全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (2) : 200～205
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220200206
元谋干热河谷主要植物群落物种多样性研究
杨振寅 1 , 苏建荣 23 , 李从富 3 , 王 云 3 , 李正红 2
(1. 中国林业科学研究院 ,北京 100091; 2中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明 650224; 3. 元谋县林业局 ,云南 元谋　651300)
摘要 :通过样地调查 ,采用 Patrick物种丰富度指数 (S )、Shannon2W iener多样性指数 (H )、Simp son优势度指数 (D )、
A latalo均匀度指数 ( E)、Pielou均匀度指数分析比较了元谋干热河谷 10个主要自然植物群落与人工林群落的物种
多样性 ,并测定了不同群落的土壤养分。结果表明 : (1)元谋干热河谷主要植物群落的多样性水平较低 , S、H、D值
分别为 3. 923～19. 583、0. 913～2. 000和 0. 178～0. 510,且人工植物群落的 S值明显低于自然植物群落 ,具优势种
乔木群落的 H值较高 ,人工植物群落 E值大于自然植物群落的特点 ; (2)物种多样性与植物生长型的分析表明 ,按 S
指数排序为乔木层 <草本层 <灌木层 ;按 H指数排序为乔木层 <草本层 <灌木层 ;按 D指数排序为乔木层 >草本
层 >灌木层 ; (3)自然植物群落对立地土壤的维持明显高于人工植物群落 ,前者的有机质、全氮、全磷、水解氮、速效
钾明显高于后者。
关键词 :干热河谷 ;自然群落 ;人工林群落 ;物种多样性
中图分类号 : S718 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007210216
基金项目 : 国家林业局“948”项目 (2003—C01)和云南省省院省校合作项目 (2003ZFCPD00C060)的部分内容
作者简介 : 杨振寅 (1974—) ,男 ,博士 ,主要从事恢复生态学及林业科技管理研究.3 通讯作者.
Spec ies D iversity of M a in Comm un ities in Hot and D ry Va lley, Y uanmao Coun ty
YANG Zhen2yin1 , SU J ian2rong2 , L I Cong2fu3 , WANG Yun3 , L I Zheng2hong2
(1. The Chinese Academy of Forestry, Beijing　100091, China; 2. Research Institute of Resource Insects, CAF, Kunm ing　650224, Yunnan, China;
3. The Forestry Adm inistration of Yuanmao County, Yuanmao　651300, Yunnan, China)
Abstract: This paper studied the species diversity of natural and p lantation community in hot and dry valley of
Yuanmao County, based on field investigation data and by using Patrick richness index ( S ) , Shannon2W iener
diversity index (H) , Simp son dom inance index (D ) , A latalo evenness index ( E) and Pielou evenness index. The
results showed that: (1) the diversity of communities in hot and dry valley was lower. The values of S, H, D respectively
was 3. 923 - 19. 583, 0. 913 - 2. 000 and 0. 178 - 0. 510. The Patrick richness index of p lantation community was
sharp ly lower than natural communities’. The Shannon2W iener diversity index of p lantation communities with
dom inance tree was higher than others. The A latalo evenness index of p lantation community was sharp ly higher than
natural communities’. (2) The Patrick richness index of the communities were in the order of tree < herb < shrub.
The Simp son dom inance index of the communities were in the order of tree > herb > shrub. (3) The content of
organic, N , P, Hydrolytic N of natural communitieswas higher than p lantation communitieswhich indicated that the
natural communities had good effect to imp roving soil fertility.
