~ 34. 3%之间。2号、7号处理下 B的含量比
对照的稍低,其它处理均提高其含量,且以 5、6、8、9号
处理的效果明显,增幅达 40. 1% ~ 51. 4%。
222 对养分积累量的影响 施肥对元宝槭叶内
Cu、P、Mn、Fe、Zn、K、N 积累量的影响较大,变异系数
分别高达 31. 29% ~ 87. 59% ,对其它元素含量影响
相对较小,变异系数低于 30%(表 4)。
257第 3期 苏建荣等: 元宝槭幼树施肥研究 . 对叶内黄酮、绿原酸及养分的影响
表 4 不同施肥处理下的叶养分积累量
处理 养分积累量/ ( g∋株- 1)
N P K Ca Mg Fe Zn Cu Mn B
1 0336 0088 0622 0360 0088 0017 0001 0000 1 0011 0001
2 0617 0178 1146 0890 0225 0048 0001 0000 2 0017 0002
3 0674 0340 1468 0973 0171 0039 0001 0000 3 0021 0003
4 0607 0220 0923 0784 0167 0037 0001 0000 3 0013 0002
5 0480 0282 0961 0769 0129 0048 0001 0000 5 0009 0002
6 0555 0392 0805 0836 0162 0036 0002 0001 1 0013 0003
7 0279 0129 0492 0395 0093 0017 0001 0000 2 0008 0001
8 0135 0171 0595 0608 0138 0021 0001 0000 2 0007 0002
9 0388 0223 0721 0744 0138 0034 0001 0000 3 0016 0002
变异系数/ % 3129 4375 3565 2999 2889 3605 3566 8759 3733 2648
所有施肥处理对元宝槭叶的 P、Ca 、Mg、Fe、Zn、
Cu的积累量都比对照高。施肥处理下 N、K、Mn、B
积累量的变化与其对含量的变化情况基本一致。施
肥对元宝槭叶养分积累量的影响与其对含量的影响
相同,这与施肥对绿原酸、黄酮类化合物含量和积累
的作用影响明显不相同。
23 养分含量对黄酮和绿原酸含量的影响
231 对绿原酸含量的影响 通过主成分分析获
得的影响绿原酸含量的各主成分特征值及其贡献率
如表 5,前 4个主成分的指标因子负荷量如表 6。
第1主成分的贡献率为 65. 961% ,第 2主成分
的贡献率为21. 860%, 两者对元宝槭叶内绿原酸含
量的变异贡献最大; 第 3和第 4主成分的贡献率分
别为 7. 432%和 3. 608% ,它们对绿原酸含量的变异
影响一般;其它主成分的贡献率很小。前 4个主成
分的积累贡献率达 98. 859% ,已能反映叶内营养元
素与黄酮类化合物对绿原酸含量的影响, 故选前 4
个主成分进行分析。根据主成分中各指标因子负荷
量的大小,将指标因子进行分类。第 1主成分中负
荷量较大的变量是 Cu、P。除作为构成大分子物质,
核酸、蛋白质等重要化合物的组分外, P 的主要生理
功能是参与碳水化合物代谢和 N素代谢; Cu的主要
生理功能则是参与光合作用、N素代谢和体内氧化
还原反应。故第 1主分成分可认为是 光合与氮代
谢促进!因子。第 2主成分中负荷量较大的变量是
Mg。酶的活化作用是 Mg 最重要的生理功能, 它能
激活醋酸硫激酶、丙酮酸磷酸双激酶、烯醇酶、苹果
酸合成酶等。因此, 第2主成分可认为是 酶促反应
促进!因子。K、黄酮类化合物分别是第 3主成分和
第4主成分中负荷量最大的指标可将分别称为 K
因子!和 黄酮因子!。
表 5 主成分特征值及贡献率
主成分 初始特征值总数 变异率/ % 累积/ %
1 9343 65961 65961
2 3096 21860 87820
3 1053 7432 95252
4 0511 3608 98859
5 0149 1054 99914
6 0007 0048 99961
7 0005 0038 100000
8 0000 0000 100000
9 0000 0000 100000
10 0000 0000 100000
11 0000 0000 100000
表 6 旋转矩阵中前 4 个主成分因子指标负荷量
项目 主成分
1 2 3 4
N 0423 0135 0237 - 0480
P 0. 905 0. 232 0. 293 0. 009
K 0. 042 - 0. 059 0. 953 - 0. 200
Ca 0. 499 0. 698 0. 408 0. 080
Mg 0. 156 0. 941 - 0. 145 0. 226
Fe 0. 333 0. 299 0. 524 0. 026
Zn 0. 557 0. 521 0. 120 0. 229
Cu 0. 961 0. 110 - 0. 159 - 0. 051
