全 文 ： 第 vy卷 第 u期u s s s年 v 月
林 业 科 学
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松针褐斑病菌毒素对寄主细胞质膜伤害机理的研究
叶建仁 祁高富 包 宏 封维忠
k南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 }用毒素粗提液处理寄主愈伤组织 u§后 o可于光学显微镜下观察到严重的细胞原生质泡囊化现象 o这
是寄主受到毒素作用后于细胞水平所表现出的伤害症状 ∀经毒素诱导后用 ∞≥• 仪检测 o寄主愈伤组织于 u«
内即可产生比对照高得多的超氧阴离子自由基 o继而诱发膜脂脂过氧化反应 ~随着毒素作用时间的延长 o寄
主细胞膜脂脂肪酸组成发生变化 o总的变化趋势为不饱和脂肪酸含量减少 o饱和脂肪酸含量增加 ~毒素作用
后于 w«以内即可产生大量的  ⁄„ oy«内则可检测到严重的离子渗漏 o造成膜的破坏 o细胞受到伤害并死亡 ∀
关键词 }松针褐斑病菌 o毒素 o致病机理
收稿日期 }t|||2sw2tv ∀
基金项目 }国家自然科学基金和江苏省青年科学基金项目的部分内容 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ Ρ ΟΛΕ ΜΑΧΗΙΝΙΣΜΣ ΟΦ ΤΗΕ ΒΡ ΟΩΝ ΣΠΟΤ ΝΕΕ∆ΛΕ
ΒΛΙΓΗΤ ΦΥΝΓΥΣ ΤΟΞΙΝ ΤΟ ΜΑΚΕ ΗΟΣΤ ΧΕΛΛ ∆ΑΜΑΓΕΣ
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( Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz)
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Κεψ ωορδ : …µ²º± ¶³²·±¨ §¨¯¨¥¯¬ª«·oײ¬¬±o°¤·«²ª¨ ±¬¦°¤¦«¬±¬¶°
植物病原真菌所产生的毒素种类很多 o作用机理也各不相同 ∀总的来说 o主要涉及以下几个方面 }
对细胞膜的影响 ~对线粒体的影响 ~对叶绿体的影响 ~对细胞核和核糖体的影响等 ∀本文将主要就松针
褐斑病菌毒素对寄主细胞质膜系统的伤害及其机理进行分析研究 o试图从细胞膜的角度来揭示松针褐
斑病菌毒素的致病机理 ∀
t 材料和方法
1 q1 试验材料
t qt qt 植物材料 一年生湿地松针叶k采自本校树木园试验地l o湿地松愈伤组织 ∀
t qt qu 毒素粗提液 用  ≥液体培养基培养松针褐斑病菌至产孢 o经抽滤除去菌丝和孢子后旋转蒸
干 o加入甲醇充分振荡提取 o蒸去甲醇 o用 s1w  蔗糖溶液恢复至原浓度即得 ∀
t qt qv 所用试剂 s1w  蔗糖溶液k去离子水配制l ~磷酸缓冲液k°…≥ o³‹ € zl o×µ¬¶缓冲液k³‹ € {l ~
s1x h硫代巴比妥酸kׅ„l溶液kus h的三氯乙酸配制l ~氯仿 !石油醚kys ε ∗ |s ε l !三氟化硼k…ƒvl !
