全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (5) : 635～639
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0520635205
江淮地区引种楸树光合生理特性的比较研究
孙　嘏 1, 2 , 刘洪剑 3 , 傅玉兰 23 , 李宏开 2
(1. 国际竹藤网络中心 ,北京　100102; 2. 安徽农业大学林学与园林学院 ,安徽 合肥　230036;
3. 安徽省林业科学研究院 ,安徽 合肥　230031)
摘要 :对江淮地区引种的 4种楸树生长初期的光合生理特性研究结果表明 ,长果楸、密毛灰楸、灰楸和光叶楸叶片的
光饱和点均为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1 ,光补偿点分别为 53. 34、64. 82、66. 74、98. 91μmol·m - 2 ·s- 1。光合表观量
子产量 (AQ Y)分别为 0. 427、0. 393、0. 354、0. 349。当 PAR≥1 000μmol·m - 2 ·s- 1时 , 4种楸树叶片的 Pn、Tr、Cs值 ,
长果楸最高 ,灰楸和密毛灰楸次之 ,光叶楸最低。随着 PAR的增加 , 4种楸树叶片 C i均呈逐渐下降趋势 ,相同的光
照强度下 ,长果楸叶片 C i最低 ,灰楸和密毛灰楸次之 ,光叶楸叶片的 C i最大。同时 ,对生态因子的相关分析可以得
出 ,长果楸具有较高的光合特性 ,很合适长江以北至淮河以南等地区大面积栽植。
关键词 :楸树 ;光合特性 ;生态因素
中图分类号 : S685 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006209203
基金项目 : 安徽省森林生态网络体系—线的研究与示范 (2002AB516A16 - 04)
作者简介 : 孙嘏 (1981—) ,男 ,山东青岛人 ,博士研究生.3 通讯作者 :傅玉兰 (1944—) ,女 ,北京人 ,安徽农业大学林学与园林学院教授 ,花卉研究室主任 ,硕士生导师. fuyualan@ahau. edu. cn
A Com par ison Study on the Photosyn thesis Character istic
for In troduction of C a ta lpa in J ianghua i Area
SUN J ia1, 2 , L IU Hong2jian3 , FU Yu2lan2 , L I Hong2kai2
(1. International Centre for Bambaoo and Ratten, Beijing　100102, China; 2. School of Forestry and Landscape A rchitecture,
Anhui Agricultural University, Hefei　230036, Anhui, China; 3. Forestry Academy of Anhui Province, Heifei　230031, Anhui, China)
Abstract: The photosynthetic characteristics for 4 cultivars of Cata lpa were studied in field on typ ical sunny days .
The results as follows: (1) For Changguoqiu, M imaohuiqiu, C. fargesii and Guangyeqiu , their light saturation point
was 1 200μmol·m - 2 ·s- 1 ; And the compensation point of photosynthesis varied, which were 53. 34, 64. 82, 66. 74
and 98. 91μmol·m - 2 ·s- 1 , respectively; (2) The apparent quantum yields (AQY) were 0. 427, 0. 393, 0. 354 and
0. 349, respectively. For the 4 cultivars of Catalpa, Changguoqiu had the highest value of Pn , Tr and Cs, and C.
fargesii and M imaohuiqiu were the second and the Guangyeqiu were the lowest when photosynthetic active radiation
(PAR) was higher than 1 000μmol·m - 2 ·s- 1. Meanwhile, The value of C i in leaves of the 4 cultivars of Cata lpa
declined gradually. Changguoqiu was the lowest and the highest in Guangyeqiu. (3) Through regression analysis of
the ecological factors , the authors obtained that Changguoqiu had the highest photosynthetic characteristics, and it
would p rovide fundamental information for building of Changguoqiu district between Yangtze R iverpi to Huaihe R iverpi.
