全 文 ：收稿日期 : 2004205220
基金项目 : 广东省“十五”科技重大专项 (A3050102) 、国家“九五”科技攻关项目 (962007203204)
作者简介 : 郑松发 (1957 —) ,男 ,广东汕头人 ,副研究员.
林业科学研究　2004 ,17 (5) :654～659
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0520654206
深水裸滩红树植物与落羽杉生长适应性研究
郑松发1 , 陈玉军1 , 陈文沛2 , 廖宝文1 , 宋湘豫1 , 李　玫1
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520 ; 21 广东省番禺市林业局 ,广东 番禺　511400)
摘要 :对深水裸滩几种红树植物及沼生植物落羽杉的生长适应性研究结果表明 : (1) 红树植物无瓣海
桑与落羽杉的成活率和生长速度较接近 ,远超过桐花树、秋茄和木榄 ,证明无瓣海桑和落羽杉对于深
水裸滩的生长适应能力较强 ,具有速生特性 ; (2) 随滩面高度的降低 ,海水淹浸时间的增加 ,红树植物
和落羽杉的成活率及生长速度有下降的趋势。在滩面高度低于 - 019 m 时 ,落羽杉成活和生长极差 ,
各种红树植物则无法成活和生长。落羽杉的耐淹浸能力最强 ,其次为无瓣海桑 ,桐花树较差 ,秋茄和
木榄最差 ; (3)在同一生长地红树植物与落羽杉的生长指标间存在一定的相关性。无瓣海桑与落羽杉
之间的生长相关性最为明显 ,各生长指标间基本上都表现出极显著的相关性 ,而桐花树、秋茄、木榄与
落羽杉的生长相关性较差。
关键词 :深水裸滩 ;红树植物 ;落羽杉 ;生长适应性
中图分类号 :S727126 　　　文献标识码 :A
红树林是生长于热带和亚热带海岸及河口潮间带的木本植物群落 ,是沿海防护林体系中
最前沿的一道天然防线。落羽杉 ( Taxodium distichum (L1) Rich1)属古老的孑遗植物 ,生于亚热
带排水不良的淡水沼泽地区 ,原产北美东南部 ,1917 年在我国南京引种 ,随后作为河岸防护树
种得到推广应用[1～4 ] 。由于红树植物和落羽杉在堤岸防护中的重要功能和效益 ,其资源的恢
复和发展已成为防护林体系建设中的重要组成部分。一般认为 ,红树林天然分布于平均海平
面以上的潮间带滩涂 ,当滩面高度低于平均海平面时 ,红树植物很难自然更新生长。然而 ,人
为填海造陆活动使我国华南沿海大部分海堤外滩涂低于平均海平面 ,红树林则种植在深水裸
滩。研究海堤外深水裸滩红树植物和落羽杉的生长适应性 ,对于华南沿海红树林资源的恢复
和防护林体系建设具有重要的现实意义。
目前 ,国内外对红树林已开展了广泛的研究 ,涉及育苗造林技术[5～13 ] 、发展动态[14～19 ] 、物
种多样性[20～26 ] 、生态系统结构与功能[27～29 ] 、生理生态、分子生态及污染生态[30 ] 、红树林的利
用[31 ]等诸方面 ,对落羽杉也有相关研究[1 ,2 ] ,而对深水裸滩立地条件下红树林和落羽杉的生长
适应性研究较少。
1 　试验地概况
试验地设在广州市番禺区 ,该地处于珠江入海口 ,南面濒临伶仃洋 ,位于 22°58′N ,118°31′
E ,属南亚热带季风气候。热量丰富 ,雨量充沛 ,年均气温 2116 ℃,最冷月平均气温 1313 ℃,年
降水量 1 937 mm。海岸线曲折 ,主干堤长 59612 km ,支干堤长 11812 km[32 ] 。由于长期填海造
陆的影响 ,堤外滩涂水深浪大 ,滩面高度一般在海平面以下。
2 　材料和方法
在番禺区化龙镇沙路村海堤外的裸滩 ,于 1997 年试验种植落羽杉 ,株行距 2 m ×1 m ,1998
年在落羽杉林中沿海堤向海方向依次种植木榄 ( Bruguiera gymnorhiza (L1) Lam1) 、桐花树
( Aegiceras corniculatum (L1) Blanco) 、无瓣海桑 ( Sonneratia apetala Buch12Ham1) 、秋茄 ( Kandelia
candel (L1) Druce) 。各树种沿与海堤平行方向带状种植 ,林带总长为 915 km ,宽 10 m。无瓣海
桑种植规格为 2 m ×1 m ,秋茄和桐花树为 014 m ×012 m ,木榄为 014 m ×014 m。无瓣海桑从孟
加拉国引进 ,树体高大 ,速生 ,为滩涂先锋造林树种。桐花树、秋茄和木榄为我国乡土树种 ,树
形优美 ,生长缓慢。
在试验地内每隔相等的距离设立 31 个样点 ,2001 年 8 —9 月在每个样点调查海水淹浸深
度、红树植物和落羽杉成活率及生长量。落羽杉和无瓣海桑沿与海岸平行的方向观测一行 30
m的样带 ,桐花树、秋茄和木榄平均观测 20 株 ,据此研究红树植物和落羽杉的生长特性 ,立地
条件对其生长的影响 ,红树植物和落羽杉之间生长表现的相关性。
3 　结果与分析
311 　红树植物和落羽杉的生长量及保存率
研究表明 ,在海堤外的深水裸滩 ,各树种的成活和生长情况有较大差异 ,无瓣海桑和落羽
杉的平均生长量和保存率较接近 ,远超过其它 3 种红树植物 (表 1) 。表 1 表明 ,无瓣海桑和落
羽杉在海堤外深水裸滩区具有一定的生长适应能力 ,而桐花树、秋茄和木榄的适应能力极差 ,
生长极缓慢 ,不易保存。
表 1 　深水裸滩红树植物和落羽杉的生长量及保存率
树种
树龄/
a
保存率/
%
生长量
树高/ m 地径/ cm 胸径/ cm 冠幅/ m
年均生长量