正己烷 !无水 ‘¤u≥’w o以上都为 „ • 级 o南京化学试剂厂生产 ~重蒸甲醇k将普通 „ • 级甲醇加入碘和镁
条后于甲醇沸点回流 o所得蒸出液即为无水重蒸甲醇l ~tss°  r的 ׬µ²±溶液k≥¬ª°¤公司产品l ∀
1 q2 试验方法
t qu qt 细胞显微结构变化的观察 用毒素粗提液ks1w  蔗糖溶液配制 o维持一定的渗透压l处理愈伤
组织 o以不含毒素的愈伤组织蔗糖悬浮液为对照 ou§后用光学显微镜观察细胞结构的变化k周毓君等 o
t||x ~王广金等 ot||z ~陈 捷等 ot||z ~高必达 ot||vl ∀
t qu qu 寄主细胞膜系统超氧阴离子自由基含量变化的测定 取新鲜幼嫩的愈伤组织 o用毒素粗提液
为处理 o不含毒素的蔗糖液为对照 o分别作用 s1x !t !u !w !z !tw及 uw«后 o各取 s1{°的悬浮液 o加入
s1t°浓度为 tss°  的 ׬µ²±溶液和 s1t°×µ¬¶缓冲液k³‹ € {l使混合液的 ³‹ 值达到 z1x o充分混
匀后 o用玻璃毛细管吸取混合液 o将此毛细管一端封闭后置于石英样品管中 o插入 ∞≥ p ƒ∞ p v„÷ 型
∞≥• 波谱仪的样品腔中 o先在无光照条件下测定自由基的含量 o扫描 vs次后得波谱 ⁄~再用紫外线照
射样品腔 ot°¬±后测定自由基的含量 o得波谱 ∀在所得波谱中任选一峰 o用峰绝对高度的大小来表示
自由基含量的多少k靳月华等 ot||u ~林植芳等 ot|{w ~t|{{ ~宋纯鹏等 ot||u ~t||t ~陈少裕等 ot||tl ∀波
谱记录条件 }磁场强度 vvssŠ o微波频率 |1uuŠ‹½o微波功率 t° • o调制频率 tssŽ‹½o调制幅度 s1xŠ o
时间常数 s1v¶o放大倍数 u1x ≅ tsv o扫描宽度 tsŠ ∀
t qu qv 寄主细胞膜脂脂肪酸组成分析 称取 u ª湿地松愈伤组织 o用毒素粗提液分别处理 u !w !tu !
uw !w{ !zu«后用沸水浴加热 x°¬±以灭活磷脂酶 ∀将灭活后的愈伤组织用氯仿 !甲醇k体积比为 tΒul浸
提 uw«o取上清液 o残留物用 t个体积的氯仿洗涤后离心 o取上清液 o合并两次上清液 o加入 t个体积的
t h ‘¤≤¯溶液 o混合后进行液液分层 o待分层后取氯仿层 o过无水 ‘¤u≥’w柱 ∀将氯仿层于 xs ε 下用旋
转蒸发器真空旋转蒸发 o直至基本蒸干 o加入等体积相互饱和的甲醇与 ys ε ∗ |s ε 石油醚重新进行液
液分层 o取甲醇层 o将上面的石油醚层用甲醇再萃取一次 o合并甲醇萃取液 o加入石油醚进行萃取除去
中性脂等杂质 o共 u次 o弃石油醚层 o得甲醇层 o用真空旋转蒸发浓缩至干 o加入 ts h的 …ƒv无水甲醇溶
液 o密封后于 {s ε 下甲酯化 t«o冷却后加入 u°蒸馏水 o用正已烷萃取 v次 o合并萃取液 o过 ‘¤u≥’w
柱过滤除水 o抽真空挥去正已烷浓缩至约 vs ˏo用惠普 x{|s型气相色谱仪k美国惠普公司生产l进行
分析k宋凤鸣等 ot|{| ~陈军等 ot||s ~⁄²®¨ ετ αλot|{x ~Š²±±¨ µετ αλot||v ~Ž¬° ετ αλot|{{ ~Ž¯²·½ ετ αλo
t|{{ ~¬¯¯ µ¨ετ αλot|zx ~‘∏µ±¥¨µª¨µετ αλot||wl ~色谱柱 }ƒƒ„°毛细管柱k日本产l ~柱温 }顺序升温 ~进
