全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"&#$%"$ %"%
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!!文章编号!$##$)$&*+""#$"##&)#%"$)#%
松针褐斑病菌毒素处理后湿地松组培苗
Z6>$ZZd$.d` 活性变化研究
程!方! 叶建仁!! 刘!戈! 安会翠
"南京林业大学森林资源与环境学院!江苏 南京!"$##-#
收稿日期$ "#$#)$$)$"
基金项目$ 国家林业局.*&+/项目
作者简介$ 程!方! 南京林业大学 "## 级森林保护学硕士,
!
通讯作者$ 叶建仁!南京林业大学森林病理学教授,
摘要!为研究抗松针褐斑病菌在湿地松子代组培苗体内的苯丙氨酸解氨酶"Z6>#&多酚氧化酶"ZZd#&超氧化物歧
化酶".d` #的活性变化与其抗病性的关系!以抗病湿地松瓶内组培苗和温室 $ 年生组培苗针叶为材料!测定 Z6>&
ZZd&.d` 的活性( 结果表明$松针褐斑病菌毒素处理后!湿地松 Z6>和 ZZd活性与抗病性成一定正相关关系!
.d` 活性与植株抗病性在 &+ $(+ J内表现有一定的负相关性(
关键词!湿地松组培苗松针褐斑病苯丙氨酸解氨酶多酚氧化酶超氧化物歧化酶
中图分类号!.*$,"&( 文献标识码!6
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!!松针褐斑病在我国南方普遍发生!严重阻碍了
湿地松">/0<%$C/"&/e3H0O7,#的发展!叶建仁等+$,
从严重感病林分中选择抗病优树!建立了抗病种子
园然而!种子园种子产量有限!该研究小组又以湿
地松成熟胚&离体胚无菌苗&无菌实生苗等为外植
体!成功地建立了湿地松器官发生的组织培养再生
体系!且获得的试管苗移植成活+" \-, !并对其子代组
培苗进行了抗病性测定+&, ( 病原菌的致病性与植物
的抗病性是生物界一种十分复杂的相互作用系统!
当植物受到病原菌侵染后!植物体内会发生包含着
形态&生理&生化和分子生物学等一系列的变化过
程+%, !与苯丙烷类代谢途径和活性氧代谢途径相关
的苯丙氨酸解氨酶"Z6>#&多酚氧化酶"ZZd#&超氧
化物歧化酶".d` #- 种酶均可能参与了松针褐斑病
的发展过程!并在植株抗病性中起着重要的作用(
相关研究表明$湿地松针叶用松针褐斑病菌毒素液
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
处理后!多酚氧化酶活力表现下降趋势!抗病株的降
幅比易感株大+(, !而无论是抗病针叶还是易感针叶!
苯丙氨酸解氨酶的活性在用毒素处理后无明显变
化+, ( 当植物受到环境胁迫时!膜系统会受到破坏!
导致电导率增加!为了降低危害!.d` 和过氧化物酶
"Zd` #的活性也有较大幅度增加!以缓解逆境胁迫
对膜系统的伤害++, ( 本研究用松针褐斑病菌毒素液
处理湿地松子代瓶内组培苗和温室 $ 年生组培苗针
叶!测定Z6>&ZZd&.d` 的活性!旨在了解这几种酶
对湿地松组培苗是否具有同样的作用!这将有助于
对抗病湿地松组培苗的抗病机理作深入了解(
$!材料与方法
;<;=供试材料
南京林业大学抗病育种实验室继代培养 $+ 代
且长势均匀的湿地松瓶内组培苗 -"t-&+t$$&+t"&+t
&#&普通组培苗!用松针褐斑病菌毒素处理后抗病性
强弱为 +t&# 9+t" 9+t$$ 9-"t- 9普通组培苗+&,
温室 $ 年生湿地松组培苗 -"t-&-"t&普通组培苗针
叶!抗松针褐斑病由强到弱依次为 -"t&-"t-&$ 年
生普通组培苗+&, (
;<>=松针褐斑病菌的培养及其毒素液的制备
$,",$!松针褐斑病菌的培养!松针褐斑病菌由南
京林业大学森林病理研究组提供!将其活化培养在
Z`6平板培养基上!恒温 "% c下培养!$( "# E 转
接至新的 Z`6平板培养基!直至有足够数量的松针
褐斑病菌为止(
$,","!松针褐斑病菌毒素液的的制备
$,",",$!小麦培养基的制作!称取纯净干燥的生
小麦粒 -# H!装入 "%# 7>三角瓶中!加入 #,( H蔗
糖!加水浸没小麦粒!高压灭菌 "# 723(
$,",","!接种!将 Z`6平板培养基上培养 $(
"# E的松针褐斑病菌转接到小麦培养基中!并充分
混匀(
$,",",-!培养!恒温 "% c下培养 O个月!可见小
麦粒上布满黑色的分生孢子座(
$,",",&!毒素原液的制备!在三角瓶中加入无菌
水至浸没小麦培养基!充分摇匀后静置 $# J!先用双
层滤纸抽真空过滤!然后用旋转蒸发仪在 (# c下抽
真空蒸发浓缩至 -:% 原体积后!即为毒素原液!将该
毒素原液高温&高压灭菌 $% 723后备用(
;将灭菌后的毒素原液在无菌条件下倒入 M`I
培养基表面!约 #,% D7( 选取室内代数和长势均一
致的抗性组培苗 -"t-&+t$$&+t"&+t&#&普通组培苗!
