全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s u
松针褐斑病菌毒素 „2 ´和 „2 µ致毒活性研究 3
杨 斌tl 叶建仁ul 包 宏xl 刘吉开vl 董泽军wl
k南京林业大学 南京 utssvzl k中国科学院昆明植物研究所 昆明 yxsuswl
摘 要 } 研究比较了松针褐斑病菌k Λεχανοστιχτα αχιχολαl两个致病毒素 „2 ´和 „2 µ的热稳定性 !寄主专化
性和最低有效浓度以及它们间的相互关系 ∀„2 ´和 „2 µ均具热稳定性 o经沸水水浴加热 tx °¬±仍具活性 ∀
„2 ´和 „2 µ不仅能伤害易感寄主植物湿地松 !火炬松 o对云南松 !华山松 !紫茎泽兰等也有伤害作用 o说明
„2 ´和 „2 µ均为非寄主专化性毒素 ∀„2 ´和 „2 µ配成不同浓度溶液生测 o显示 „2 ´对湿地松幼苗的最
低有效浓度为 tss Λª#°pt o„2 µ的最低有效浓度为 xss Λª#°pt o„2 ´活性较 „2 µ的活性高 w ∗ x倍 ∀„2
´和 „2 µ混合液生测表明 ou个活性物质对寄主植物的伤害作用没有明显的相互促进或相互抑制作用 ∀
关键词 } 松针褐斑病菌 o毒素 o致毒活性
收稿日期 }usst2sx2s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目/松针褐斑病菌致病毒素的研究0k批准号 v|{zsyuzl ∀
3 叶建仁为通讯作者 ∀tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΠΗΨΤΟΤΟΞΙΧ ΑΧΤΙςΙΤΙΕΣ ΟΦ ΛΑp ´ ΑΝ∆ ΛΑp µ ΠΡ Ο∆ΥΧΙΝΓ ΒΨ
ΒΡ ΟΩΝ ΣΠΟΤ ΝΕΕ∆ΛΕ ΒΛΙΓ ΗΤ ΦΥΝΓΥΣ k ΛΕΧΑΝΟΣΤΙΧΤΑ ΑΧΙΧΟΛΑl
≠¤±ª…¬±tl ≠¨¬¤±µ¨±ul …¤² ‹²±ªxl ¬∏¬®¤¬vl ⁄²±ª ­¨∏±wl
k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl k Κυνµινγ Ινστιτυτε οφ ΒοτανψoΤηε Χηινεσε Αχαδεµιχ οφ Σχιενχε Κυνµινγ yxsuswl
Αβστραχτ } …µ²º±¶³²·±¨ §¨¯¨¥¯¬ª«·²©³¬±¨ º¤¶¤±¬°³²µ·¤±·§¬¶¨¤¶¨ ¬± ≥²∏·«≤«¬±¤oº«¬¦«º¤¶¦¤∏¶¨§¥¼ Λεχανοστιχτα
αχιχολαq׫¨ ³¤·«²ª¨± ¦²∏¯§³µ²§∏¦¨ ·º² ®¬±§¶²©·²¬¬±o„2 ´ ¤±§„2 µ q׫¨ ·²¬¬± ¤¦·¬√¬·¬¨¶¤±§¥¤¶¬¦³µ²³¨µ·¬¨¶²©
„2 ´ ¤±§„2 µ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¨ º¤¼ ²©¥¬²¤¶¶¤¼q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·„2 ´ ¤±§„2 µ ¦²∏¯§±²·²±¯¼¬±­∏µ¨
·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©«²¶·³¬±¨ k Πινυσελλιοττιι oΠqταεδαl ¥∏·¤¯¶² °¤®¨ ·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©²·«¨µ³¯¤±·¶k ΠqψυννανενσισoΠqαρ2
µανδιι ¤±§ Ευπατοριυµ ¶³ql º¬¯·q≥² ¥²·«²©·«¨ ·º²·²¬¬±¶º¨ µ¨ ±²±2«²¶·¶³¨¦¬©¬¦·²¬¬±¶k‘‹≥×l q„2 ´ ¤±§„2 µ
¦²∏¯§®¨ ³¨·«¨¬µ·²¬¬¦¤¦·¬√¬·¬¨¶©²µtx °¬±∏·¨¶¤©·¨µ¥²¬¯¬±ªq׫¨ °¬±¬°¤¯ ©¨©¨¦·¬√¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©„2 ´ ¤±§„2 µ º¨ µ¨
