全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2009, 22 (2) : 262～268
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220262207
广东省尾巨桉和马占相思人工林林下植物
多样性动态变化 3
张宁南 , 许　涵 3 3 , 徐大平 , 李意德 , 杨曾奖 , 时忠杰
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :采用固定样地连续定位监测法对广东省高要市 2种主要的速生丰产林树种尾巨桉和马占相思人工林群落的
下木层、草本层的物种丰富度、Shannon2wiener物种多样性指数、Simp son物种多样性指数、Pielou均匀度指数及物种
组成等参数自 2004年到 2007年的动态变化进行对比分析。结果表明 : (1)与 2004年相比 , 2007年尾巨桉林下木层
的物种数稍有减少 (减少 3种 ,占 2004年物种数的 12. 0% ) ,草本层的物种数显著增多 (增加 16种 ,占 2004年物种
数的 51. 6% ) ;下木层和草本层的 Shannon2wiener物种多样性指数、Simp son物种多样性指数、Pielou均匀度指数均明
显增大 ; 2007年复查时 ,下木层消失的物种数比增加的物种数稍多 ,但草本层消失的物种数远少于增加的物种数。
(2)马占相思林下木层和草本层的物种数均稍有减少 (分别减少 : 3种 ,占 2004年物种数的 10. 3% ; 4种 ,占 2004年
物种数的 19. 0% ) ;下木层和草本层的 Shannon2wiener物种多样性指数、Simp son物种多样性指数、Pielou均匀度指数
均有减少或变化不明显 ; 2007年复查时 ,下木层和草本层消失的物种数均比增加的物种数多。
关键词 :速生丰产林 ;物种多样性 ;尾巨桉 ;马占相思
中图分类号 : S792. 39. 05　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2008207228
基金项目 : 国家科技部社会公益研究项目“华南主要外来树种人工林生态环境影响的研究”(2003D IB3J116)
作者简介 : 张宁南 (1974—) ,男 ,湖南会同人 ,助理研究员 ,在职博士生 , N ingnanzhang@126. com3 骆土寿、陈德祥、王胜坤、张清海、谭裕开、黄川腾、李荣喜等参加了野外调查 ,在此一并致谢 !3 3 通讯作者.
The D ynam ic Changes of Spec ies D iversity of Euca lyptus u rophylla ×E . grandis
and A cacia m angium Plan ta tion s in Gaoyao , Guangdong
ZHANG N ing2nan , XU Han3 3 , XU Da2ping , L I Yi2de , YANG Zeng2jiang , SHI Zhong2jie
(Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou　510520, Guangdong, China)
Abstract: Three permanent p lots in Euca lyptus urophylla ×E. grand is and A cacia m ang ium p lantationswere set up
in Gaoyao, Guangdong p rovince to measure the species diversities of the understory and herbage layers, with the
emp loyment of four diversity indexes: species abundance, Shannon2W iener diversity, Simp son diversity and Pielou
evenness indexes. Investigations were carried out in 2004 and 2007. The results are as follows: (1) The number of
species decreased in the understory layer of E. urophylla ×E. grand is p lantation from 25 in 2004 to 22 in 2007,
while the number of species increased greatly in the herbage layer from 31 in 2004 to 47 in 2007; while all of
Shannon2W iener, Simp son diversity indexes and Pielou evenness index increased in these two layers. And the
number of disappeared species in the understory layer was more than that of the newly appeared species in 2007,
which was contrary to the herbage layer. ( 2 ) The number of species decreased in both the understory and the
herbage layers of A. m angium p lantation, while Shannon2W iener, Simp son diversity indexes and Pielou evenness
index decreased or changed a little. The numbers of disappeared species were more than that of the newly appeared
species in both the understory and the herbage layers in 2007.