切掉基部愈伤后转入含毒素的培养基中!每处理 -
个重复!每个重复 $# 株苗( 以培养基表面含不接菌
的小麦浸提液转接普通组培苗为对照(
;
约 $ D7!选取健康的 $ 年生抗性组培苗 -"t-&-"t&
$ 年生普通组培苗针叶插入三角瓶中!每处理 - 个
重复!每重复 $% 根针叶( 以不接菌的小麦浸提液接
种普通组培苗针叶为对照(
;
!!对 $,-&$,&节处理的材料在处理 #&(&$"&"&&&+&
*(&$(+ J时均匀采集瓶内组培苗各部位的针叶和温
室组培苗的针叶!各处理 - 个重复!各重复间取样部
位基本保持一致!测定植株体内 Z6>&ZZd&.d` 的
活性(
$,%,$!ZZd酶液的提取及酶活性的测定!称取#,%
H新鲜样品!剪碎!按 $b$# "Q:P#的比例加入 #,$
7?O->
\$硼酸缓冲液"UX值 +,&含 "# 77?O->\$
的巯基乙醇#和少许聚乙烯吡咯烷酮"ZnZ#!冰浴研
磨成匀浆!匀浆在 FC>)$(C)6型冷冻离心机!& c&
$# ### @-723
\$下离心 "# 723!上清液即为酶液(
取 #,$ 7?O->\$硼酸缓冲液"UX值 +,&含 $"#
!
7?O->
\$
>)苯丙氨酸#& 7>!加入 #,% 7>酶液!于
-# c下准确反应 (# 723 后!加入 $ 7>( 7?O->\$
的XMO终止反应!于 c&$# ### @-723\$下离心 $%
723!取上清液在 jn%%G型紫外可见分光光度计
"*# 37波长下测定 d` 值以每小时每克蛋白质 d`
值变化 #,$ 为一个酶活力单位(
$,%,"!Z6>酶液的提取及酶活性的测定!ZZd酶
液的提取方法同 $,%,$ 节ZZd酶液的提取(
取 %# 77?O->\$磷酸缓冲液"UX值 %,%#-,%
7>!$ 7>#,$ 7?O->
\$邻苯二酚和 #,% 7>酶液!于
- c下准确反应$% 723后!在jn%%G型的紫外可见
分光光度计 %"% 37波长下测定 d` 值!以每分钟每克
蛋白质 d` 值变化 #,#$为一个酶活力单位(
$,%,-!.d` 酶液的提取及酶活性的测定!称取#,% H
新鲜样品!切碎!放入研钵中!加入 ( 7>%# 77?O->\$
磷酸缓冲液"UX值 ,+#!研磨成匀浆!将匀浆全部转入
离心管中!混合均匀后置于冰箱中静置 $# 723!然后于
$# ### @-723
\$离心 "# 723!上清液即为酶液(
""%
第 & 期 程方等$松针褐斑病菌毒素处理后湿地松组培苗Z6>&ZZd&.d` 活性变化研究
在 ( 7>反应混合液"含 %# 77?O->\$磷酸缓冲
液"UX值 ,+#- 7>&$-# 77?O->\$甲硫氨酸"aeF#
#,( 7>&%#
!