tss Λª#°¤±§xss Λª#°µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¤±§·«¨¬µ¤¦·¬√¬·¬¨¶º¨ µ¨ ±²·√¨ µ¼¶·µ²±ªq„2 ´ ¤±§„2 µ ¦²∏¯§±²·¤©©¨¦··«¨¬µ
¤¦·¬√¬·¬¨¶ ¤¨¦«²·«¨µº«¨ ±·«¨¼ º¨ µ¨ °¬¬¨ §q
Κεψ ωορδσ} Λεχανοστιχτα αχιχολαoײ¬¬±¶oײ¬¬¦¤¦·¬√¬·¼
一种病原菌产生多种致毒性活性物质是常有的现象 ∀这些活性物质可能因化学组成或化学结构的
不同 o而在理化性质以及致病过程中的地位和作用存在明显差异k海蒂弗斯 ot||t ~章元寿 ot||y ~°µ¬±ª¯¨o
t|yzl ∀菊池链格孢菌kΑλτερναρια κικυχηιαναl能产生 v种毒素物质 o„Ž´ !„Žµ和 ׄ ∀ „Ž´ !„Žµ是寄
主专化性毒素k‹≥×l oׄ 为非寄主专化性毒素k‘‹≥×l ∀ ׄ 活性弱 o但在水稻上 oׄ 可增强瘟病菌
k Πψριχυλαρια ορψζαεl侵染力 o使病斑数目增加一倍 o病斑面积增大 vs h ∀由此可见 oׄ有增强稻瘟病菌其
他毒素活性的作用k⁄¤¯¼ot|{vl ∀盘长孢刺盘菌k Χολλετοτριχηυµ γλοεοσποριοιδεσl能产生曲霉肽 „和曲霉肽
…k¤¶³¨µª¬¯¯²°¤µ¤¶°¬± „ !…l两种毒素 ∀曲霉肽 „可引起蕃茄萎蔫并不具热稳定性 ~曲霉肽 …引起蕃茄叶
斑 o具热稳定性 ∀说明二者在作用机理和作用方式上明显不同k…¤¯ ¬¯²ot|zu ~≥«¤µ°¤ot|y|l ∀正是由于多
种毒素物质复杂的协同作用才造成对寄主植物的伤害 ∀海蒂弗斯曾认为 o在植物病害过程中 t种毒素
很少单独起作用 o它多少总是与病原物的其他代谢产物或酶联合产生最终的致病作用k海蒂弗斯 o
t||tl ∀
松针褐斑病菌kΛεχανοστιχτα αχιχολαl可产生毒素k海蒂弗斯 ot||tl ∀祁高富kt|||l !叶建仁kt|||l曾
对松针褐斑病菌毒素基本性质作过较深入研究 o认为松针褐斑病菌毒素无寄主专化性 o但不同寄主之间
仍存在敏感性差异 ∀通过半定量试验研究认为松针褐斑病菌毒素对湿地松愈伤组织的最低有效浓度为
tss Λª#°ptk叶建仁 ot||{ ~祁高富 ot|||l ∀由于当时还没有分离出致病毒素 o这种试验和定量只是以松
针褐斑病菌毒素粗提液全部组分为基础的 ∀目前已经从松针褐斑病菌发酵液中分离到 u个致毒活性物
质 „2 ´和 „2 µ ∀根据过去其他毒素的研究结果 o„2 ´和 „2 µ表现出的性质和活性不一定与松针
褐斑病菌毒素整体表现出来的性质与活性完全一致 ∀在对 „2 ´和 „2 µ的分离纯化过程中 o为了避免
丢失某些活性弱的物质 o在生测时将各分离组分均配成浓度为 u °ª#°pt的生测液进行生测k杨斌 o
usstl o祁高富kt|||l研究认为松针褐斑病菌毒素粗提液的致萎活性浓度应为 u °ª#°pt以下 o而目前对
„2 ´和 „2 µ的最低有效活性浓度还不清楚 o也不知 „2 ´和 „2 µ之间是否存在协同作用 ‚二者在
致病过程中地位如何 ‚因此 o必需对 „2 ´和 „2 µ这 u种致病毒素的基本性质进行研究 o比较二者活
性大小 o研究二者的互作关系等 o为今后进一步深入研究致病毒素的致病机理奠定基础 ∀
t 材料与方法
111 毒素样品
根据杨斌等kusstl的方法培养 !提取分离纯化获得松针褐斑病菌毒素 „2 ´和 „2 µ o并经高效液
相色谱检验确为纯物质 ∀
112 生测方法
采用针刺法k叶建仁 ot||{ ~祁高富 ot|||l o以蒸馏水作为对照 ∀生测植物材料为湿地松k Πινυσ ελλιοτ2
τιιlw月生幼苗k种子由南京林业大学种子中心提供l o火炬松k Πqταεδαl !云南松k Πqψυννανενσισl !华山松
kΠqαρµανδιιl !思茅松k Πqκεσιψαl和辐射松k Πqραδιαταlt月生幼苗k种子由云南省种苗站吴翕赠送l o紫
茎泽兰k Ευπατοριυµ ¶³ql采自西南林学院校园 ∀
113 ΛΑ2 ´旋光性
用旋光仪测定„2 ´旋光性 o仪器条件 }光源波长 Κ€ x{| ±° o待测样品浓度为 s1ss|wzª#°pt o盛液
