全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (5) : 688～693
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0520688206
木荷幼苗对常绿阔叶林不同光环境的光合响应
王　荣 , 郭志华 3
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091)
摘要 :在夏季晴天 ,对生长在旷地、林窗和林下的木荷幼苗光合作用的日变化、光响应曲线及对短暂遮荫的响应等进
行观测 ,结果表明 : (1)旷地的日平均光合有效辐射约为 1 230μmol·m - 2 ·s- 1 ,分别是林窗和林下的 1. 7和 12. 3
倍左右 ,并且旷地的气温显著大于林窗和林下的 ,而空气相对湿度却明显低于其它 2个光环境 ; ( 2)木荷幼苗在旷
地和林窗均出现光合“午休 ”现象 ,旷地木荷“午休 ”时净光合速率的降幅约 60% ,而林窗的降幅约为 30% ;旷地中
木荷幼苗的最大净光合速率约为 17. 8μmolCO2 ·m - 2 ·s- 1 ,约是林窗和林下的 1. 8和 3. 4倍 ;此外 ,木荷幼苗的光
饱和点、光补偿点和暗呼吸速率均随环境光强的增大而增大 ; (3)短暂遮荫时 ,随着光合有效辐射的降低 ,各光环境
中木荷幼苗的气孔导度和蒸腾速率不断降低 ,胞间 CO2浓度逐渐升高 ,水分利用率在旷地和林窗中呈下降趋势 ,而
在林下一定低光范围内 (约 130～800μmol·m - 2 ·s- 1 )则维持了较高水平 ; (4)受光斑照射时 ,光斑区域的光合有
效辐射和净光合速率分别比受光斑前以及未受光斑区域提高了 10倍和 4倍以上。
关键词 :木荷 ;光环境 ;净光合速率 ;光能利用率 ;水分利用率 ;表观量子效率 ;光斑
中图分类号 : S718. 3 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203202
基金项目 : 国家自然科学基金面上项目 (30371141) ;国家自然科学基金重大项目 (30590383) ;国家重点基础研究发展规划项目 ( 973项
目 ) (2002CB412508)
作者简介 : 王荣 (1981—) ,男 ,陕西西安人 ,硕士研究生.3 通讯作者 :郭志华 (1965—) ,男 ,四川仁寿人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事植物生理生态以及 3S技术在森林生态学方面的应用研究 ; E2
mail: guozh@ forestry. ac. cn
Photosyn thetic Respon ses of Sch im a superba Grown in D ifferen t
L ight Reg im es of Subtrop ica l Evergreen Broadleaf Forest
WANG Rong, GUO Zhi2hua
(Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF, Beijing　100091, China)
Abstract: Sch im a superba is an evergreen broadleaf tree of sun p lant, it is also the p ioneer species of monsoon ever2
green broadleaf forest in subtrop ical China. The diurnal changes of photosynthesis, the light responses of Pn and the
responses to transitory shading of Sch im a superba which was grown in open, gap and understory were investigated on
clear day in summer. The results showed that: (1) The average PAR of one day ( PARday ) in open was about 1 230
μmol·m - 2 ·s- 1 , and it was about 1. 7 and 12. 3 times as big as gap and understory respectively; the Ta in open
was much higher than in gap and understory, but the RH was quite the contrary. (2) Sch im a superba has shown a
m idday dep ression of photosynthesis in open and gap, but has not in understory. The extent of photosynthesis dep res2
sion in open was about 60% , yet it was about 30% in gap. The maximum net photosynthetic rate of Sch im a superba
in open was about 17. 8μmolCO2 ·m - 2 ·s- 1 , itwas about 1. 8 and 3. 4 times as big as gap and understory respec2
tively; moreover, the light saturation points, light compensation points and dark resp iration rate were elevated along
with the increase of growth light intensity. ( 3) In the transitory shading period, the stomatal conductance and the
transp iration rate decreased whereas the intercellular CO2 concentration increased along with the fall of PAR in all
第 5期 王 　荣等 :木荷幼苗对常绿阔叶林不同光环境的光合响应
light regimes. The water use efficiency showed different rule in understory , it decreased along with the fall of PAR
in open and gap , however, it kep t a high value when the PAR was between 130 and 800μmol·m - 2 ·s- 1 in under2
story. (4) There were frequent instantaneous light2flecks in understoy, the PAR and Pn of Sch im a superba leaves in
light2fleck area were 10 and 4 times big than that in p re2irradiated area and no light2fleck area respectively.