7?O->
\$
hGF#,( 7>&$##
!
7?O->
\$
e` F6)h;
"
#,( 7>&"#
!
7?O->
\$核黄素 #,( 7>&蒸馏
水 #,% 7>#中加入 #,$ 7>的酶液!以 %# 77?O->\$
磷酸缓冲液"UX值 ,+#代替酶液为最大光化还原
管!用蒸馏水做空白管!然后将各管放在 & ### Oi光照
培养箱或日光灯下光照约 "# 723后!在jn%%G型的
紫外可见分光光度计 %(# 37波长下测定 d` 值!以抑
制hGF光化还原 %#[所需的酶液为 $个酶活单位(
"!结果与分析
><;=松针褐斑病菌毒素处理后湿地松体内 67N活
性的变化
!!瓶内普通组培苗接种毒素后第 - 天最先开始出
现肉眼清晰可见的典型受害症状!针叶上首先出现
不连续水渍状段斑!随后是 -"t- 出现症状!抗性强
的 +t&# 最后表现出症状! E 后感病严重的组培苗
多个段斑相互连接为一体!整个组培苗变褐萎焉+&, (
温室组培苗针叶接种毒素后!普通组培苗针叶
第 " 天发现 - 个典型病斑!而 -"t- 组培苗针叶第 -
天才发现 " 个病斑!-"t 第 - 天发现 $ 个病斑!病斑
均在 $ E后变成枯斑!& E后感病严重的针叶上各病
斑连接成一片!整个针叶枯萎+&, (
结果表明$用松针褐斑病菌毒素处理前!抗性湿
地松子代组培苗和普通湿地松子代组培苗 Z6>活
性差异不大!毒素处理后 Z6>活性均呈现较规律的
动态变化!与抗病性呈一定的正相关关系( 由图 $
可以看出$毒素处理前!各无性系的 Z6>活性为
%,+ +,( j-H
\$
-J
\$
毒素处理后!+t&#&+t"&+
t$$ 呈上升趋势!至 $" J 达第 $ 个峰值!-"t-&普通
组培苗的Z6>活性先略微下降!在处理 $" J时也达
第 $ 个峰值!之后 Z6>活性下降!至处理 "& J 时
Z6>活性降至第 $ 个波谷!除 +t&# 外!其它处理的
Z6>活性均低于处理前!+t&# 的Z6>活性却显著高
于其他无性系!达 $"$,& j-H\$-J \$!比处理前高
出 &#,% j-H\$-J \$而后 Z6>活性上升!除普通
组培苗在处理 &+ J 时达第 " 个高峰"$#&, j-
H
\$
-J
\$
#外!抗性组培苗均在处理 *( J 时到第 "
个峰值!+ t&# 的第 " 个峰值比第 $ 个峰值高!达
$%(,- j-H
\$
-J
\$
处理 *( $(+ J的Z6>活性均
下降!+t&# 在 $(+ J时!Z6>酶活性显著高于其他无
性系!普通组培苗的酶活性最低( Z6>酶是跟抗性
密切相关的酶!+t&# 抗性强!酶活性一直处于较高
的水平!而普通的组培苗活性低!可能跟体内抑制病
原菌物质的积累有关( 组培苗未表现出症状的前
&+ J内!Z6>活性都经历了升高降低再升高的过程!
当普通组培苗表现出症状后!Z6>活性就一直降低!