管长度 us °° o温度 tv1z ε o测定时先调节棱镜晶柱 o使其相互平行 o作为零度 o将被测样品溶液k以
≤‹v ’‹作溶剂l放入盛液管 o测量旋光度 ∀
114 ΛΑ2 ´ !ΛΑ2 µ热稳定性
„2 ´ !„2 µ配成浓度为 t °ª#°pt溶液 o置于沸水中加热 tx °¬±o冷却后生测 o以不加热的„2 ´和
„2 µ为对照 o生测材料为湿地松幼苗 !紫茎泽兰叶片 ∀
115 ΛΑ2 ´ !ΛΑ2 µ专化性
将 „2 ´ !„2 µ配成浓度为 u °ª#°pt水溶液 o用不同松树幼苗 !紫茎泽兰叶片为生测材料 ∀
116 ΛΑ2 ´ !ΛΑ2 µ最低有效浓度
将 „2 ´ !„2 µ配在浓度为 u °ª#°pt !t °ª#°pt !xss Λª#°pt !uxs Λª#°pt !tss Λª#°pt !xs Λª#
°pt !ts Λª#°pt !x Λª#°pt水溶液 o进行生测 o生测材料为湿地松幼苗 o以蒸馏水为对照k最低有效浓
度指出现明显伤害症状的最低毒素浓度l ∀
117 ΛΑ2 ´ !ΛΑ2 µ相互关系
用 uss Λª#°pt„2 ´ n xs Λª#°pt„2 µk体积比为 tΒtl oxs Λª#°pt„2 ´ n t °ª#°pt„2 µk体积
比为 tΒtl otss Λª#°pt„2 ´ oxss Λª#°pt„2 µ溶液进行生测 o观察 „2 ´ !„2 µ之间是否有相互促进
或相互抑制的现象 o以水为对照 o生测材料为湿地松幼苗 ∀
tl 杨斌 q松针褐斑病菌致病毒素的研究 q南京林业大学 q博士学位论文 oussu oy q
u 结果与分析
松针褐斑病菌毒素 „2 ´的分子结构为 ‹’’≤≤‹k≤‹vl’≤‹k≤‹vl≤’’‹ o具 u个手性碳原子tl ∀旋
x{ 第 w期 杨 斌等 }松针褐斑病菌毒素 „2 ´和 „2 µ致毒活性研究
光测定结果显示 „2 ´旋光度 Α € n s1sstsβ o按公式≈Α  Τς €
ςλ ≅ Χk其中 Α为旋光度 oλ为盛液管长度
k¦°l oΧ为待测液浓度 ª#°ptl计算 o„2 ´比旋光度为 n s1xv o由此可见 „2 ´基本无旋光性 o为分子内
消旋化合物 ∀松针褐斑病菌毒素 „2 µ的分子结构为 ≤‹v ≤’≥≤’≤‹v o无手性碳原子k杨斌 ousstl o且镜
象对称 o因此也无旋光性 ∀高温加热处理后 o„2 ´和 „2 µ对湿地松幼苗 !紫茎泽兰叶片的致毒活性没
有明显变化 o说明 „2 ´和 „2 µ具热稳定性k表 tl ∀
表 1 高温处理后 ΛΑ2 ´和 ΛΑ2 µ致毒活性变化的生测结果
Ταβ .1 Ινφεχτιον οφ ηιγη τεµπερατυρετο τηε αχτιϖιτιεσ οφ ΛΑ2 ´ ανδ ΛΑ2 µ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
重复
• ³¨¨ ¤·
植物 °¯ ¤±··¼³¨
湿地松幼苗k≥¯ ¤¶«³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ªl 紫茎泽兰叶片k Ευπατοριυµ ¯¨ ¤√¨ ¶l
t § u § v § w § x § t § u § v § w § x §
t p p n n n n n n p n n n n n n„2 ´
ײ¬¬±2t u p n n n n n n n p n n n n n nv p p n n n n n p n n n n n n
t p n n n n n n n p n n n n n n n n n加热 „2 ´后
‹²··²¬¬±2t u p p n n n n n n p n n n n n n n n nv p p n n n n n n p p n n n n n n
t p p n n n n n p n n n n n n n„2 µ
ײ¬¬±2u u p p n n n n p n n n n n nv p p n n n n p n n n n n n
t p p n n n n n p n n n n n n n加热 „2 µ后
‹²··²¬¬±2u u p p n n n n p n n n n n nv p p n n n n p p n n n n n