样器温度 }uws ε ~检测器温度 }uws ε ~柱前压 }t®ª∀
t qu qw 丙二醛k  ⁄„l含量的测定 称取湿地松愈伤组织 t1ss ªo毒素粗提液为处理 o不含毒素的蔗糖
液为对照 o分别作用 s !u !w !{ !tu !uw !w{ «后用蒸馏水快速离心洗涤 w次 o依次加入 x °°…≥k³‹ € zl
缓冲液和 u °s1x h的硫代巴比妥酸kׅ„l溶液k含 ts h的三氯乙酸l o于沸水浴上反应 vs °¬±后 o立
即置于冰浴冷却 otxss µ³°下离心 t °¬±o取上清液于 xvx± °和 yss± °下 zut型分光光度计测定吸收
值k’⁄值l o用 ’⁄kxvx ∗ yss ±°l值表示  ⁄„含量k陈少裕 ot||t ~陈 贵等 ot||t ~许长成等 ot||ul ∀
t qu qx 电导率的测定 ktl称取 s1xª湿地松幼嫩愈伤组织 o用毒素粗提液ks1w  蔗糖溶液配制l为处
理 o以不含毒素的蔗糖液为对照 o分别作用 v !y !| !tu !uw«后 o用去离子水快速离心洗涤 w次 o悬浮于
us°的 s1w  蔗糖溶液中 o用 ⁄⁄≥ p tt„型电导仪测其电导离 ∆t o然后于 tusµ³°的转速下振荡 u«o
测其电导率 ∆u o最后将此愈伤组织悬浮液于沸水浴中加热 ts°¬±o冷却至室温 o测其电导率 ∆v ∀愈伤
组织细胞伤害率 h € k ∆u p ∆t)/ ∆vk…¨ ©©¤ª±¤ ετ αλot||z ~≤«¬¯ ετ αλot||y ~⁄¤°¤±± ετ αλot|zw ~Š¤µ§±¨ µ
ετ αλot|zv ~‹²¯ §¨ ± ετ αλot|{w ~Ž¬°¥¨µετ αλot|{w ~• ∏ ετ αλot|{|l ∀kul称取 s1x ª一年生湿地松针叶 o
用毒素粗提液k不含蔗糖l为处理 o以蒸馏水为对照 o针叶叶鞘下端 s1x ¦°浸于溶液中 o分别作用 tu !
uw !w{ !zu !|y !tus «后取出 o用蒸馏水及去离子水洗涤干净后剪成 s1x ¦°小段 o测其电导率 Εt o然后
于 tus µ³°的转速下振荡 u «o测其电导率 Εu o最后于沸水浴中加热 ts °¬±o冷却至室温 o测其电导率
Εv ∀针叶伤害率 h € k Εu p Εt)/ Εv ∀
u 试验结果
湿地松愈伤组织经毒素粗提液处理两天后 o细胞逐渐变成褐色 o原生质中充满许多膨大的泡囊 ~而
对照细胞仍为淡黄色 o胞质中有少许细小的泡囊 ∀
∞≥• 检测结果k图 tl表明 o愈伤组织经毒素处理 t ∗ u «内就可检测到自由基信号的存在 o且随着
v{ u期 叶建仁等 }松针褐斑病菌毒素对寄主细胞质膜伤害机理的研究
作用时间的延长 o⁄rk暗光比l值逐渐增大 o细胞所受伤害也越来越重 o其中又以 w ∗ z «内为最大 o但
若作用时间超过 uw «则又检测不到信号的存在 ∀而在对照中 o只有作用时间为 u «的那一组检测到了
信号的存在k其 ⁄r值为 s1u|ux o远小于相应的处理 s1wuul o在此前后又都检测不到 ∀因此 o用病菌毒
素代替病原与寄主愈伤组织相互作用可诱使寄主体内产生超氧阴离子自由基 o继而有可能诱发一系列
过氧化反应而造成对寄主的伤害 ∀
毒素处理后愈伤组织细胞膜脂脂肪酸变化的检测结果见图 u o从图 u可见不饱和脂肪酸 ≤t{Βv与
≤t{Βu的变化趋势相同 o但与饱和脂肪酸 ≤t{Βs的变化趋势正相反 ∀寄主细胞受毒素作用后 o诱使膜