Key words: Cata lpa spp. ; photosynthetic characteristics ; ecological factors
　 　 楸 树 ( Cata lpa spp. ) 属 于 紫 葳 科
(B ignoniaceae) ,梓树属 ( Cata lpa L. )。楸树在我国
已有 3 000多年的栽培历史 ,是著名的园林观赏树
种和优质珍贵用材树种 ,自古就有“木王 ”之称 [ 1 ]。
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
楸树在适宜的条件下生长十分迅速 ,有隔音防
噪、吸尘滤毒、净化空气等作用 ,我国许多城市都
选用楸树作为行道树 [ 2 ] 。从 70年代开始 ,楸树
繁殖的研究取得了突破性的成果。 80年代楸树
组织培养方法试验取得成功 ;在楸树的扦插繁殖
方面也取得了进展 ,显著地提高了扦插的生根
率 [ 3 - 4 ] 。目前我国对楸树的研究依然十分重视 ,
先后有大量的文章发表 ,但主要集中在楸树的繁
殖方法、资源收集、新种选育等方面。由于楸树
一般生长 3至 4 a后进入速生期 ,其移植成活率
最高 ,所以本试验通过测定密毛灰楸、光叶楸、灰
楸和长果楸 4个园林中常用的楸树种 2 a的光合
生理特性 ,探讨了楸树的光合生理特性与其生长
的生态因子之间的关系 ,为进一步推广楸树的大
面积栽植提供理论依据和科学方法。
1 　材料与方法
1. 1　试验材料
试验材料选用安徽省滁州市林科所苗圃 2003年
从河南引种成功的 3年生的灰楸 ( Catalpa fargesii
Bureau)、密毛灰楸 ( Catalpa sp. )、光叶楸 ( Catalpa
sp. )和长果楸 (Cata lpa sp. ) 4种楸树。栽植株行距
为 2. 5 m ×3 m,立地条件一致 ,密度相同。2005年其
高度范围 1. 7～2. 4 m,地径约 2 cm, 2006年其高度范
围 2. 2～2. 9 m,地径约 3 cm。每种楸树随机取 3株挂
牌标记 ,重复 3次 ,共 12株。
1. 2　测定方法
选取树冠外围中上部无病虫害、大小基本一
致的当年生成熟叶片。分别在 2005、2006 年 5
月下旬选取晴天中午 ,用美国产 L icor26400便携
式光合作用测定系统进行活体测定 ,取其 2 a的
均值。利用内置的红蓝光源 (L ED L ight Source)
能在 0～2 000μmol·m - 2 · s- 1范围内调控叶室
的光合有效辐射 ,测定在不同光合有效辐射下叶
片的净光合速率 ( Pn ) 、蒸腾速率 ( T r) 、气孔导度
( Cs) 、胞间 CO2浓度 ( C i) ,采用开放式气路 ,在进
行光响应曲线测定时 ,光合有效辐射强度 ( PAR )
设定梯度为 : 0、50、100、200、500、800、1 000、
1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m - 2 ·
s
- 1
,叶面积 6 cm2 ,空气温度 ( 28 ±1 ) ℃ ,叶片温
度 ( 29 ±1 ) ℃ ,空气相对湿度 33 % ～35 % ,空气
CO2含量 340 ～360 μL ·L - 1。根据光合有效辐
射 ———净光合速率曲线计算出光补偿点 ( LCP ,
μmol·m - 2 · s- 1 ) 、光饱和点 (LS P , μmol·m - 2
· s- 1 ) 、最大净光合速率等重要参数。光合有效
辐射 ———净光合速率曲线的非线性拟合方程按
Prado和 Moraes ( 1997 )的方法 [ 5 ] :
Pn = P1 [ 1– e– P2 ( PAR– P3) ]
其中 , P1为饱和光强时的净光合速率 ; P2为
拟合经验常数 ; Pn 是实际测定的净光合速率 ;
PAR是光合有效辐射 ; P3是光补偿点 ; e为自然
对数。拟合时 , P1为初始值可设为实际测量时的
最大净光合速率 , P2初始值为 0. 000 01 , P3初始
值为 20 ,然后进行多次拟合直到 P1、P2和 P3的
值不再变化为止。根据拟合方程 ,计算净光合速
率为最大净光合速率 90 %时的光强 , 即饱和
光强。
光合表观量子效量 (AQ Y )测定根据在低光合
有效辐射下 ,净光合速率 ———光合有效辐射的模
拟方程 ,其斜率即为量子效率。每个数据重复测
定 6 次 , 以其平均值作为每株树叶片的测定
结果。
2　结果与分析
2. 1　不同楸树叶片净光合速率 ( Pn)的变化
　　光强是影响光合作用的最主要因子。图 1表