Key words: Sch im a superba; light regime; net photosynthetic rate; solar energy use efficiency; water use efficiency;
apparent quantum yield; light2fleck
光是限制森林树种生存和生长的主要环境因
素之一 ,也是形成林下多变、异质环境的重要条
件 [ 1～3 ] 。植物适应异质环境的能力对其生存和生
产力的形成至关重要 ,它决定着植物的分布和丰
富 度 [ 4 ] 。木 荷 ( S ch im a superba Gardn. et
Champ. )是我国南亚热带季风常绿阔叶林的阳性
常绿阔叶先锋树种 ,同时也是防火林带的主要树
种。过去关于木荷的研究多是从群落尺度探讨
其在群落演替中的作用和地位 [ 5～7 ] ,或是研究木
荷种群在不同环境光强下的生理响应 [ 8～10 ] ,但这
些研究往往通过人工遮荫模拟不同光环境来实
现 ,而未能反映自然条件下木荷幼苗的生理特
性。本文以生长在旷地、林窗及林下等自然光环
境中的木荷为研究对象 ,研究其对不同光环境及
变化光的光合响应 ,探讨南亚热带常绿阔叶林中
常绿先锋树种的生理响应机制 ,并为木荷的移植
和栽培提供一定的理论依据。
1 研究区概况及试验地设置
研究区位于广州流溪河上游流域 ( 23°32′～
23°50′N , 113°45′～113°54′E) ,该地区属华夏古
陆华南地台的一部分 ,地貌以中低山、丘陵和台地
为主 ;土壤主要为赤红壤和山地黄壤 ,土层较厚
(0. 6～110 m ) , pH值为 4. 4～5. 4;气候为亚热带
季风气候 ,年均气温 20. 3 ℃,年降水量 2 148. 8
mm ,雨热同季 ;主要的植被类型有 :南亚热带季风
常绿阔叶林、亚热带针叶林和亚热带针阔叶混交
林等 [ 11, 12 ] 。
试验地设置于流溪河森林上游的鸡公山南坡
(坡度约 25°) ,接近流溪河水库水面位置 ,海拔约
150～200 m。在研究区内选取旷地 (面积约 500
m
2 )、林窗 (面积约 300 m2 )和林下 3个小生境 ,林窗
边缘与林缘的最近距离约 100 m,旷地距林缘约 300
m;林下木荷主要生长在稀疏的次生常绿阔叶林下 ,
偶有马尾松 ( P inus m asson iana Lamb. )等侵入成分 ,
郁闭度约 0. 4左右 ,乔木层高度约 15～20 m。旷地、
林窗和林下的海拔高度、坡度、坡向和土壤等没有明
显差异。
2 材料与方法
2. 1 材料
在旷地、林窗和林下 ,分别选择 2～3年生的野
生木荷幼苗 3～5株 ,每株均选当年生枝条的中位
叶 2～3片进行光合测定 ,每个叶片重复 3次。3
种光环境下 ,旷地和林窗中幼苗的长势较好 ,株高
在 1 m左右 ,而林下幼苗的长势较差 ,株高均小于
50 cm。
2. 2 测定方法
试验指标于夏季 6—8月测定 ,每月选择 1～2
个晴天测定 ,共测定 5 d。广州的 6—8月为雨季 ,观
测期内土壤水分充足 ,无明显的水分胁迫。用 C I2
301PS便携式光合作用测定系统 (美国 C ID公司 )测
定气温 ( Ta)、叶温 ( Tl)、光合有效辐射 ( PAR )、净光
合速率 ( Pn )、空气相对湿度 ( RH )、大气 CO2浓度
(Ca)、胞间 CO2浓度 (C i)、气孔导度 (Gs)和蒸腾速
率 ( E)。用天津气象海洋仪器厂生产的 MG25型温
湿表校正测得的气温 ( Ta )和空气相对湿度 ( RH )。
生态因子及光合日变化的测定均在 8: 00 - 18: 00进