脂发生过氧化反应 o膜脂脂肪酸组成也随之而变 ∀在检测的几种脂肪酸中 o随着毒素处理时间延长 o毒
害作用加剧 o≤t{Βs含量总体上呈增加趋势 o而与之相对应的 ≤t{Βu与 ≤t{Βv则呈减少之势 ∀
图 t 毒素处理后细胞内超氧阴离子自由基变化情况的
∞≥• 检测结果
ƒ¬ªqt ׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ²© ’u ¬±¦¤¯ ∏¯¶¦¨¯¯ ¤©·¨µ·µ¨¤·¨§ º¬·«·«¨ ·²¬¬±
) ) )≅ 处理 ·µ¨¤·° ±¨·~ ) ) )ω 对照 ≤Žq
) ) )υ ⁄处理 ⁄·µ¨¤·° ±¨·~ ) ) )σ ⁄对照 ⁄ ≤Žq
图 u 毒素处理对膜脂脂肪酸变化的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ©¨©¨¦·²©·«¨ ·²¬¬± ²±·«¨ ° °¨¥µ¤±¨
¬¯³¬§ ¬¯³¤¦¬§¨
) ) )σ ≤ tyΒs ~ ) ) )υ ≤ t{Βs ~
) ) )ω ≤ t{Βt ~ ) ) )≅ ≤ t{Βu ~ ) ) )Ξ ≤ t{Βv q
图 v 毒素处理对寄主细胞  ⁄„含量变化的影响
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¨©¨¦·²©·«¨ ·²¬¬± ²±·«¨  ⁄„ ¦²±·¨±·¶
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) ) )≅ ’⁄yss ±°处理 ’⁄yss±° ·µ¨¤·° ±¨·~
) ) )ω ’⁄yss ±°对照 ’⁄yss±° ≤Ž~
) ) )υ ’⁄xvx ±°处理 ’⁄xvx ·µ¨¤·° ±¨·~
) ) )σ ’⁄xvx对照 ’⁄xvx ≤Žq
丙二醛k  ⁄„l含量测定结果k图 vl表明 o作用时间 u «
时 o处理与对照相比不明显 o两者仅相差 u1xy h ~而作用时
间超过 w «后 o两者相比就较显著 o其中 w !{ !tu !uw和 w{ «
处理分别比对照大 v|1sx h !ut1yv h !uw1sw h !u{1zt h 和
us1uv h o并于 w «左右达最大值 ∀本试验结果从膜脂过氧
化最终产物  ⁄„ 含量变化角度揭示了毒素处理可诱使寄
主细胞膜脂发生过氧化反应 o最终造成对膜的伤害 ∀
毒素处理对寄主细胞离子渗漏的影响见表 w和表 x ∀对
于愈伤组织 o作用时间在 v«以内时 o处理与对照相比两者离
子渗漏情况相差不明显 ~当作用时间为 v ∗ y«时 o两者相差
就变得逐渐明显并于 y«左右达到最大值 ~此后 o随着作用时
间的延长 o由于对照中寄主细胞老化等原因的影响 o两者相
差又逐渐变得不明显起来 o但总体来说 o毒素处理都较对照
严重 ∀在针叶试验中也得到了类似的结果 o作用时间在 tu«
以内 o毒系处理的离子渗漏情况就比对照明显 ~在 tu ∗ uw«
内两者相对差值逐渐变大并于 uw«左右达到最大值 ∀
v 结论和讨论
本试验从膜的角度出发 o较为系统地研究了松针褐斑病菌毒素对寄主细胞膜体系的显微结构 !超
氧阴离子自由基 !膜脂脂肪酸组成 ! ⁄„含量及离子渗漏的影响 o运用膜脂脂肪酸分析技术和 ∞≥• 技
术从膜的角度初步阐明了毒素的致病机理 ∀
w{ 林 业 科 学 vy卷