抗性组培苗的症状表现比普通组培苗的晚!其酶活
性的第 " 个峰值也比普通组培苗的滞后!当症状快
出现的时候Z6>活性迅速上升!当症状表现后 Z6>
活性一直处于下降趋势(
图 $!湿地松瓶内组培苗不同无性系用
松针褐斑病菌毒素处理后的Z6>活性变化
图 "!湿地松温室组培苗不同无性系针叶用
松针褐斑病菌毒素处理后的Z6>活性变化
由图 " 可以看出$用毒素处理前后!温室湿地松
组培苗针叶各无性系的 Z6>活性变化规律不尽一
致!但抗性无性系的 Z6>活性较普通的高( 普通组
培苗针叶和 -"t- 针叶的 Z6>活性先下降!后又上
升!在处理 "& J时达到第 $ 个高峰!而 -"t 在处理
"& J时出现第 " 个高峰处理 "& &+ J!各无性系
的Z6>活性下降处理 &+ *( J!各无性系的 Z6>
活性处于平缓上升阶段!到处理 $(+ J 时!-"t 的
Z6>活性又上升且与普通组培苗针叶和 -"t- 针叶
的差异显著(
><>=松针褐斑病菌毒素处理后湿地松体内 66\活
性的变化
!!结果表明$在松针褐斑病菌毒素处理后!湿地松
组培苗体内的 ZZd活性与病害发展过程有一定的
相关性!抗性较强的无性系的 ZZd活性先下降!后
-"%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
上升!而中抗和普通组培苗的 ZZd活性在毒素处理
后波动较小(
由图 -可知$用松针褐斑病菌毒素处理前!抗性
强的 +t&#&+t" 的ZZd活性较高!其余无性系的ZZd
活性差异不显著毒素处理后!+t&# 和 +t" 的ZZd活
性先下降!后又上升!在处理 $" J时达第 $个高峰!随
后 +t&#的ZZd活性缓慢下降后再缓慢上升!在处理
*( J时达第 "个高峰"&&,%- j-H\$-723\$#+t" 的
ZZd活性在处理 $" "& J内迅速下降!处理 "& *(
J内波动不大!处理 *( $(+ J 内缓慢上升-"t-&+t
$$&普通组培苗毒素处理后 ZZd活性变化波动不明
显!但是总体水平低于抗性强的 +t&#和 +-"(
图 -!湿地松瓶内组培苗不同无性系针叶用
松针褐斑病菌毒素处理后的ZZd活性变化
图 &!湿地松温室组培苗不同无性系针叶用
松针褐斑病菌毒素处理后的ZZd活性变化
由图 &可知$在毒素处理前!湿地松温室组培苗
针叶不同无性系的ZZd活性差异不大毒素处理后!
抗病性强的 -"t 针叶的 ZZd活性快速上升!于 $" J
达第 $个高峰"$"" j-H\$-723\$#!比同一时间的
普通针叶的ZZd活性高出 +-," j-H\$-723\$处理
"& &+ J内 -"t针叶的ZZd的活性波动不大!处理
*( J时达第"个小高峰!处理$(+ J时又下降到&$,+
j-H
\$
-723
\$
!比同期的 -"t- 针叶&普通组培苗针
叶的ZZd活性高-"t- 针叶和普通组培苗针叶在整
个病害发展过程中ZZd的活性波动不明显(
>性的变化
!!由图 % 可知$松针褐斑病菌毒素处理前!不同无
性系的 .d` 活性差异较大!但和抗病性没有相关关
系毒素处理后!与普通组培苗相比!抗病组培苗的
.d` 活性上升迅速!在处理 ( J 时达第 $ 个高峰值!
之后迅速下降而普通组培苗上升缓慢!在处理 $" J
时达第 $ 个小高峰!.d` 活性为 +#,-( j-H\$抗病
组培苗在处理 $" &+ J 内 .d` 活性变化平缓!而
后急剧上升普通组培苗在处理 $" &+ J 内 .d`
活性下降速度比抗性组培苗的快!处理 &+ $(+ J
内 .d` 活性也急剧上升(
图 %!湿地松瓶内组培苗不同无性系针叶用
松针褐斑病菌毒素处理后的 .d` 活性变化
图 (!湿地松温室组培苗不同无性系针叶用
松针褐斑病菌毒素处理后的 .d` 活性变化
由图 (可知$在毒素处理后!抗病湿地松组培苗
针叶的 .d` 活性迅速上升!在处理 ( J时出现第 $ 个
高峰!之后下降普通组培苗针叶的 .d` 活性在毒素
处理前比抗病组培苗针叶的高!但毒素处理后一直处
于平缓阶段处理 &+ $(+ J内各无性系针叶的 .d`
活性均上升!但差异不显著( 这表明!松针褐斑病菌
毒素处理后!湿地松体内的 .d` 活性与湿地松抗病性
密切相关!可能是湿地松组培苗在受到松针褐斑病菌
毒素侵染后!抗病组培苗内的 .d` 活性迅速被激活!
以清除或阻止病原菌毒素造成的伤害(
-!结论与讨论
"$#苯丙氨酸解氨酶"Z6>#是苯丙烷类代谢的
关键酶和限速酶!作为苯丙烷类代谢中最重要的酶!