Key words: hot and dry valley; natural community; p lantations; species diversity
群落多样性是指群落中包含的物种数目和个
体在种间的分布特征 ,它体现了群落结构类型、
组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异 [ 1 ] 。
通过对群落物种多样性的研究可以很好地认识
第 2期 杨振寅等 :元谋干热河谷主要植物群落物种多样性研究
群落的组成、变化和发展 [ 2 ] ,一定的物种多样性
对维持生态系统的稳定性起重要作用 [ 3 ] 。因此 ,
研究植物群落多样性对退化生态系统的恢复有
一定的指导意义。
以元谋为代表的干热河谷被认为是世界上环境
最恶劣的地区之一。长期以来 ,该区的植被恢复倍
受重视 ,引进了许多抗逆性强的外来树种大面积营
建人工林 ,并对人工林林下物种多样性进行研究 ,以
评估它们对种植区物种多样性的影响及人工林的稳
定性 [ 427 ]。另一方面 ,恢复什么样的植被类型一直是
干热河谷植被恢复研究和争论的热点 [ 8 ] ,但是 ,关于
干热河谷区乡土植物群落和人工群落多样性比较的
研究鲜见报道 ,不利于外来树种对物种多样性的影
响、人工林稳定性和植被恢复目标的研究。本文对
元谋干热河谷区主要植物群落的物种多样性进行研
究 ,比较不同自然群落、人工群落的物种多样性 ,为
元谋干热河谷植被恢复目标、恢复生态系统的结构、
功能及稳定性研究积累资料 ,为干热河谷区的生态
恢复重建提供指导和借鉴。
1 研究区自然概况与研究方法
1. 1 研究区自然概况
元谋县位于 101°35′～102°26′E, 25°23′～
26°06′N ,属于金沙江下游的龙川江流域。本文
根据金振渊等 [ 9 ]的观点 ,把 1 600 m以下元谋盆
地作为研究区。该区年均气温 21. 9 ℃, ≥10 ℃
年积温 8 003 ℃,年日照时数 2 670. 4 h,最热月
( 5月 )月均气温 27. 1 ℃,最冷月 ( 12月 )月均气
温 14. 9 ℃, 全年基本无霜 ; 多年平均降水量
613. 8 mm , 6 - 10月雨季降水总量占全年降水量
的 85 % ,多年平均蒸发量 3 911. 2 mm ,干旱指数
2. 8 [ 10 ] ;土壤为燥红壤和褐红壤 [ 11 ] ;自然植被属
河谷型萨王纳植被 ( Savanna of V alley Type) ,主要
植物有黄茅 ( Heteropogon con tortus (L. ) B eauv. )
、孔颖草 ( B oth rioch loa pertusa ( L. ) A. Cam us. ) 、
坡柳 ( D odonaea viscose Jacg. ) 、黄荆条 ( V itex ne2
gundo L. f. var. lax ipan icu la ta Pei. ) 、滇 榄 仁
( Term ina lia franchetii Gagnep. ) 、锥连栎 ( Q uercus
franchetii Skan. ) 等 [ 9 ] 。主要造林树 种 有 赤 桉
( Euca lyptus cam a ldu lensis D ehuh. ) 、新 银 合 欢
( L eucaena leucocepha la ( Lam. ) D ew it. ) 、印 楝
(A zad irach ta ind ica A. Juss. ) 、云南松 ( P inus yun2
nanensisi Franch. ) 、思茅松 ( P. kesiya Royle. ex
Gord. var. langbianensis (A. Chev. ) Gaussen. ) 。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地调查与土样分析 在根据元谋县植被
遥感资料确定的主要群落即稀树灌草丛、坡柳灌木
林、黄荆条灌木林、锥连栎林、滇榄仁林、赤桉林、新
银合欢林、印楝林、思茅松林、云南松林群落 (依次用
1、2、3、4、5、6、7、8、9、10代表 )内设样调查。其中 ,
前 5种为自然群落 ,后 5种为人工群落。样方大小
参照文献 [ 4 - 7 ]和 [ 12 ]设置 ,乔木样方大小为 20 m
×20 m,灌木和草本样方大小为 5 m ×5 m。
野外调查于 2007年 4月中下旬进行 ,共设乔木
群落样方 159个 ,灌木群落样方 91个 ,草本样方 61
个 ,样地总面积 67 400 m2。调查时 ,对乔木和灌木进
行每木调查 ,详细记录高度 ≥3 m的乔木种类、高度、
冠幅、胸径和林下乔木更新情况等 ,灌草层分种调查
盖度、高度、多度等 ,并详细记录环境特点、干扰等。
在每个群落类型中选择 3～5个有代表性的样
地 ,随机取土壤表面以下 30 cm处土样 5个 ,均匀混
合成混合样。在室内 ,测定方法为 : pH值用电位法 ;
有机质按 GB9838 - 1988规定方法 ;全 N用硫酸 -
双氧水消化 ,蒸馏滴定法 ;全 P用硫酸 - 双氧水消
化 ,钒钼黄比色法 ;全 K用硫酸 - 双氧水消化 ,原子
吸收法 ;水解 N 用碱解扩散法 ;有效 P用 NaHCO3
法 ;有效 K用乙酸铵浸提 ,原子吸收法 ;土壤含水量