树高/ m 地径/ cm 胸径/ cm 冠幅/ m
无瓣海桑 3 3817 3111 9118 4156 2144 1104 3106 1152 0181
桐花树　 3 2314 0187 1132 — — 0129 0144 — —
秋茄　　 3 911 0178 0174 — — 0126 0125 — —
木榄　　 3 1219 0177 0189 — — 0126 0130 — —
落羽杉　 4 6110 3116 6187 4100 0164 0179 1172 1100 0116
312 　不同滩面高度对红树植物和落羽杉生长的影响
试验地内各样地的土壤、海水理化性质、风浪等立地条件较为一致 ,潮滩面高度则有较大
差异 ,变化范围为 - 0120～ - 1108 m(相对于平均海平面) 。随滩面高度的降低 ,红树植物和落
羽杉的成活率及生长量有下降的趋势 (表 2) 。由于海潮的周期性涨落 ,植物所处滩面的高度
直接影响其受海水淹浸的时间。滩面越低 ,植物个体受海水淹浸和忍受缺氧状态所持续的时
间就越长 ,生长受抑制的程度就越高 ,这可能是成活率和生长量随滩面高度的降低而降低的原
因。
556第 5 期 郑松发等 :深水裸滩红树植物与落羽杉生长适应性研究
656 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
表 2 显示 ,在滩面高度低于 - 019 m 时 ,落羽杉成活和生长极差 (成活率低于 35 %) ,各种
红树植物则无法成活 ;在滩面高度为 - 019 m 以上时 ,各树种的生长表现各异 :落羽杉和无瓣
海桑的成活率及生长量都较高 (成活率高于 35 %) ,总体上落羽杉的成活率稍高于无瓣海桑 ;
桐花树、秋茄和木榄生长很慢 ,个体脆弱 ,抵抗环境能力差 ,因此 ,生长极不稳定 ,仅部分地区能
成活。桐花树的成活率较高 ,秋茄和木榄的成活及生长极差 ;当滩面高度达 - 012 m 以上时 ,
桐花树、秋茄和木榄才可能有较好的生长表现。由各树种在不同滩面高度的生长表现可知 ,落
羽杉的耐淹浸能力最强 ,其次为无瓣海桑 ,桐花树较差 ,秋茄和木榄最差。
313 　红树植物与落羽杉之间的生长相关性
利用相关分析方法 ,对红树植物与落羽杉生长指标间的相关性进行分析 (表 3) 。由表 3
可知 ,红树植物与落羽杉的生长之间存在着一定的相关性 ,在所有 52 个相关系数中 ,有 21 个
在 0195 的可靠性水平上相关性显著或极显著。
无瓣海桑与落羽杉之间的生长相关性最为明显 ,各生长指标基本上表现出显著的相关性
(0195 的可靠性水平) ;桐花树、秋茄、木榄与落羽杉的生长相关性较差 ,仅部分生长指标与落
羽杉相关 ,成活率与落羽杉的生长指标间相关性极差或呈负相关 ,说明这些红树植物在幼年期
由于生长极缓慢 ,受环境影响严重 ,成活和生长不稳定 ,因此 ,与落羽杉间生长表现上的规律性
不明显。
根据无瓣海桑与落羽杉之间生长的相关性 ,可拟合出二者在同一生长指标间的回归方程
(表 4) 。经方差分析 ,多数方程在 0195 的可靠性水平上线性关系极显著。
表 4 　无瓣海桑与落羽杉同一生长属性间的相关方程
生长
指标
回归方程
相关系数
r
差异
来源
自由
度
差方和 均方
均方
比 F
F0105 F0110 自变量
变幅
因变量
变幅
地径 Y = 11705 5 + 01608 5 X 01445 1 回归
剩余
1
17
11599 8
61475 0 11599 801380 9 41200 2 4145 3103 1129～2199 cm 1143～3197 cm
胸径 Y = - 01445 9 + 11665 8 X 01594 3 回归
剩余
1
17
11791 7
31281 6 11791 701193 0 91281 9 4145 3103 0181～1162 cm 0146～2123 cm
树高 Y = - 01334 5 + 11593 7 X 01862 7 回归
剩余
1
17
01781 6
01268 7 01781 601015 8 491452 6 4145 3103 0167～1113 m 0171～1158 m
成活率 Y = - 61739 3 + 01723 8 X 01612 7 回归
剩余
1
25
10 3171596
17 1701851 10 31715966861834 151022 0 4142 2192 8150～100100 % 0100～100100 %
　　注 :自变量 X 表示落羽杉的生长属性 ,因变量 Y 表示无瓣海桑的生长属性。
4 　结论与讨论
(1)研究结果显示 ,在潮滩面高度为 - 0120～ - 1108 m 的深水裸滩 ,红树植物无瓣海桑和
落羽杉的生长速度及保存率接近 ,无瓣海桑在 3 a 内树高年均生长量达 1104 m ,保存率为
3817 % ,落羽杉在 4 a 内树高年均生长量达到 0179 m ,保存率为 6110 % ,充分显示了其在深水
裸滩的生长适应能力 ,可作为华南沿海大面积深水裸滩防护林建设的造林推广树种。桐花树、
秋茄和木榄在 3 a 内的平均保存率低于 25 % ,秋茄只有 911 % ,且不同地段成活率极不稳定 ,树
高年均生长量不足 013 m ,可见其在深水裸滩的生长适应能力极差 ,生长极缓慢 ,在低于 - 012
m 的裸滩滩涂造林是不可取的。
756第 5 期 郑松发等 :深水裸滩红树植物与落羽杉生长适应性研究
(2)随滩面高度的降低 ,红树植物和落羽杉的成活率和生长量有下降的趋势 ,无瓣海桑和