Key words: fast2growing and high yield p lantation; floristic diversity; Eucalyptus urophylla ×E. grandis; Acacia m angium
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第 2期 张宁南等 :广东省尾巨桉和马占相思人工林林下植物多样性动态变化
　　桉树 ( Euca lyptus spp. )和相思 (Acacia spp. )已
成为华南地区最重要的两大类短轮伐期速生用材林
树种。桉树自 20世纪 80年代后期和 90年代初期
开始大面积造林 ,目前种植面积已超过 150万 hm2 ,
仅次于巴西和印度 ,居世界第 3位 [ 1 ] ,到 2010年 ,估
计我国桉树人工林面积可达 250万 hm2 ,比现有林
增加 100万 hm2 ,平均产量为 15～18 m3 ·hm - 2 ·
a
- 1
,年生产木材 2 625万 ～3 150万 m3 (以 70%出
材率计 ) [ 2 ]。相思从 20世纪 70年代末我国开始引
种 , 至今成功的已有 20多种 [ 3 ] , 其中马占相思 (A.
m angium W illd. )、大 叶 相 思 ( A. auricu laeform is
Cunn. )和厚荚相思 ( A. crassica rpa A. Cunn. ex.
Benth)等树种在我国广东、广西和海南等省区大面
积造林 ,成为南方短轮伐期工业原料林的重要造林
树种。
短轮伐期速生树种在华南地区的大面积发展 ,
获得了巨大的经济和社会效益 ,给当地农民带来了
多方面的利益 ,但同时大面积种植速生树种对当地
生态环境所造成的影响也日益受到人们的关注 ,特
别是一些负面效应的产生引起了社会的广泛关注及
学术界的激烈争论 ;其中 ,速生树种对林下植物物种
多样性的影响已成为国内外研究的热点 [ 4212 ]。因
此 ,作者在速生丰产林树种的主要分布区 ———广东
高要 ,采用固定样地连续定位监测法对 2种主要的
速生丰产林树种尾巨桉 ( E. urophylla S. T. B lake ×
E. grand is W. H ill ex Maiden)和马占相思人工林自
2004年到 2007年 3年间的林下植物物种多样性的
变化进行定位监测 ,并进行对比分析 ,旨在准确揭示
尾巨桉和马占相思人工林林下植物物种多样性及其
动态变化规律 ,为华南地区人工林生物多样性保护、
管理和可持续经营提供理论依据。
1　研究地概况
研究地点分别位于西江流域中游的广东省高要
市 (114°30′～114°45′E, 23°30′～27°50′N )西江林
业局下属的林科所长坑尾桉树林区 (尾巨桉人工
林 )及高要林场勤坑工区 (马占相思人工林 ) ,两地
相隔 10 km左右。属亚热带季风气候 , 年平均气温
为 22 ℃,每年 7—8月最热 , 1月最冷 ,历年各月平均
气温在 11 ℃以上 ,年平均积温为 8 041 ℃,无霜期
340 d。年平均降水量 1 647. 9 mm , 4—9月降雨量
最多 ,占全年降雨量的 83% ,历年平均降雨日数为
156 d。历年平均日照时数 1 801. 6 h,年平均湿度在
80%左右。一般 1—4月吹东北风 , 5—9月吹东风 ,
10月以后吹东北风 ,历年平均风速为 1. 3 m·s- 1。
两块林地的土壤为花岗岩发育的赤红壤。该地
区赤红壤面积占山地面积的 92. 6% ,其特点 :土层
厚 ,表土棕色 ,心土棕红色 ,土壤普遍呈酸性反应 ,
pH值介于 4. 5～5. 5。该区地处亚热带季雨林带
(季风常绿阔叶林 ) ,有热带和亚热带的种类混生 ,
上层乔木以亚热带植物科属为主 ,也有少量热带乔
木 ,优势树种不明显。北部靠亚热带常绿阔叶林地
区 ,以壳斗科 ( Fagaceae)、樟科 (Lauraceae)、山茶科
( Theaceae)占优势 ,林下热带性灌木种类繁多 ,附生
藤本植物较多。亚热带季雨林破坏后的次生植物 ,
以 含 芒 萁 ( D icranopteris linearis var. d ichotom a
( Thunb. ) Hollt. )或鹧鸪草 ( E riachne pa llescens R.