t p p p p p p p p p p
≤Ž u p p p p p p p p p p
v p p p p p p p p p p
表 2 ΛΑ2 ´和 ΛΑ2 µ对不同植物毒害情况
Ταβ .2 ςιρυλενχεσ οφ ΛΑ2 ´ ανδ ΛΑ2 µ
植物
°¯ ¤±··¼³¨
重复
• ³¨¨ ¤·
处理 ×µ¨¤·°¨ ±·
„2 ´ „2 µ ≤Ž
t § u § v § w § x § t § u § v § w § x § t § u § v § w § x §
湿地松 t p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
Πqελλιοττιι u p p n n n n p p p n n p p p p p
火炬松 t p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
Πqταεδα u p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
云南松 t p p n n n n p p n n n n p p p p p
Πqψυννανενσισ u p p n n n n n n p p n n n p p p p p
华山松 t p p n n n n p p p n n n p p p p p
Πqαρµανδιι u p p n n n n n n p p p n n p p p p p
辐射松 t p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
Πqραδιατα u p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
思茅松 t p p n n n n n n p p n n n n p p p p p
Πqκεσιψα u p p n n n n p p p n n p p p p p
紫茎泽兰 t p n n n n n n n n p p p n n p p p p p
Ευπατοριυµ u p n n n n n n n n n p p n n n n p p p p p
„2 ´和 „2 µ不仅能为害湿地松 !火炬松和辐射松幼苗 o而且对云南松 !思茅松和华山松幼苗也有
伤害作用 ∀在浓度为 u °ª#°pt条件下生测 o„2 ´和 „2 µ对以上几种松树幼苗的伤害程度无明显差
异 ∀伤害症状多为松苗出现萎蔫 o有时可见明显水渍状段斑和黄色段斑 ∀而用毒素原液或毒素粗提液
y{ 林 业 科 学 v{卷
生测时 o几乎每个生测材料上均出现段斑 ∀„2 ´和 „2 µ对杂草紫茎泽兰也有伤害 o其伤害症状与毒
素粗提液处理时一致 o即在叶片上出现红褐色小点或出现近圆形水渍状斑 ∀„2 ´和 „2 µ为非寄主专
化性毒素 o供试的几种松树的松苗对这两种毒素敏感性差异不明显k见表 ul ∀
表 3 不同浓度 ΛΑ2 ´和 ΛΑ2 µ对湿地松幼苗生测结果
Ταβ .3 Βιοασσαψ ρεσυλτσ οφσλαση πινεσεεδλινγστρεατεδ ωιτη διφφερεντ χονχεντρατιονσ οφ ΛΑ2 ´ ανδ ΛΑ2 µ
浓度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²±
重复
• ³¨¨ ¤·
毒素 ײ¬¬±
„2 ´k·²¬¬±2tl „2 µk·²¬¬±2ul
t § u § v § w § x § t § u § v § w § x §
u °ª#°pt
t p p n n n n n n p p n n n n n
u p n n n n n n n p p n n n n n
t °ª#°pt
t p p n n n n n n p p n n n n
u p p n n n n n n p p n n n n
xss Λª#°pt
t p p n n n n p p p n n
u p p n n n n n n p p p n n
uxs Λª#°pt
t p p n n n n p p p p n
u p p p n n p p p p p
tss Λª#°pt