图 w 毒素处理对寄主愈伤组织离子渗漏的影响
k⁄u p ⁄tlr⁄v
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²©·«¨ ¦¤¯ ∏¯¶¦¨¯¯¶
) ) )ω k处 p对lr对 k×µ¨¤·¬±ªp ≤Žlr≤Ž
图 x 毒素处理对寄主针叶离子渗漏的影响
k∞u p ∞tlr∞v
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²©·«¨ ±¨ §¨¯¨¦¨¯¯¶
) ) )σ k处 p对lr对 k×µ¨¤·¬±ªp ≤Žlr≤Ž
毒素可促使寄主愈伤组织细胞原生质泡囊化 o此现象在其它毒素致病过程中也很普遍 o甚至用电
子显微镜还可观察到线粒体 !叶绿体等细胞超微结构的泡囊化现象 o这是细胞受到伤害后在显微或亚
显微结构上所表现出的一种症状 ∀
从以上试验结果可见 o和对照相比 o毒素作用后 u «以内就可检测到寄主细胞体内超氧阴离子自由
基的生成 o在 w «内产生比对照高得多的  ⁄„ oy «内则可发生严重的离子渗漏现象 ∀在所检测的膜脂
脂肪酸中 o≤t{Βs !≤t{Βu及 ≤t{Βv也随之发生规律性的变化 o表现为不饱和脂肪酸 ≤t{Βu与 ≤t{Βv的
变化趋势正好与具有相同碳原子数的饱和脂肪酸 ≤t{Βs相反 ∀因此 o用松针褐斑病菌毒素代替病原菌
对寄主进行作用可诱导寄主植物产生超氧阴离子自由基 o引发一系列自由基反应 o促使寄主细胞膜脂
脂肪酸组成发生变化 o ⁄„含量增加 o细胞膜破损 o发生严重的离子渗漏现象 o最后导致细胞死亡 ∀
在用 ∞≥• 技术检测超氧阴离子自由基试验中 o对照部分仅 u «的那一组检测到了自由基信号的存
在 o其原因有待进一步研究 ∀至于 uw «后无论毒素还是对照都检测不到 ∞≥• 信号的存在 o其原因可能
是超氧阴离子自由基只是寄主对毒素的最初反应 o随着作用时间的延长 o寄主细胞中自由基产生的量
逐渐减少 o且此自由基为整个自由基反应的瞬间产物 o寿命很短 o在引发一系列其它自由基反应后 o其
本身难于在体内积累 o固毒素作用时间超过一定的时限就检测不到该自由基 ∞≥• 信号的存在 ∀进行
 ⁄„含量测定时 o和对照相比于 w «左右毒素处理达到了最大值 ~此后随着时间的延长 o由于对照中细
胞老化等原因的影响 o虽然毒素处理的  ⁄„含量绝对值都较对照为高 o但两者相对差值却逐渐变小 ∀
另外可能是因为  ⁄„的不稳定性等方面的影响 o无论处理或是对照 o测得的绝对数值都于作用时间为
w «时达到最大 o此后的数值总较其要小 ∀在愈伤组织离子渗漏试验中也出现了类似的现象 oy «左右
处理比对照高达 tvs1|w h o以后随着作用时间的延长 o两者相对差值越来越小 o但毒素处理仍然要高于
对照 ∀其中在 tu«时测得的数值比其它时间段都大得多 o究其原因可能是因为毒素处理后洗涤不充
分 o残留有较多杂质离子的缘故 ∀若忽略该组数据可发现随着时间的推移各组数值呈递减趋势 o本人
认为可能也是因为洗涤的缘故 o每次处理后的离心洗涤都将去掉许多在此期间渗漏的离子 o而胞内离
子库总量是有限的 o因而各组渗漏率随着作用时间的推移呈递减之势变化 ~在针叶试验中也有类似情
况 otu «时测得的渗漏率绝对值最大 ouw «时处理与对照相差最大 o此后由于对照针叶老化等原因影
响 o两者相对差值逐渐变小 ~在 uw ∗ w{ «内毒素处理的针叶出现了病斑 o也容易造成可溶性离子的变化