B r. )、桃金娘 ( R hodom yrtus tom entosa (A rt. ) Has2
sk. )或岗松 (B aeckea fru tescens L. )、马尾松 ( P inus
m asson iana Lamb. )等占优势。
2　研究方法
2. 1　固定样地的设置及基本概况
于 2004年 10月 ,在西江林业局下属林科所长
坑尾桉树林区和高要林场勤坑工区马占相思人工林
区沿北坡的不同海拔分别设定尾巨桉林和马占相思
林固定样地各 3个 ,各样地的立地概况见表 1。
表 1　高要速生丰产林树种尾巨桉和马占相思人工林固定样地基本概况
林分类型 样地号 坡位 经度 ( E) 纬度 (N) 海拔 /m 样地面积 /m2 初查时间 (年 2月 ) 复查时间 (年 2月 )
尾巨桉 1 中坡 112°38′46 23°05′24 181 1 200 2004210 2007207
2 下坡 112°39′15 23°00′58 165 1 200 2004210 2007207
3 上坡 112°29′12 23°00′55 208 1 200 2004210 2007207
马占相思 1 下坡 112°38′45 23°05′22 150 600 2004210 2007212
2 中坡 112°38′46 23°05′24 181 600 2004210 2007212
3 上坡 112°38′46 23°05′24 181 600 2004210 2007212
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
2. 1. 1　尾巨桉林固定样地 　位于西江林业局下属
林科所长坑尾桉树林区 ,前期林木 ( 35年生马尾松
林 )于 1965年种植 ,平均胸径 16. 0 cm,平均树高
17. 0 m。2000年 10月采伐 ,采用炼山清杂和人工挖
穴整地 (长 ×宽 ×深 = 60 cm ×50 cm ×35 cm )。
2001年 4月种植尾巨桉无性系 33227号 ( E. urophyl2
la ×E. grand is Clone 33227 ) ,初植密度 1 650株 ·
hm - 2 (株行距 3. 0 m ×2. 0 m ) ,造林前施桉树专用肥
0. 6 kg·株 - 1 (基肥 ) ,造林后于 2001年 6—7月进
行首次抚育 ,于 10月份进行第 2次抚育 (采取扩穴
松土方式 ,扩穴 30 cm )。2002年 5月再次抚育 ,全
面铲草 ,追施桉树专用肥 0. 5 kg·株 - 1 ; 2003年 5月
追桉树专用肥 0. 5 kg·株 - 1。
2. 1. 2　马占相思林固定样地 　位于西江林业局高
要林场勤坑工区 ,前期林木 ( 32年生马尾松林 )于
1967年飞播造林 ,平均胸径 14. 0 cm ,平均树高
9. 0 m。1998年 11 月采伐 ,采用炼山清杂和挖暗
穴。1999年 3 月种植马占相思 ,密度 1 650 株 ·
hm - 2 (株行距 3. 0 m ×2. 0 m ) ,造林前施钙镁磷肥
0. 25 kg·株 - 1 (基肥 ) ,同年 6月全面铲草 , 2000年
5月使用草甘磷进行化学除草。
2. 2　调查方法
因为尾巨桉林和马占相思林下大径级的其它乔
木种类极少 ,故本文仅针对下木层和草本层进行调
查。将尾巨桉林的每块固定样地均分成 12 个
100 m2 (10 m ×10 m )的小样方 ,将马占相思林的每
块固定样地均分成 6个 100 m2 (10 m ×10 m )的小
样方。2004年 10月对小样方内的植物种类进行全
面初查 , 2007年 7月复查尾巨桉林 , 12月复查马占
相思林 ,记录样方下木层中所有胸径 ≥1. 0 cm的小
乔木、灌木和大藤本的种名、胸径和高度 ;同时在每
个小样方的右上角设 1个 2 m ×2 m固定小样方 ,记
录胸径 < 1. 0 cm或树高在 1. 5 m以下幼苗和草本植
物的种名、株数和盖度。
2. 3　物种多样性测度选用指数