t p p p n n p p p p p
u p p p n n p p p p p
xs Λª#°pt
t p p p p p p p p p p
u p p p p n p p p p p
ts Λª#°pt
t p p p p p p p p p p
u p p p p p p p p p n
x Λª#°pt
t p p p p p p p p p p
u p p p p p p p p p p
≤Ž t p p p p p p p p p pu p p p p p p p p p p
表 4 ΛΑ2 ´和 ΛΑ2 µ相互作用生测结果 ≠
Ταβ .4 Βιοασσαψ ρεσυλτσ οφιντεραχτιον βετωεεν ΛΑ2 ´ ανδ ΛΑ2 µ
处理 ≠
×µ¨¤·° ±¨·
重复
• ³¨¨ ¤·
植物 °¯ ¤±··¼³¨
湿地松幼苗k≥¯ ¤¶«³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ªl 紫茎泽兰叶片k Ευπατοριυµ ¯¨ ¤√¨ ¶l
t § u § v § w § x § t § u § v § w § x §
„ t p p p n n p p n n nu p p n n n p n n n n n n
… t p p p n n p p n n nu p p p n n p p n n n n
≤ t p p p p p p p p p pu p p p p p p p p p p
⁄ t p p p n n p p n n nu p p p n n p n n n n n
∞ t p p n n n p p n n nu p p p n n p p n n n
≤Ž t p p p p p p p p p pu p p p p p p p p p p
≠ „ }uss Λª#°pt„2 ´ n xs Λª#°pt„2 µk∂Β∂ € tΒtl o…}xs Λª#°pt„2 ´ n t °ª#°pt„2 µk∂Β∂ € tΒtl o≤ }xs Λª#°pt„2 ´ n xs
Λª#°pt„2 µk∂Β∂ € tΒtl o⁄}tss Λª#°pt„2 ´ o∞}xss Λª#°pt„2 µ o≤Ž}蒸馏水 ⁄¬¶·¬¯¯ §¨ º¤·¨µq
研究表明 „2 ´最低有效浓度为 tss Λª#°pt o„2 µ最低有效浓度为 xss Λª#°pt ∀„2 ´的活性比
„2 µ高 x倍左右 ∀tss Λª#°pt的 „2 ´在 x §内可使生测材料有明显枯斑 o但不能使整个针叶全部枯
死或萎蔫 ~而当浓度为 xss Λª#°pt时 o在 x§内就可使大部分生测材料枯死或萎蔫 ∀„2 µ活性弱一些 o
z{ 第 w期 杨 斌等 }松针褐斑病菌毒素 „2 ´和 „2 µ致毒活性研究
浓度要在 t °ª#°pt时才可使生测材料在 x §内全部枯死k见表 vl ∀
为了灵敏地观察 „2 ´和 „2 µ之间的相互作用 o试验选择了最低有效浓度作为生测浓度 ∀研究发
现 o在含量低于有效浓度的 „2 ´和 „2 µ中分别加入少量 „2 ´和 „2 µ o生测活性均无明显变化 ~低
于最低有效浓度的 „2 ´和 „2 µ混合对生测材料没有伤害作用 ∀由此可见 o„2 ´和 „2 µ之间不存
在明显相互增强或削弱活性的情况k表 wl ∀
v 结论与讨论
植物病原菌毒素根据其对植物的特异性作用不同 o可分为寄主专化性毒素k‹≥×l和非寄主专化性
毒素k‘‹≥×l ∀寄主专化性毒素致病的植物范围与产毒病菌的寄主范围一致 ∀非寄主专化性毒素除能
对寄主植物产生毒害作用外 o对非寄主植物也有毒害作用 ∀本研究用提纯后的毒素 „2 ´和 „2 µ进行
生测 o表明这两种毒素不仅对湿地松 !火炬松 !辐射松 !云南松和华山松等有伤害作用 o而且对草本植物
紫茎泽兰也有伤害作用 ∀说明 „2 ´和 „2 µ为非寄主专化性毒素 ∀叶建仁等曾用毒素粗提液对多种
植物进行生测 o也显示粗毒素有非寄主专化性的特点k海蒡弗斯 ot||tl ∀但不同植物对毒素粗提液的敏
感性还存在种间差异 ∀从本试验生测结果看 o以 „2 ´ !„2 µ进行生测 o这种种间差异表现不十分明
显 ∀随着对各种植物病原菌毒素的深入研究 o人们逐渐发现一种病原菌往往产生多种致毒物质来适应