行 ,每 1 h测定 1次。
光响应曲线的测定在晴天上午 9: 00 - 11: 00
进行 ,对林下低光环境测定时辅助人工光源 ,用
白色纱布对叶片均匀遮光 ,直至 PAR为 0 ,每一梯
度 PAR的遮荫时间为 2～3 m in,以测定不同 PAR
下木荷叶片的 Pn、E、Gs和 C i等。以 PAR 为 X
轴 , Pn为 Y轴绘出光合作用光响应曲线 ( Pn2PAR
曲线 ) ,依据 Thornley[ 13 ]的非直角双曲线模型拟
合 Pn2PAR 的曲线方程 , 得出最大净光合速率
( Pm ax ) 、暗呼吸速率 ( R d )和表观量子效率 (AQ Y )
等。按 照 W alker 等 [ 14 ] 的 方 法 , 作 PAR < 200
μmol·m - 2 · s- 1部分的回归直线 ,该直线与 X轴
的交点即为光补偿点 (LCP ) ,把该直线和最大净
光合速率与 X轴平行的直线相连 ,得出交点 ,交
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
点的横坐标值即为光饱和点 ( LS P ) ;瞬时光能利
用率 ( SU E ) 为 Pn与 PAR 的比值 ,瞬时水分利用
率 (W U E )为 Pn与 E的比值 [ 15 ] ,表示植物潜在的
资源利用效率 [ 16 ] 。
统计分析在 SAS软件下进行。
3 结果与分析
3. 1 不同光环境下主要环境因子的日变化
由图 1看出 :夏季晴天的 3个光环境下 ,光合有
效辐射 ( PAR )和气温 ( Ta)的日变化均呈单峰型 (图
1A, B ) ,而相对湿度 ( RH )的日变化呈“V”型曲线
(图 1 C) ,即在午间出现低谷。总体上 ,在各测定时
段 ,旷地的 PAR 和 Ta均比林窗和林下的高 ,而其
RH均比林窗和林下的低 ;在旷地和林窗中 , PAR 和
Ta的日变化比较明显 ,其最大值均出现在 13: 00
时 , PAR分别达 2 200、1 900μmol·m - 2 ·s- 1左右 ,
Ta分别达 39、36 ℃左右 ,此时 RH却降至最低 ,分别
为 57%和 68%左右 ;林下的 PAR和 Ta在一天中变
化比较缓慢 ,只在 14: 00左右出现相对较大的值 ; 3
个光环境下的 RH均在 13: 00 - 14: 00最小 ,之后逐
渐回升。
图 1　不同光环境下木荷光合有效辐射 ( PAR )、气温 ( Ta)和相对湿度 (RH)的日变化
3. 2　不同光环境下木荷幼苗 Pn、SU E及 SU Eday的
比较
由图 1、2可看出 :上午 11: 00时 ,旷地和林窗中
的 PAR均达 1 200μmol·m - 2 ·s- 1以上 ,此时 2个
光环境中木荷幼苗的 Pn均达一天中的最大值 ,分别
为 9. 8、8. 5μmol·m - 2 ·s- 1 ;此后 ,随着 PAR和 Ta
的继续升高 ,旷地和林窗中的木荷幼苗开始出现光
合“午休 ”现象 , Pn出现不同程度降低 ,旷地的 Pn降
幅可达 60%左右 ,而林窗的 Pn降幅约为 30% ;林下
的 PAR在一天中的各测定时段均低于 220μmol·
m
- 2 ·s- 1 ,因此林下木荷幼苗未出现光合“午休 ”现
象 ,其 Pn的最大值出现在 14: 00左右 ,约 3. 1μmol
·m - 2 ·s- 1。不同光环境下 , Pn的日平均值表现为
旷地 >林窗 >林下的规律 ,其中旷地 Pn的日平均值
(约 5. 0μmol·m - 2 ·s- 1 )约为林下 (约 1. 3μmol·
m
- 2 ·s- 1 )的 3. 8倍。