下木层和草本层的物种多样性测度选用多样性
指数 [ 13 ]为 :
(1)物种丰富度指数 ( S) :
　　　S =样方内出现的总物种数目。
(2) Shannon2W iener多样性指数 (H’) :
H’= - ∑Pi lnPi
　　式中 : Pi 为第 i个物种的个体占该样方物种总
数的比例。
(3) Simp son指数 (SP) :
S P = N (N - 1) /∑ni ( ni - 1)
　　式中 : S为种数 , N 为该样方所有调查植株的个
体数 , ni为第 i个物种的总个体数。
(4) Pielou均匀度指数 ( E) :
E = H’/ lnS
　　式中 : S为物种丰富度。
3　结果与分析
3. 1　尾巨桉林和马占相思林生长情况
从表 2看出 :从 2004年到 2007年 ,尾巨桉和马占
相思的平均胸径和平均树高均有明显增长 ;尾巨桉除
2号样地少数植株萌芽而表现为植株密度稍微增加
外 ,另 2个样地表现为植株密度减少 ;马占相思的 3
个样地均表现为植株密度的明显减少 ,减少的植株数
目远超过尾巨桉林 ;因为马占相思林容易自然整枝 ,
部分下部枝条枯死 ,而且在这 3年间该样地还经历台
风的影响 ,降低了植株密度。两种林分的郁闭度均表
现为下降 ,尾巨桉林主要由于生长放缓 ,树冠自然整
枝严重 ,马占相思林主要由于下层受压木被淘汰及部
分冠幅较大的优势木受台风影响风倒。
表 2　200422007年尾巨桉林和马占相思林样地的生长情况
林分类型 样地号 调查时间 (年 2月 ) 平均胸径 / cm 平均树高 /m 立木度 / (株·hm - 2 ) 立木度变化百分率 /% 郁闭度
尾
巨
桉
1 2004210 10. 6 15. 2 1 508 0. 75
2007207 12. 5 18. 5 1 442 - 4. 4 0. 70
2 2004210 9. 6 13. 9 1 783 0. 70
2007207 11. 5 18. 5 1 792 + 0. 5 0. 65
3 2004210 9. 9 14. 2 1 767 0. 70
2007207 11. 7 19. 0 1 742 - 1. 4 0. 65
马
占
相
思
1 2004210 13. 8 13. 1 1 317 0. 95
2007212 17. 4 15. 7 867 - 34. 2 0. 85
2 2004210 10. 2 10. 9 1 833 0. 90
2007212 12. 6 14. 5 1 100 - 40. 0 0. 80
3 2004210 12. 9 11. 1 1 067 0. 85
2007212 16. 9 15. 5 683 - 36. 0 0. 75
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第 2期 张宁南等 :广东省尾巨桉和马占相思人工林林下植物多样性动态变化
3. 2　下木层物种多样性动态变化
从表 3可以看出 :与 2004年相比 , 2007年尾巨
桉林的下木层的 Shannon2wiener物种多样性指数
(H’)、Simp son物种多样性指数 (SP )、Pielou均匀度
指数 ( E)均明显增大 ,而马占相思林的 H’和 S P均
有所减少 , E无变化或稍有增减。尾巨桉林和马占
相思林相比 , 2004年 3号样地尾巨桉下木层的 H’、
SP和 E均比马占相思的小 ,而 1、2号样地尾巨桉林
下木层的 H’、SP和 E明显比马占相思林的大 ;到
2007年 ,除尾巨桉 3号样地的 E小于马占相思林的
外 ,尾巨桉林下木层的 H’、S P和 E均比马占相思林
的大。
表 3　尾巨桉林和马占相思林不同样地的下木层植物多样性变化
林分类型 年份
物种丰富度 (S )
1 2 3
Shannon2wiener多样性指数 (H′)
1 2 3
Simp son多样性指数 (SP)
1 2 3
均匀度指数 ( E)
1 2 3