明 ,随着光合有效辐射 ( PAR )的增加 ,楸树叶片 Pn
值增加 ,但当 PAR增加到一定程度时 , Pn值不再增
加。当 PAR≥1 000μmol·m - 2 ·s- 1时 , 4种楸树叶
片的 Pn值差异开始增大 ,长果楸和密毛灰楸叶片
Pn值增幅最大 ,灰楸次之 ,光叶楸的 Pn值增加不明
显 ;在相同 PAR时 ,长果楸的 Pn值最高 ,光叶楸 Pn
值最低。当 PAR为 1 200μmol·m - 2 · s- 1时 , 4种
楸树叶片 Pn值均达到最高 , 4种楸树具有相同的光
饱和点 (表 1)。
图 1　不同楸树叶片净光合速率的变化
636
第 5期 孙 　嘏等 :江淮地区引种楸树光合生理特牲的比较研究
表 1　4种楸树光合有效辐射 ———净光合速率曲线的
非线性拟合结果
楸树品种 最大净光合速率 光补偿点 光饱和点
长果楸 16. 30 53. 34 1 200
灰楸 12. 00 66. 74 1 200
密毛灰楸 13. 06 64. 82 1 200
光叶楸 7. 50 98. 91 1 200
当光辐射强度在 200μmol·m - 2 ·s- 1以下范围
内 , Pn与光强变化的关系 ,可用以下方程描述 ,即
长果楸 　Y =– 0. 54 + 0. 427X , 　R = 0. 83
密毛灰楸 　Y =– 0. 65 + 0. 393X , 　R = 0. 86
灰楸 　Y =– 0. 68 + 0. 354X, 　R = 0. 81
光叶楸 　Y =– 0. 99 + 0. 349X, 　R = 0. 84
式中 Y为净光合速率 ; X 为光辐射强度。上式
表明 ,光辐射强度在 200μmol·m - 2 ·s- 1以下时 ,光
合速率与光强的关系呈一定比例 ,是一种线性关系 ,
光合表现量子效量 (AQ Y )分别为 0. 427、0. 393、
0. 354、0. 349。
图 2　不同楸树叶片蒸腾速率的变化
2. 2　不同楸树叶片蒸腾速率 ( T r)的变化
植物的蒸腾速率除受土壤水分的影响外 ,还受
光合有效辐射强弱的影响 ,通常随着光照的增强而
增强。从图 2可以看出 ,随着 PAR的增加 ,长果楸、
密毛灰楸和灰楸叶片的 Tr呈增加趋势 ,光叶楸的变
化较小。当 PAR≥1 000μmol·m - 2 ·s- 1时 , 4种楸
树叶片的 Tr差异增大 ,长果楸叶片具有较高的 Tr,
灰楸和密毛灰楸次之 ,光叶楸的 Tr较低。当光合有
效辐射为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1时 , 4种楸树叶片的
Tr均 达 到 最 大 值 , 分 别 为 2. 10、1. 58、1. 32、
0. 87μmol·m - 2 ·s- 1 ;此后 ,随着 PAR的进一步增加 ,
长果楸叶片的 Tr下降为 2. 10～1. 64μmol·m - 2 ·s- 1 ,
灰楸和密毛灰楸 Tr下降为 1. 58～1. 20μmol·m - 2 ·
s
- 1和 1. 32～1. 09μmol·m - 2 ·s- 1 ,光叶楸叶片的 Tr
为 0. 87～0. 26μmol·m - 2 ·s- 1。
2. 3　不同楸树叶片气孔导度 (Cs)的变化
图 3表明 ,当 PAR≤1 000μmol·m - 2 ·s- 1时 , 4
种楸树叶片的 Cs差异不大 ,而当 PAR > 1 000μmol
·m - 2 ·s- 1时 , 4种楸树叶片的 Cs差异明显 :长果
楸叶片 Cs呈显著增加趋势 ,当 PAR为 1 200μmol·
m
- 2 ·s- 1时达最高值 ;而其它 3种楸树叶片 Cs变化
较平稳 ,但密毛灰楸和灰楸叶片的 Cs高于光叶楸。
图 3　不同楸树叶片气孔导度的变化
图 4　不同楸树品种叶片胞间 CO2 浓度的变化
2. 4　不同楸树叶片胞间 CO2 (C i)的变化
由图 4可知 ,随着 PAR的增加 , 4种楸树叶片 C i
呈逐渐下降趋势 ,且长果楸叶片的 C i下降幅度大 ,
光叶楸下降幅度小。相同的光照强度下 ,长果楸叶
片的 C i最低 ,密毛灰楸和灰楸叶片的 C i次之 ,光叶
楸叶片的 C i最高。
2. 5　光合速率与生态影响因素的回归分析
叶片光合速率与生理生态因子的综合关系 ,可
以用多元回归方程表达。利用测定的 4种楸树当年
生叶片的光合速率及其影响因子的数据 ,以 Y表示
光合速率对气孔导度 Cond ( XCond )、细胞间隙 CO2浓
度 C i ( XC i )、大气温度 Tair ( XTa ir )、叶片温度 Tleaf