在光合“午休 ”时 ,随着 PAR的迅速升高 , Pn逐
渐降低 , SU E呈降低趋势 ;此后 ,随着 PAR 逐渐降
低 , Pn稍微回升 , SU E也开始升高。旷地和林窗中
SU E的日变化均呈凹型曲线 (图 2B ) ,且在光合“午
休 ”时 , SU E的变化趋势与 Pn的大体对应。
图 2　不同光环境下木荷净光合速率 ( Pn)和光能利用率 (SU E)的日变化
　　林下在午间频繁的光斑照射下 , PAR比 Pn升高
的速度更快 ,使 SU E出现短暂的下降 ;旷地中 ,木荷
幼苗的 SU E在各测定时段均比林下和林窗的低。
木荷光合“午休 ”期间 (旷地约在 11: 00 - 15: 00;林
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第 5期 王 　荣等 :木荷幼苗对常绿阔叶林不同光环境的光合响应
窗约在 11: 00 - 14: 00) ,在 13: 00时左右 PAR最大 ,
而 Pn最小 , SU E最低 ,旷地和林窗的 SU E分别为
119和 319 mmol·mol- 1。
从表 1可知 :旷地中 ,木荷幼苗的 SU Eday显著低
比林窗和林下的低 ( P < 0. 05) ,仅是林下 SU Eday的
36%左右 ,这与旷地中木荷幼苗一天中接受的 PAR
最多密切相关。因旷地的日平均光合有效辐射
( PARday ,约 1 230μmol·m - 2 ·s- 1 )分别是林窗 (约
720μmol·m - 2 ·s- 1 )和林下 (约 100μmol·m - 2 ·
s
- 1 )的 1. 7和 12. 3倍左右。
表 1 不同光环境下木荷日平均光能利用率 ( SU Eday )
项目
光环境
旷地 林窗 林下
SU Eday / (mmol·mol - 1 ) 5. 9 ±1. 3 15. 4 ±1. 8 16. 2 ±1. 2
3. 3 不同光环境下木荷幼苗 Pn2PAR曲线模拟及
其主要光合特性
利用非直角双曲线模型拟合各光环境下木荷幼
苗的光响应曲线 ,其拟合效果均较好 (图 3)。
图 3　不同光环境下木荷光合作用的光响应曲线
　　根据拟合结果得到木荷幼苗在各光环境中的主
要光合特性 ,结果 (表 2)表明 :在 3个光环境下 ,木
荷幼苗的最大净光合速率 ( Pm ax )差异显著 ( P <
0105) ,旷地的 Pm ax最大 ,分别约是林窗和林下的 1. 8
和 3. 4倍 ;而表观量子效率 (AQ Y )在 3个光环境间
无显著差异 ,其值为 0. 031 ～ 0. 035;暗呼吸速率
(R d)随着环境光强的降低而降低 ,旷地的 R d是林
下的 2. 5以上 ;光饱和点 (LSP )和光补偿点 (LCP )
均随环境光强的升高而显著增大 ,旷地的 LSP 和
LCP分别为林下的 4. 3和 7. 5倍左右。
表 2 不同光环境下木荷幼苗的最大净光合
速率 ( Pm ax )、表观量子效率 ( AQ Y)、暗呼吸速率
( Rd)、光饱和点 ( L SP )和光补偿点 ( L CP )
光环境
Pm ax /
(μmolCO2 ·m - 2 ·s - 1 )
AQ Y Rd LSP LCP(μmol·m - 2 ·s - 1 )
旷地 17. 83a 0. 033a 0. 71a 1 200a 45a
林窗 10. 02b 0. 035a 0. 47b 650b 15b
林下 5. 27c 0. 031a 0. 28c 280c 6c
　　注 :不同字母表示不同光环境间具有显著差异 ( P < 0. 05)。