尾巨桉 2004 17 15 17 2. 16 2. 10 1. 30 6. 95 6. 14 2. 22 0. 76 0. 78 0. 46
2007 18 18 14 2. 42 2. 51 1. 94 9. 79 10. 18 4. 88 0. 84 0. 87 0. 63
马占相思 2004 22 17 14 2. 07 1. 69 1. 85 4. 70 3. 08 4. 01 0. 67 0. 60 0. 70
2007 19 14 10 1. 86 1. 58 1. 64 4. 11 3. 00 3. 71 0. 63 0. 60 0. 72
3. 3　下木层物种植株密度及其组成动态变化
尾巨桉林和马占相思林林下以灌木为主 ,极少
有植株胸径超过 5. 0 cm。这与速生丰产林的经营模
式有关 ,即为了减少林下植被对幼林早期生长的影
响 ,种植前炼山及种植后 1～2年化学及人工除草 ,
这样只剩少数低矮的灌木。从表 4看出 :整体上 ,从
2004到 2007年 ,尾巨桉林和马占相思林下木层植株
密度总体是减少的 ,只有个别样地略有增加。
表 4　尾巨桉林和马占相思林不同样地的下木层植株密度的变化
林分类型 年份 植株密度 /
(株·hm - 2 )
1 2 3
合计
尾巨桉 2004 1 608 850 2 425 4 883
2007 1 017 858 1 692 3 567
马占相思 2004 2 017 2 833 1 767 6 617
2007 2 267 2 283 1 683 6 233
从表 5看出 :尾巨桉林和马占相思林下木层
3年间物种数均减少 3个。尾巨桉林一些偏阳性
的种类消失 , 另一些偏阳性 (假鹰爪 ( D esm os
ch inensis Lour. ) 、黄 毛 葱 木 ( A ra lia deca isneana
H ance) 、春花 ( R aph iolepis ind ica ( L. ) L indl. ) )
和中生的种类 (台湾榕 ( F icus form osana M ax2
im. ) 、鼎湖钓樟 ( L indera chun ii M err. ) 、假苹婆
( S tercu lia lanceola ta Cav. ) 、杜茎山 (M aesa japon i2
ca ( Thunb. ) Moritzi) )出现 ,特别是鼎湖钓樟的
株数显著增加 ;而马占相思林则表现为一些原本
为中生的种类消失 ,包括华润楠 (M ach ilus ch inen2
sis ( Champ. ex B enth. ) Hem sl. ) 、罗浮冬青 ( Ilex
lohfauensis M err. ) ,但新出现的种类为偏阳性。
表 5　尾巨桉林和马占相思林下木层植物种类组成及株数动态变化
林分类型
物种丰富度 (S )
2004年 2007年
2007年复查时物种的变化 (S )
消失的植物种及其株数 增加的植物种及其株数
尾巨桉 25 22
云南大沙叶 (1)、琴叶榕 (2)、毛果算盘子 ( 1)、 花椒
(1)、黄栀子 (3)、5个未知名种 (9)
假鹰爪 (52)、台湾榕 ( 9)、假苹婆 ( 2)、黄毛葱木
(2)、红背山麻杆 ( 2 )、杜茎山 ( 6 )、鼎湖钓樟
(27)、春花 (5)
马占相思 29 26 白饭树
(1)、华润楠 ( 1 )、假柿木姜 ( 6 )、罗浮冬青 ( 1 )、
云南大沙叶 (1) 、1个未知名种 (2)
瓜馥木 (1)、漆树 (1)、竹节树 (3)
　　注 :云南大沙叶 (Aporosa yunnanensis ( Pax et Hoffm. )Metc. )、琴叶榕 ( F icus pandurata Hance)、毛果算盘子 (Glochidion eriocarpum Champ)、
花椒 ( Zanthoxylum avicennae (Lam. ) DC. )、黄栀子 (Gardenia jasm inoides Ellis)、红背山麻杆 (A lchornea trew ioides (Benth. ) Mülle. A rg. )、白饭