不同寄主植物和同一寄主植物的不同抗病机制 o而且多种毒素组分协同作用才对植物造成伤害 ∀„2
´ !„2 µ专化性试验结果与过去用毒素粗提液进行专化性研究的结果基本一致但并非完全相同 o其原
因可能是毒素粗提液中除了含有 „2 ´和 „2 µ活性组分外还有其他的化合物 o影响了毒素的活性和种
间选择性 ∀
过去用半定量方法研究毒素作用的最低有效浓度表明 }松针褐斑病菌毒素对湿地松愈伤组织的最
低有效浓度在 tss Λª#°pt以下 ∀本试验用湿地松幼苗作生测材料进行最低浓度研究表明 o„2 ´活性
比 „2 µ活性高 w ∗ x倍 o„2 ´作用的最低有效浓度为 tss Λª#°pt o„2 µ为 xss Λª#°pt o若以愈伤组
织为生测材料 o这数字应当要小得多 ∀同其他植物病原菌毒素的作用浓度相比 o松针褐斑病菌毒素 „2
´和 „2 µ的活性并不高 o过去发现的毒素物质一般在浓度为 ts Λª#°pt就表现出很强的致毒活性 ∀
„2 ´和 „2 µ互作关系研究表明 o„2 ´和 „2 µ之间没有相互促进 o也没有明显相互抑制的现象 ∀„2
µ是一种含 ≥化合物k杨斌 ousstl o根据 ≠²∏¯¤对含硫化合物的生物活性和功能的研究 o认为含 ≥活性物
质通常有加强或模仿其他生物活性物质的功能 ∀松针褐斑病菌毒素中是否存在其他含量极低的活性物
质与 „2 µ协同作用值得进一步研究 ∀
参 考 文 献
海蒂弗斯 • o威廉斯 ° ‹主编 o朱有红 o宋佐衡 o傅淑云等译 q植物病理生理学 q北京 }农业出版社 ot||t
祁高富 o叶建仁 q松针褐斑病菌毒素的确定及其基本性质的研究 q南京林业大学学报 ot||| ouvkwl }tz ∗ ut
杨 斌 o刘吉开 o叶建仁等 q松针褐斑病菌毒素 „2 µ的分离纯化及化学结构研究 q南京林业大学学报 ousst ouxkvl }章元寿主编 q植物病理
生理学 q南京 }江苏科学技术出版社 ot||y
叶建仁 o祁高富 q松针褐斑病菌毒素的专化性研究 q南京林业大学学报 ot||| ouvkyl }t ∗ w
叶建仁 o解春霞 q松针褐斑病菌致病机制研究 q林业科学研究 ot||{ ottkvl }uwv ∗ uw{
…¤¯ ¬¯² „ q°«¼·²·²¬¬±¶}¤ ¬¨¨µ¦¬¶¨ ¬±·«¨ ¦«¨ °¬¶·µ¼ ²©¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¼¯ ¤¦·¬√¨ ±¤·∏µ¤¯ ³µ²§∏¦·¶qŒ±}°«¼·²·²¬¬±¶¬± °¯¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ o ‘¨ º ≠²µ®2²±§²±}„¦¤§¨ °¬¦
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‹¤º ¶¨  ≤ q× ¦¨«±¬´∏¨ ©²µ∏¶¬±ª¬¶²¯¤·¨§¦²µ± µ²²·¯²²³ ¦¨¯¯¶¬± ¤¶¬°³¯¨o ∏´¤±·¤·¬√¨ ¥¬²¤¶¶¤¼ ©²µ·«¨ ³¤·«²·²¬¬± ³µ²§∏¦¨§¥¼ Ηελµιντηοσποριυµ µαψδισ
•¤¦¨ × q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ t|{v ozv }tt{w ∗ tt{z
°µ¬±ª¯¨ • … o≥¦«¨©©¨µ• ° q ∏¯·¬³¯¨«²¶·2¶³¨¦¬©¬¦·²¬¬±¶©µ²° Περιχονια χιρχινατα q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ ot|yz oxz }xvs ∗ xvu
≥«¤µ°¤  ≤ o≥«¤µ°¤… ≤ qײ¬¬¦°¨ ·¤¥²¯¬·¨ ³µ²§∏¦·¬²± ¥¼¦²¯¯¨·²·µ¬¦«¬∏° ª¯²¨ ²¶³²µ¬²¬§¨¶¦¤∏¶¬±ª¦¬·µ∏¶§¬¨2¥¤¦®¬±Œ±§¬¤q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ ot|y| ouu }yz ∗
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