和洗涤时的渗漏 o故在此时间段以后的各组离子渗漏率都随作用时间呈递减之势变化 ∀另外在膜脂脂
肪酸测定试验中 o由于超氧阴离子自由基诱发的膜脂过氧化反应是一个复杂的过程 o因此饱和及不饱
和脂肪酸含量的变化并不仅仅简单地表现为增加或减少的关系 o而是表现为不饱和脂肪酸 ≤t{Βu !≤t{
Βv与饱和脂肪酸 ≤t{Βs的变化趋势正好相反 ∀
本部分内容只是从细胞质膜的角度初步探讨了松针褐斑病菌毒素的致病机理 o至于其它一些更为
复杂的生理生化反应有待进一步研究 ∀
x{ u期 叶建仁等 }松针褐斑病菌毒素对寄主细胞质膜伤害机理的研究
参 考 文 献
陈 贵等 q提取植物体内  ⁄„的溶剂及  ⁄„作为衰老指标的探讨 q植物生理学通讯 ot||t ouzktl }ww ∗ wy
陈 捷等 q玉米茎腐病菌毒素对寄主幼苗胚根超微结构的影响 q植物病理学报 ot||z ouzkul }uwu
陈 军等 q干旱对玉米叶片膜透性及膜脂脂肪酸组成的影响 q植物生理学通讯 ot||s ouykyl }v| ∗ wt
陈少裕 q膜脂过氧化对植物细胞的伤害 q植物生理学通讯 qt||t ouzkul }{w ∗ |s
崔 洋等 q纯化的玉米小斑病菌 ≤ 小种毒素生物活性的研究 q植物病理学报 ot||u ouukul }zy ∗ z{
方允中等 q自由基与酶 q北京 }科学出版社 ot|{|
高必达等 q麦根腐长蠕孢毒素对抗病和感病小麦品种叶组织超微结构的影响 q植物病理学报 ot||v ouvkul }yx ∗ zs
靳月华等 q针叶树越冬针叶光氧化与叶绿体超氧阴离子自由基 q植物生理学报 ot||u ot{kul }uss ∗ usy
林植芳等 q水稻叶片的衰老与超氧物歧化酶活性及酯质过氧化作用的关系 o植物学报 ot|{w ouykyl }ysx ∗ ytx
林植芳等 q衰老叶片和叶绿体中超氧阴离子和有机自由基浓度的变化 q植物生理学报 ot|{{ otwkvl }uv{ ∗ uwv
宋凤鸣等 q活性氧及膜脂过氧化在植物 ) 病原物互作中的作用 q植物生理学通讯 ot||y ovukxl }vzz ∗ v{x
宋纯鹏等 q植物体内超氧物自由基检测的 ∞°• 自旋捕捉技术 q植物学通报 ot||t o{ktl }x{ ∗ yu
宋纯鹏等 q≤¤u n对叶绿体中超氧物自由基产生以及由 „≤≤ 形成乙烯的影响 q植物生理学报 ot||u ot{ktl }xx ∗ yu
宋纯鹏等 q叶绿体衰老过程中超氧物自由基产生的研究 q生物物理学报 ot||t oz }tyt ∗ ty{ }uss ∗ usy
王广金等 q小麦赤霉病菌毒素对小麦抗病突变体及其亲本超微结构的影响 q植物病理学报 ot||z ouzkvl }utx ∗ ut|
苏维埃等 q植物类脂及其脂肪酸的分析技术 q植物生理学通讯 ot|{s otykvl }xw ∗ ys
汤丽霞等 q生物系统中脂质过氧化方法的评述 q生物化学与生物物理进展 ot||x ouukul }ts{ ∗ ttu
许长成等 q植物组织内丙二醛的分离与鉴定 q植物生理学报 ot||u ou{kwl }u{{ ∗ u|s
姚洪泉等 q脱氧雪腐镰刀菌烯醇对 Žn刺激的小麦根质膜 „×°酶活性 oŽn吸收 !外渗及再分配的影响 q植物生理学报 ot||x outktl }u| ∗
vw
周毓君等 q草莓灰斑病菌毒素的分离及硅胶薄层层析 q植物病理学报 ot||x ouxkwl }vzv ∗ vzz