树 ( Flueggea virosa (Roxb. Ex W ill. ) Voigt)、假柿木姜 (L itsea m onopetala ( Roxb. ) Pers. )、瓜馥木 ( Fissistigm a oldham ii ( Hem sl. ) Merr. )、漆树
( Toxicodendron succedaneum L. )、竹节树 (Carallia brachiata (Lour. ) Merr. )。括号内数据为株数。
3. 4　草本层物种多样性及其组成动态变化
从表 6可以看出 :与 2004年相比 , 2007年尾巨桉
林草本层的 Shannon2wiener物种多样性指数 (H′)、
Simp son物种多样性指数 ( SP )、Pielou均匀度指数
(E)均明显增大 ,而马占相思林的 H′和 SP均有所减
少 , E稍有减少或无变化。尾巨桉林和马占相思林相
比 ,尾巨桉林的 H′均比马占相思林的大 ;尾巨桉林的
SP在 2004年比马占相思林的小 ,但到 2007年尾巨桉
林的 SP远比马占相思林的大 ;尾巨桉林的 E在 2004
年比马占相思林的小 ,但到 2007年二者相接近。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
表 6　尾巨桉林和马占相思林不同样地的草本层植物多样性变化
林分类型 年份
物种丰富度 (S )
1 2 3
Shannon2wiener多样性指数 (H′)
1 2 3
Simp son多样性指数 (SP)
1 2 3
均匀度指数 ( E)
1 2 3
尾巨桉 2004 22 23 23 2. 52 2. 31 2. 23 9. 27 6. 74 5. 21 0. 82 0. 74 0. 71
2007 30 28 31 3. 02 3. 02 2. 76 16. 57 17. 84 9. 50 0. 89 0. 91 0. 80
马占相思 2004 15 13 10 2. 44 2. 25 2. 01 12. 40 10. 62 8. 33 0. 90 0. 88 0. 87
2007 12 11 6 2. 19 2. 11 1. 56 9. 38 8. 36 5. 02 0. 88 0. 88 0. 87
3. 5　草本层物种植株密度及其组成动态变化
从表 7看出 :从 2004到 2007年 ,尾巨桉林和马
占相思林的草本层植株数密度减少或无变化 ;二者
相比 ,尾巨桉林草本层的植株密度显著大于马占相
思林 ,这与两种速生丰产林树种种植前的迹地清理
方式有关。尾巨桉林种植后仅穴位旁人工铲草 ,但
马占相思林不仅种植后当年人工除草 ,还使用化学
除草剂 (草甘磷 )除草 (种植后第 2年 ) ,该措施对林
下植被特别是草本植物的损害较大 [ 14 ] ,可能造成马
占相思林草本植物植株密度明显小于尾巨桉林。
从表 8看出 :在 2007年复查时 ,尾巨桉林消失
的植物种类较少 ,仅有 7个种 ,但增加的种类却有 23
个种 ,总体上显著增加了 16个种 ,且一些稍耐荫的
植物也开始在草本层中出现 ,如九节 ( Psychotria
rubra (Lour. ) Poir. )等 ,这与尾叶桉后期人为干扰减
少有关 ;在复查时 ,马占相思林有 8个种消失 ,有 4
个新增加种 ,这些新增加的种类基本上还是以偏阳
性的为主。
表 7　尾巨桉林和马占相思林不同样地的草本层植株密度变化
林分类型 年份
植株密度 / (株·hm - 2 )
1 2 3
合计
尾巨桉 2004 1 508 2 325 2 408 6 241
2007 1 125 1 108 1 017 3 250
马占相思 2004 533 400 433 1 367
2007 417 400 367 1 184
表 8　尾巨桉林和马占相思林草本层植物种类组成及株数动态变化
林分类型
物种丰富度 (S )
2004年 2007年
2007年复查时物种的变化
消失的植物种类及其株数 增加的植物种类及其株数