3. 4 不同光环境下木荷幼苗的 G s、E、C i和 WU E
对短暂遮荫的响应
从图 4可知 :短暂遮荫时 ,随着 PAR 从 2 000
μmol·m - 2 ·s- 1降低到 0μmol·m - 2 ·s- 1时 ,各光
环境中木荷幼苗的 Gs总体呈下降趋势 (图 4A ) ,林
下的 Gs下降的最快 ,其 Gs在各个测定光强下的值
均小于其它光环境 ,尤其在 PAR < 800μmol·m - 2 ·
s
- 1后 ,林下的 Gs下降的更快 ;不同光环境下 Gs的
值总体上表现为旷地 >林窗 >林下的趋势。
各光环境中 ,木荷幼苗的 E均随 PAR的降低而
减小 (图 4B)。在各光照强度下 ,旷地的 E均高于其
它光环境 ,这与旷地强光、高温、低湿 (图 1)的环境
条件密切相关。
各光环境中 ,木荷幼苗的 C i均随光照强度的降
低而呈上升趋势 (图 4C) ,且以林下 C i的上升速度
最快 ,当 PAR < 800μmol·m - 2 · s- 1后 C i快速升
高 ;当 PAR为 0μmol·m - 2 · s- 1时 ,林下木荷的 C i
(约 443μmol·m - 2 ·s- 1 )约是旷地 C i (约 333μmol
·m - 2 ·s- 1 )的 1. 3倍。
各光环境中 ,木荷幼苗的 WU E随着光强的降低
表现出不同的规律 (图 4D ) :旷地和林窗中 ,木荷幼
苗的 WU E随着 PAR 的降低呈下降趋势 ,并在 PAR
为 0μmol·m - 2 ·s- 1时出现负值 ,这是因为木荷的
Pn随着 PAR的降低而减小 ,并最终停止光合作用 ,
但叶片的 E并没有完全停止 ,因此在 PAR为 0μmol
·m - 2 · s- 1时 WU E会出现负值 ;林下木荷幼苗的
WU E在 PAR < 800μmol·m - 2 · s- 1后开始快速升
高 ,并在 PAR 为 150μmol·m - 2 · s- 1时出现一个
WU E的峰值 ,之后 WU E开始下降 ,这说明林下木荷
幼苗在一定的低光强下保持了相对稳定的光合能
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
力 ,当 E随着 PAR的降低而降低时 ,其 WU E却表现 出相对的升高。
图 4 不同光环境下木荷幼苗的气孔导度 (Gs)、蒸腾速率 ( E)、胞间 CO2浓度 (Ci)和水分利用率 (WU E)对不同光强度的响应
3. 5 木荷幼苗对林下光斑的响应
林下植物经历着波动频繁的光条件 ,如普遍的
低光照下出现短暂的不可预期的光斑。一天中植物
处于光斑下的时间不足 10% ,但却获得了 10% ～
80%的 PAR及 30% ～ 60%日同化量 ,植物依靠光
斑维持了有利的碳平衡 [ 17～20 ]。本研究初步测定了
木荷幼苗对林下 3个时段出现的光斑的生理响应
(表 3)。
表 3 林下生长的木荷幼苗在 3个光斑出现时段的几个主要生理参数
光斑出现的时段
PAR Pn
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Gs /
(mol·m - 2 ·s - 1 )
E /
(mmol·m - 1 ·s - 1 )
C i /
(μmol·mol - 1 )
12: 59 - 13: 03 ( n = 4) 1 599 (49) 7. 3 (0. 8) 0. 17 (0. 02) 6. 9 (0. 3) 267 (14)
14: 11 - 14: 15 ( n = 4) 1 627 (54) 7. 5 (0. 9) 0. 16 (0. 03) 6. 4 (0. 4) 264 (23)