(XT leaf )、相对湿度 RH ( XRH )及光合有效辐射 PAR
(XPAR )进行多元逐步回归分析 ,得到光合速率与环
境因子之间的回归方程 (表 2)。
736
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 2　4种楸树光合速率与环境因子之间的回归分析
树种 多元回归方程 复相关系数 偏相关系数
长果楸
Y = 8. 24 + 8. 32XCond - 0. 03XC i + 1. 79X Tair - 0. 83
X Tleaf + 12. 2XRH - 0. 003 X PAR
R = 0. 995
rCond = 0. 79
rC i = 0. 36
rTa = 0. 65
rRH = 0. 94
rPAR = 0. 82
密毛灰楸
Y = 3. 91 + 3. 59XCond - 0. 05X C i + 7. 93X Tair - 0. 24
X Tleaf + 9. 02X RH - 0. 567 X PAR R = 0. 97
rCond = 0. 27
rC i = 0. 66
rTa = 0. 85
rRH = 0. 68
rPAR = 0. 34
灰楸
Y = 5. 63 + 6. 28XCond + 0. 13XC i + 8. 31X Tair - 0. 68
X Tleaf + 7. 43 XRH - 2. 856 X PAR
R = 0. 98
rCond = 0. 42
rC i = 0. 31
rTa = 0. 98
rRH = - 0. 43
rPAR = 0. 59
光叶楸
Y = 1. 59 + 2. 05 XC i + 1. 79 X Tair + 0. 83 X Tleaf + 5. 92
XRH - 8. 63 X PAR
R = 0. 99
rC i = 0. 46
rTa = - 0. 65
rRH = 0. 23
rPAR = 0. 79
　　光合速率与影响因子之间的相关系数均比较
高 ,表明叶片光合速率与影响因子之间关系紧密 ,但
各因子对光合速率的影响程度不同 ,其影响程度可
用偏相关分析获得 [ 6 ]。偏相关系数表示在排除了其
他变量影响后 ,即其他因子假定处在暂时不变的情
况下 ,某一因子与光合速率之间的相关程度。因此
可以按偏相关系数的大小对影响因子进行排序 ,用
以表示各因子对光合速率的影响程度。
因此 ,从上述各回归方程可以看出 ,长果楸光合
速率的最大影响因素是 RH ,其次是 PAR 等。密毛
灰楸光合速率的最大影响因素是 Ta,其次是 RH等。
灰楸光合速率的最大影响因素是 Ta,其次是 PAR
等。光叶楸光合速率的最大影响因素是 PAR ,其次
是 C i。
3 　结论
有关植物光合作用的研究已有大量报道 [ 7 - 10 ] ,
但对楸树光合特性的研究较少。试验中 4种楸树叶
片的 Pn值随 PAR 的增加 ,变化情况存在差异 :当
PAR较高时 ,长果楸叶片 Pn值及增幅最大 ,密毛灰
楸和灰楸次之 ,光叶楸的 Pn值最低且增幅不明显。
因此 , PAR对不同种楸树植株叶片的 Pn有较大影
响。4种楸树叶片的光补偿点表现为 :长果楸 <密
毛灰楸 <灰楸 <光叶楸 ,光补偿点高 ,可部分说明叶
肉细胞光合活性低。AQ Y表示光能的转化效率 ,长
果楸叶片 AQ Y值高 ,说明其叶片光能转化效率高。
楸树叶片的 Tr、Cs的变化与 Pn相似 ,在较高 PAR
时 ,长果楸叶片的 Tr、Cs较高 ,密毛灰楸和灰楸次
之 ,光叶楸的较小 ;而 C i的变化与 Pn、Tr及 Cs的变
化相反 ,随 PAR的增加 , C i下降 ,且表现为 :长果楸
<密毛灰楸和灰楸 <光叶楸。这表明长果楸的总体
光合性能优于其他 3种。
4　讨论
(1)对 4种楸树光合速率与生态的影响因子分
析可以看到 , 4种楸树受生态因子的影响不同 ,长果
楸在长江以北至淮河以南与其他种楸树相比是一种
光合性能高 ,生长快的楸树 ,而且该地域相对湿度相
对合适 ,值得大力引种 ,并建议在长江以北至淮河以
南等地区城市绿化中推广应用。
(2)目前 ,许多城市在园林中使用速生楸品种
做为园林绿化树种 ,但是由于速生楸生长速度过快 ,
寿命短 ,不能保证园林绿化成果的长效性与稳定性 ,
因而在园林绿化中大量使用速生楸是不适宜的。楸
树在我国已经有几千年的栽培应用历史 ,保存有丰
富的种质资源 ,所以笔者建议除大力发展材用楸树
速生种外 ,在园林绿化中应加大对当地楸树原生种
的应用。
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