Mn 0. 009 0. 035 0. 104 - 0. 076
B 0. 652 0. 459 0. 369 - 0. 002
黄酮类化合物 0. 021 0. 261 - 0. 148 0. 942
232 对黄酮类化合物含量的影响 通过主成分
分析获得的影响黄酮类化合物含量的各主成分特征
值及其贡献率如表7, 前4个主成分的指标因子负荷
量如表 8。
258 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
表 7 主成分特征值及贡献率
主成分 初始特征值总数 变异率/ % 累积/ %
1 9347 69083 69083
2 2. 865 21. 179 90. 261
3 0. 860 6. 356 96. 617
4 0. 394 2. 913 99. 529
5 0. 050 0. 370 99. 900
6 0. 008 0. 061 99. 961
7 0. 005 0. 039 100. 000
8 0. 000 0. 000 100. 000
9 0. 000 0. 000 100. 000
10 0. 000 0. 000 100. 000
11 0. 000 0. 000 100. 000
表 8 旋转矩阵中前 4个主成分因子指标负荷量
项目 主成分
1 2 3 4
N 0332 0085 0235 0297
P 0. 892 0. 204 0. 225 0. 199
K 0. 070 - 0. 076 0. 956 0. 081
Ca 0. 542 0. 683 0. 362 0. 019
Mg 0. 217 0. 947 - 0. 169 - 0. 127
Fe 0. 320 0. 295 0. 464 0. 045
Zn 0. 741 0. 501 0. 099 - 0. 278
Cu 0. 877 0. 083 - 0. 226 0. 330
Mn 0. 012 0. 023 0. 109 - 0. 054
B 0. 754 0. 429 0. 352 0. 009
绿原酸 0. 169 - 0. 130 0. 086 0. 951
第1主成分的贡献率为 69. 083% ,第 2主成分
的贡献率为21. 179%, 两者对元宝槭叶内绿原酸含
量的变异贡献最大; 第 3和第 4主成分的贡献率分
别为 6. 356%和 2. 913% ,它们对绿原酸含量的变异
影响一般;其它主成分的贡献率很小。前 4个主成
分的积累贡献率达 99. 529% ,已能反映叶内营养元
素与黄酮类化合物对绿原酸含量的影响, 故选前 4
个主成分进行分析。与对绿原酸影响的主成分分析
相似, 第 1主分成分可认为是 光合与氮代谢促进!
因子;第 2主成分为 酶促反应促进!因子; 第 3和第
4主成分可认为是 K因子!和 绿原酸因子!。
3 讨论
光合与氮代谢促进!和 酶促反应促进!因子对
元宝槭黄酮类化合物和绿原酸含量变异的积累贡献
率达 87%以上, 且以 P、Cu、Mg 的负荷量最大, P、Cu、
Mg能提高两者的含量。Cu对元宝槭叶内绿原酸含
量的促进作用与杜仲叶内绿原酸含量与 Cu含量呈
线性关系的研究结果[ 5]一致; Mg 对元宝槭叶内绿原
酸、黄酮类化合物含量的促进与Mg 促进杜仲叶内绿
原酸、黄酮类化合物含量的研究结果[ 4]吻合,也与虎
杖中Mg能促进白藜芦醇的结论[ 7]相符。这些结果
表明,可以通过调节叶内营养元素含量调控黄酮类
化合物、绿原酸等次生代谢物质含量。事实上,本研
究已通过施肥调节元宝槭叶内的 P、Cu、Mg 等营养
元素的含量实现了绿原酸、黄酮类化合物的含量的
改变。对黄酮类化合物含量影响的主成分分析中, P
的负荷量大于Cu的负荷量, 而在对绿原酸含量的主
成分分析中则相反。可见, P 对黄酮类化合物含量
的影响大于 Cu,而 Cu对绿原酸含量的影响大于 P。
这种作用可能是导致元宝槭叶内黄酮类化合物含量
与绿原酸含量出现拮抗关系的原因, 也可能是决定
两者含量高峰不在同一发育时间[ 8]的原因。因此,
可以考虑通过调节叶内 P 与 Cu 的含量对元宝槭叶
内黄酮类化合物与绿原酸的含量进行调控, 但还需
要进一步深入研究 P 和 Cu 的含量及其比例与对黄
酮类化合物与绿原酸的调节方向和强度的关系。
由于叶生物量变异是黄酮类化合物、绿原酸积
累量变异的重要组分,所以元宝槭叶内黄酮类化合
物与绿原酸的含量与其积累量并不呈正相关关系,
存在黄酮类化合物、绿原酸高含量植株的积累量不
高的现象。植物次生代谢物质的含量反映利用的价
值和加工成本, 积累量反映可供给利用的资源量。
在理论与生产上, 应将两者有机结合起来才能全面
概括资源特性。以黄酮类化合物和绿原酸为目标的
优树或优良家系选择应以积累量为指标; 营建次生
物质原料林时,在苗木的选择方面应多加注意。
参考文献:
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