尾巨桉 31 47 鸭脚木 (1)、土茯苓 (1)、桑科一种 ( 3)、
黑莎草 (18)、白背算盘子 (8)、2个未知
名种 (4)
棕叶芦 (3)、珍珠茅 (8)、假鹰爪 (14)、小叶海金沙 (5)、卫茅一种
(1) . 、台湾榕 (1)、薯蓣一种 ( 2)、禾本科一种 ( 12)、漆树 ( 1)、梅
叶冬青 (1)、马鞭草科一种 ( 1)、九节 ( 4)、剑叶耳草 ( 2)、假臭草
(2)、华南毛蕨 (2)、红叶藤 ( 1 )、岗松 ( 1 )、岗柃 ( 3)、多花山猪菜
(3)、凤尾蕨 (8)、淡竹叶 (6)、大青 (1)、半边旗 (3)
马占相思 21 17
凤尾蕨 (1)、假钩藤 (1)、细齿叶柃 ( 1)、
华南毛柃 ( 1 )、梅叶冬青 ( 2 )、山苍子
(1)、五节芒 (1)、野牡丹 (2)
鬼灯笼 (1)、黄栀子 (1)、芒草 (5)、酸果藤 (1)
　　注 :鸭脚木 (Schefflera octophylla (Lour. ) Harm s)、土茯苓 (Sm ilax glabra Roxb. )、桑科 (Moraeae)、黑莎草 (Gahnia tristis Nees)、白背算盘子 (Glo2
chidion w rightii Benth. )、棕叶芦 ( Thysanolaena m axim a (Roxb. ) Kuntze. )、珍珠茅 (Scleria levis Retze. )、小叶海金沙 (Lygodium scandens (L. ) Sw. )、卫
茅 ( Euonym us sp. )、薯蓣 (D ioscorea sp. )、禾本科 ( Gram ineae)、梅叶冬青 ( Ilex asprella (Hook. et A rn. ) Champ. ex Benth. )、马鞭草科 (Verbenaceae)、
剑叶耳草 (Hedyotis lancea Thunb. )、假臭草 ( Eupatorium catarium Veldkamp )、华南毛蕨 (Cyclosorus parasiticus (L. ) Farwell)、红叶藤 ( Rourea m inor
( Gaegth. ) Leenh. )、岗柃 ( Eurya groffii Merr. )、多花山猪菜 (M errem ia boisiana ( Gagnep. ) van Ooststr. )、凤尾蕨 ( Pteris ensiform is Burm. f. )、淡竹叶
(Lophantherum gracile B rongn. )、大青 (Clerodendrum cyrtophyllum Turcz. )、半边旗 ( Pteris sem ipinnata L. )、假钩藤 (Uncaria sp. )、细齿叶柃 ( Eurya niti2
da Korth. )、华南毛柃 ( Eurya ciliata Merr. )、山苍子 (L itsea cubeba (Lour. ) Pers. )、五节芒 (M iscanthus floridulus (Labill. ) Warb. )、野牡丹 (M elastom a
candidum D. Don)、鬼灯笼 (Clerodendrum fortunatum L. )、芒草 (M iscanthus sinensis Anderss. )、酸果藤 ( Em belia laeta (L. ) Mez. )。括号内数据为
株数。
4　结论与讨论
4. 1　下木层与草本层的物种多样性差异及其原因
除 2004年尾巨桉林第 2块样地的 Pielou均匀
度指数下木层稍高于草本层外 ,尾巨桉林其它物种
丰富度、Shannon2wiener物种多样性指数、Simp son物
种多样性指数和 Pielou均匀度指数均表现为草本层
>下木层。陈礼清等 [ 15 ]通过对四川盆周山地巨桉
栽培区内巨桉人工林物种多样性研究结果表明 ,巨
桉林灌木层的 Shannon2wiener物种多样性指数为