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¨¯ ¦¨·µ²¯¼·¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ q°«¼·²³¤·«²¯ qot||y o{y }tvys ∗ tvyv
⁄¤°¤±± Ž∞oŠ¤µ§±¨ µ•   ¤±§≥¦«¨ ©©¨ µ• ° q„± ¤¶¶¤¼©²µ Ηελµιντηοσποριυ µ ϖιχτοριαε ·²¬¬± ¥¤¶¨§²±¬±§∏¦¨§¯¨ ¤®¤ª¨ ²©¨¯ ¦¨·µ²¯¼·¨¶©µ²°
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°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·°¤·«²¯ qot|{x ouz }vtt
Š¤µ§±¨ µ  o¤±§≥¦«¨ ©©¨ µ• ° q∞©©¨ ¦·¶²©¦¼¦¯²«¨ ¬¬°¬§¨ ¤±§¶∏¯©«¼§µ¼2¥¬±§¬±ª¦²°³²∏±§¶²± ¶¨±¶¬·¬√¬·¼ ²©²¤··¬¶¶∏¨¶·² Ηελµιντηοσποριυ µ
ϖιχτοριαε ·²¬¬±q °¯ ¤±·°¤·«²¯ qot|zv ov }twz ∗ txz
Š²±±¨ µ  ∂ o≥¦«¯²¶¶¨µ∞q ’¬¬§¤·¬√¨¶·µ¨¶¶¬±·«¨ «²¶·2³¤µ¤¶¬·¨ ¶¼¶·¨° Αϖενα Σατιϖελ2∆ρεχησλερᶳ³q°«¼¶¬²¯ q  ²¯ °¯ ¤±·°¤·«²¯ qot||v owu }
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‹²¯ §¨ ± ‹ o≥½¨ ‹ q Ηελµιντηοσποριυ µ µ αψδισ × ·²¬¬± ¬±¦µ¨¤¶¨§ °¨°¥µ¤±¦¨ ³¨ µ° ¤¨¥¬¯¬·¼ ·² ≤¤u n ¬± ¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¦²µ± °¬·² ¦«²±§µ¬¤q °¯ ¤±·
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Ž¬° ŽŽoƒµ¤√¨¯ ⁄ • o°¤³¤√¬½¤¶Š ≤ qŒ§¨ ±·¬©¬¦¤·¬²± ²©¤ ° ·¨¤¥²¯¬·¨ ³µ²§∏¦¨§¥¼ Ταλαροµ ψχεσ φλαϖυσασ ª¯∏¦²¶¨ ²¬¬§¤¶¨ ¤±§¬·¶µ²¯¨¬±·«¨ ¥¬²2
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Ž¬°¥¨µ„ o≥½¨ ‹ q Ηελµιντηοσποριυ µ µ αψδισ × ·²¬¬± §¨¦µ¨¤¶¨§¦¤¯¦¬∏°·µ¤±¶³²µ·¬±·² °¬·²¦«²±§µ¬¤²©¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¦²µ±q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ qot|{w o
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