落羽杉随滩面高度变化的趋势较明显。当滩面高度低于 - 019 m 时 ,无瓣海桑和落羽杉均不
能正常生长和成活 ,可见二者在深水裸滩造林也有最低的滩面要求。要保证无瓣海桑和落羽
杉造林的成功 ,滩面高度必须在平均海平面 - 019 m 以上 ,而无瓣海桑要达到 40 %以上的造林
成活率 ,滩面高度必须在平均海平面 - 018 m 以上或更高。落羽杉耐淹浸能力最强 ,其次为无
瓣海桑 ,桐花树较差 ,秋茄和木榄最差。
(3)红树植物与落羽杉之间存在着一定的相关性。无瓣海桑与落羽杉之间的生长相关性最
为明显 ,桐花树、秋茄、木榄与落羽杉的生长相关性较差。红树植物与落羽杉 ,特别是无瓣海桑与
落羽杉之间生长相关性的研究结果 ,对于华南沿海防护林的建设有一定的参考价值。由于在实
际造林生产中 ,沿海地区深水滩涂立地条件的测定较繁杂 ,而在华南沿海 ,尤其是珠江三角洲地
区落羽杉的种植推广已很普遍 ,因此 ,落羽杉造林的成功经验可作为红树植物无瓣海桑造林规划
的参考和借鉴 ,从而减少不必要的造林成本 ,以推动整个沿海防护林体系的完善。
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Adaptability of Several Mangrove Species and Taxodium distichum
on Deep2water Mudflat
ZHENG Song2f a1 , CHEN Yu2jun1 , CHEN Wen2pei2 , LIAO Bao2wen1 , SONG Xiang2yu1 , LI Mei1
(11Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China ;
21Panyu Forestry Bureau ,Panyu 　511400 ,Guangdong ,China)
Abstract :Research on the adaptabilities of sereral mangrove species and Taxodium distichum on deep2water
mudflat showed that (1) the growing speed and survival rate of mangrove species Sonneratia apetala were close
to that of Taxodium distichum , greatly higher than that of Aegiceras corniculatum , Kandelia candel and
Bruguiera gymnorhiza , proving that Sonneratia apetala and Taxodium distichum had a strong growth adaptabili2
ty on deep2water mudflat and fast2growing characteristics ; (2) with the decrease of the mudflat height , the sur2
vival rate and growing speed of mangrove species and Taxodium distichum decreased accordingly. Taxodium
distichum grew poorly and few surived under mudflat height of - 0. 9 m ,and all the mangrove secies could not
even survive. The ability of Taxodium distichum to endure sea water inundation was the greatest ,next was Son2
neratia apetala , Aegiceras corniculatum was poor ,and Kandelia candel and Bruguiera gynnorhiza were the poor2
est ; (3) there existed certain correlations between growth indexes of mangrove species and Taxodium distichum
at the same place. The correlations between Sonneratia apetala and Taxodium distichum were most remarkable ,
almost every growth index of Sonneratia apetala had especially notable correlation with that of Taxodium dis2
tichum. Aegiceras corniculatum , Kandelia candel and Bruguiera gymnorhiza had relatively poor growth correla2
tions with Taxodium distichum.
Key words :deep2water mudflat ;mangrove species ; Taxodium distichum ;adaptability
956第 5 期 郑松发等 :深水裸滩红树植物与落羽杉生长适应性研究