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第 2期 张宁南等 :广东省尾巨桉和马占相思人工林林下植物多样性动态变化
1. 536 7～2. 712 9, 草本层各标准地的 Shannon2
wiener物种多样性指数为 1. 505 5～2. 515 5;而本研
究结果显示 ,尾巨桉林下 Shannon2wiener物种多样
性指数下木层为 1. 30 ～2. 51,草本层为 2. 23 ～
3. 02。
本研究中尾巨桉草本层的物种多样性更高 ,原
因可能有 2点 : (1)由于自然整枝、灌木层植株被淘
汰或优势木受台风影响风倒使群落郁闭度降低 ,有
充足的阳光照射到草本层 ,有利于草本层对光照资
源的充分利用 ;进一步的原因可能是草本植物植株
较小 ,可以充分利用林下不同的微环境斑块 [ 5 ] ; (2)
可能直接与人类活动干扰有关 ,人类活动的干扰包
括连栽等营林措施往往会引起乔木层物种多样性减
低 ,草本层物种多样性增高 ,这是不同生活型的物种
对立地条件和人为干扰的生态对策不同所致 [ 16217 ]。
当然 ,桉树林下物种多样性的提高也可能是两种因
素的综合影响 [ 15 ]。
4. 2　影响人工林林下植被物种多样性的因素
温远光等 [ 17 ]通过不同桉树人工林林下植物多
样性的调查分析 ,得出桉树人工林林下具有较高的
物种多样性 ,认为这与桉树人工林经过炼山清理后
实施造林 ,植株密度较小 ,林冠结构稀疏 ,有利于林
下植被恢复有关。人工林林下植物的多样性主要取
决于林分结构、环境条件特别是人为干扰 ,而与人工
林造林树种无关。在速生丰产林造林过程中 ,包括
前期的迹地清理和除草均有可能降低土壤中种子库
的种子存量 ,在连栽多代后导致储存的种子数量减
少 ,这样短寿命的种子逐渐消亡 ,从而影响后续种子
的萌发 ,从而导致物种多样性的不断降低。钟慕尧
等 [ 8 ]的研究结果显示 :桉树林的植物物种丰富度明
显比马占相思林的大 , 2种人工林在草本种类上不
存在差异 ,主要是木本植物种类 ,桉树林远高于马占
相思林 ;但本研究结果显示 ,不同人工林造林树种林
下物种多样性间存在差异 ,尾巨桉林草本层的物种
多样性较马占相思林的更高 ,草本层物种丰富度的
大小与林下植被的物种多样性高低紧密相关。
另外 ,本研究结果显示 ,尾巨桉林和马占相思林
在 2004年至 2007年物种多样性的变化趋势存在差
异。2004年 ,尾巨桉林下的草本层的种类数量比马
占相思多 , Shannon2wiener物种多样性指数比马占相
思林大 , Simp son物种多样性指数比马占相思林小 ,
而二者的 Pielou均匀度指数则较接近 ;但经过 3年
的生长后 ,尾巨桉林在下木层和草本层总体上均表
现为物种多样性的增加 ,马占相思表现为减少。引
起这种变化的原因可能是林分郁闭度的变化 ,马占
相思冠幅大、枝叶茂盛 ,植株密度较尾巨桉小但郁闭
度大 ,不利于林下植物的生长。另外 ,也有可能因尾
巨桉林种植后仅穴位旁人工铲草 ,但马占相思林不
仅种植后当年人工除草还用化学除草剂 (草甘磷 )
除草 ,导致林下植被的损害 ,从而降低了物种多
样性。
综上所述 ,尾巨桉和马占相思只是众多人工林
树种中的两种 ,主营树种的差异有可能导致林下植
被变化趋势的不同 [ 10 ] ,同时林下植被也受立地条
件 [ 18 ]与经营措施 (连栽代数 [ 9 ]、整地方式 [ 10 ]、采伐
剩余物管理 [ 11 ]、杂草控制方式 [ 10219 ]、间伐 [ 12 ]、施
肥 [ 12, 19 ] )等众多因素影响 ,因此 ,需要长期监测林分
的生长过程 ,并在采伐前当年再次调查 ,来进一步分
析尾巨桉林和马占相思林的林下植被物种多样性变
化及其差异原因。
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2009年《林业实用技术》征订征稿记事
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