其活性与植物抗病性有密切的关系!可作为一个衡
&"%
第 & 期 程方等$松针褐斑病菌毒素处理后湿地松组培苗Z6>&ZZd&.d` 活性变化研究
量植物抗病性的生化指标!同时参与了植物抗病次
生物质的合成与积累!因而在植物抗病反应中起着
重要作用+*, ( 本研究表明$松针褐斑病菌毒素处理
前!抗性湿地松子代组培苗和普通湿地松子代组培
苗的Z6>活性差异不大毒素处理后!Z6>活性均
呈现出较规律的动态变化!与抗病性呈一定的正相
关关系( 有报道指出!Z6>活性高峰一般出现在病
原菌侵染后的最初几小时!然后急剧下降!且在植物
\病原物互作中!Z6>活峰可以有多个!Z6>这种波
式活性可能与病原物侵染过程中的阶段代谢特性有
关+$#, ( 还有研究表明!外界因子如低温&机械损伤&
光"白光&蓝光&红光&紫外光#&病原菌感染&毒素处
理&昆虫取食&生长素" K66#&激动素"G6Z#&赤霉素
"C6
-
#和乙烯"乙烯利#等都可诱导植物 Z6>基因
的表达!且各种因子对 Z6>活性的诱导存在着互作
关系+$$, ( 本试验结果与叶建仁等+,用松针褐斑病
菌毒素液处理后!无论是抗病针叶还是易感针叶!苯
丙氨酸解氨酶的活性在用毒素处理后无明显变化!
其结果不一致!且瓶内组培苗和温室组培苗的 Z6>
有很大不同!一是达到第 $ 个高峰的时间不同!二是
温室移植苗的 Z6>最高值明显比瓶内组培苗的最
大Z6>高( 这可能与某些次生代谢产物或组培继
代过程中K66&()G6等激素的积累有关(
""#ZZd是苯丙烷代谢途径中重要的氧化酶!
在酚类物质的合成和氧化中起着重要的作用!在多
个病害系统中!这种氧化酶活性的增加与寄主植物
的抗病性相关( 前人的研究表明!ZZd活性在寄主
与病原物非亲和组合中比亲和组合中上升得快且会
高数倍( 也有一些相反的报道!ZZd在寄主和病原
物互作中的活化不一定总与不亲和反应相并发生!
并不总是和寄主的抗病性相联系+$", ( 因此认为!受
侵寄主中ZZd活性的增加在植物抗感病中的作用!
可能取决于特定病害系统中寄主和病原物的遗传及
生理生化特征( 本研究结果表明!在整个病程中!
ZZd出现了 " 个活性高峰!从最具抗病性的 +t&# 来
看!后期比前期升高的幅度大!抗性湿地松组培苗的
峰值显著高于普通组培苗!抗性越强峰值越高!变化
幅度越大!ZZd活性与组培苗病害发展过程表现出
一定的相关性抗性较强无性系的 ZZd活性先下
降!后上升!而中抗和普通组培苗的 ZZd活性在毒
素处理后波动较小( 植株发病后!ZZd活性会迅速
下降!由于 ZZd可以催化酚类物质氧化为醌!醌又
会通过聚合作用产生有色物质引起组织褐变+$-, !从
而引起松针褐斑病的病发( 叶建仁等+(,用松针褐斑
病菌毒素液处理湿地松针叶后!多酚氧化酶活力表
现下降趋势!抗病株的降幅比易感株的大(
"-#.d` 是膜系统的保护酶!.d` 可消除作物
体内活性氧的累积!减少其对细胞膜结构的伤害!
Zd` 和过氧化氢酶"M6F#可把 .d` 等产生的 X
"
d
"
变成X
"
d!与 .d` 有协调一致的作用!使活性氧维
持在较低水平上!以维持植物正常的生命活动( 本
试验得出!在松针褐斑病菌毒素处理后的 ( J 内!
.d` 酶活性迅速上升!在处理 ( J 时达到最大!处理
&+ J时达到最小!之后又呈上升趋势!且在处理 $(+
J时比处理前高( 这表明!松针褐斑病菌毒素处理
后湿地松体内的 .d` 活性与湿地松抗病性密切相
关!可能是湿地松组培苗在受到松针褐斑病菌毒素
侵染后!抗病组培苗的 .d` 活性迅速被激活!以清
除或阻止病原菌造成的伤害(
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