15: 15 - 15: 18 ( n = 3) 1 443 (24) 7. 4 (0. 3) 0. 16 (0. 02) 6. 1 (0. 5) 272 (23)
　　注 : n表示该时段测定的数据个数 ;括号中的数字为标准差
　　在测定的 3个时段 ,光斑的持续时间都很短 (约
4 ～ 5 m in) ,木荷的主要生理参数在 3个光斑时段
无显著差异 ( P > 0. 05) ;随着光斑的出现 ,光斑区域
的平均 PAR比受光斑前及未受光斑区域 ( PAR < 150
μmol·m - 2 ·s- 1 )提高了 10倍左右 ;同时 , Pn也较
受光斑前及未受光斑区域 ( Pn≤1. 6μmol CO2 ·
m
- 2 ·s- 1 )提高了 4倍以上 ,说明林下木荷幼苗对光
斑具有较好的利用能力 ,依靠光斑获得了有利的碳
积累。此外 ,本研究中木荷处于郁闭度为 0. 4左右
的稀疏林下 ,林下木荷维持一定的 Pn和 WU E所需
的 PAR (约 130 ～ 800μmol·m - 2 · s- 1 )在林下日
辐射总时间中约占 40%左右 ,因此木荷也可在稀疏
林下存在。
4 结论与讨论
环境的复杂多变 ,使植物必须在生理上发生与
之相应的改变来适应变化的光环境 [ 2 ] ,光合能力的
大小是衡量植物适应生境的重要指标 [ 21～24 ]。木荷
Pn的日变化中 ,旷地和林窗中各时段测定的 Pn值
均比林下的大 ;不同光环境中木荷幼苗的光合特性
比较表明 ,旷地中木荷幼苗的日平均 Pn最大且具有
最大的 Pm ax ,林窗次之 ,而林下最小 ,说明木荷是一
个能在强光环境中保持较高光合能力的阳性树种。
光合能力提高可以使植物更多的利用强光环境中的
过剩光能 ,减轻光抑制而适应强光环境 ,尤其是先锋
树种 ,其通过提高光合能力来抵御强光胁迫的观点
已得到了很多研究者的证实 [ 21～23, 25, 26 ] ;木荷幼苗在
旷地的强光环境中仍具有较大的 AQ Y值 ,表明木荷
在旷地中未受到不可逆的光抑制 ;另外 ,强光环境中
的植物 (尤其是先锋种 )常具有较高的 LSP和 LCP
及较大的 Rd[ 4, 23, 26 ] ,这些光合特性有利于植物对强
光环境的适应 ,木荷幼苗研究结果与上述结论具有
一致性。
生长在林下的木荷具有最低的 LSP、LCP和 R d ,
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第 5期 王 　荣等 :木荷幼苗对常绿阔叶林不同光环境的光合响应
使其在低光条件下仍可保持相对于其它光环境较高
的 Pn值 ,这样 ,当 E随着 PAR 的降低而降低时 ,林
下木荷在一定的低光强下 (约 130 ～ 800μmol·
m
- 2 ·s- 1 )反而维持了相对较高的 WU E;同时 ,当
PAR < 800μmol·m - 2 ·s- 1时 ,林下木荷的 C i较其
它 2个光环境迅速升高 , C i的升高有助于植物在回
到高光强时迅速固定 CO2 ,提高光合能力 [ 16, 27 ] ,这表
明木荷幼苗在理论上仍可适应一定强度 (约 130 ～
800μmol·m - 2 ·s- 1 )的低光环境。此外 ,林下频繁
出现的光斑为林下木荷幼苗获得有利的碳积累提供
了条件 ,使得木荷幼苗可以在稀疏林下存在。
总之 ,木荷是我国南亚热带季风常绿阔叶林的
阳性常绿阔叶先锋树种 ,可以在旷地和林窗等强光
环境中良好生长 ,也可在有一定光强的稀疏林下
存在。
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