用烘干称重法测定。土样由云南省农科院植保土肥
测试分析测试中心检测。
1. 2. 2 数据分析 　由于各群落的样方大小和数量
不一 ,参照文献 [ 13 - 14 ]的方法进行处理 ,以比较不
同群落的多样性。为减小不同植物个体和同一种植
物不同发育阶段大小的影响 [ 15 ] ,选用重要值测度多
样性指数。在个体大小差异显著时 ,群落组成成分所
占的空间不同 ,对群落的结构、功能、动态等方面所起
的作用也不同。鉴于此 ,本研究在测度群落中物种多
样性时 ,对不同的生长型即不同的层次分别测度。
在群落内以每个样方为单位 ,分别计算乔木层、
灌木层、草本层中物种的重要值。然后 ,按群落包含
的样方数 ,求出每个物种的平均重要值 ,作为群落各
层中物种的重要值。重要值计算公式参见文献 [ 16 ]。
本研究选用的多样性指数及其计算方法如下 :
(1) Patrick物种丰富度指数 (S )
S为单位面积中出现的物种数目。在样方中
乔、灌、草三层的 S值之和为该样方的总 S值。
(2) Shannon2W iener多样性指数 (H)
102
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
H = - ∑Pi lnPi
(3) Simp son优势度指数 (D )
D = ∑Pi 2
(4) A latalo均匀度指数 ( E)
E = [ 1 / (∑Pi2 ) ] / [ exp ( - ∑Pi ln Pi ) - 1 ]
(5) Pielou均匀度指数
Pielou ( E1 ) = ( - ∑Pi ln Pi ) / lnS
Pielou ( E2 ) = (1 - ∑Pi2 ) / (1 - 1 /S )
2 结果与分析
2. 1 群落总体多样性
主要群落类型的物种丰富度指数 ( S )、物种多
样性指数 (H )、优势度指数 (D )和均匀度指数 ( E )数
值如图 1。
图 1　元谋干热河谷区主要植物群落类型的物种多样性
2. 1. 1　物种丰富度指数 Patrick (S ) 　从图 1可知 ,不同
群落的物种丰富度指数的差异很大 ,最大值为 19. 583,
最小值为 3. 923,丰富度最高群落中单位面积内的物种
数比最低群落高出 4倍。群落物种丰富度排序为 :稀树
灌草丛 >坡柳灌木林 >云南松林 >锥连栎林 >黄荆条
灌木林 >思茅松林 >印楝林 >滇榄仁林 >赤桉林 >新
银合欢林。云南松林群落因多处于干热河谷的上限附
近而具有群落交错带的性质 ,具有较高的物种丰富度。
Patrick物种丰富度指数的突出特点是 ,自然植物群落
的物种丰富度明显高于人工植物群落。马姜明等 [7 ]研
究也表明 ,人工林层次单一 ,林下植物种类较少。大量
的研究表明 ,物种数目增加会提高生态系统功能的稳
定性 [ 17 - 18 ]。可以推论 ,研究区内人工群落的稳定性低
于自然群落的稳定性。
2. 1. 2　Shannon2W iener指数 　研究区主要群落的
Shannon2W iener指数为 0. 913～2. 000,大小排序为 :
锥连栎林 >云南松林 >思茅松林 >滇榄仁林 >黄荆
条灌木林 >印楝林 >赤桉林 >坡柳灌木林 >稀树灌
草丛 >新银合欢林。由此可见 ,具优势种乔木群落的
Shannon2W iener指数值较高。Shannon2W iener指数的
大小取决于种类数量及种类中个体分配的均匀性 2
个因素 ,种类数量越多 ,多样性越高 ;种类之间个体分
配的均匀性增加 ,多样性也增加 [ 19 ]。因此 ,稀树灌草
丛、坡柳灌木林物种数虽多 ,由于个体配比不均匀而
降低了多样性 ;反之 ,锥连栎林和思茅松林的多样性
则因种类的分配较均匀而提高。
202
第 2期 杨振寅等 :元谋干热河谷主要植物群落物种多样性研究
2. 1. 3　Simp son优势度指数 优势度指数与 Shan2
non2W iener指数呈负相关关系 ,群落 Simp son优势度
指数为 0. 178～0. 510。
2. 1. 4　Alatalo均匀度指数　该指数反映的是群落中不
同物种多度分布的均匀程度。研究区主要群落的 Alat2
alo均匀度指数 E的大小排序为 :新银合欢林 >印楝林
>赤桉林 >锥连栎林 >云南松林 >滇榄仁林 >思茅松
林 >黄荆条灌木林 >坡柳灌木林 >稀树灌草丛。人工
造林时 ,常常采用固定的株行距进行空间配置上层乔
木 ,使得人工林群落上层乔木均匀分布。人工林群落
上层树种的均匀分布 ,使群落内异质性生境缩小 ,使得
林下植物的分布也较均匀 ,从而表现出人工植物群落
Alatalo指数大于自然植物群落的特点。
2. 1. 5 　Pielou均匀度指数 　研究区主要群落的
Pielou均匀度指数 Pielou ( E1 )的值为 0. 385～01819,
它们的大小排序为 :锥连栎林 >思茅松林 >云南松林
>滇榄仁林 >印楝林 >赤桉林 >新银合欢林 >黄荆
条灌木林 >坡柳灌木林 >稀树灌草丛。Pielou均匀度
指数 Pielou ( E2 )的值为 0. 691～0. 907。Pielou均匀度
指数 Pielou (E1 )和 Pielou ( E2 )的变化趋势基本一致。
对非洲萨王纳群落物种多样性的研究表明 [ 20 ] ,
萨王纳群落的物种达 22种 , Shannon2W iener多样性指
数达 2. 404,而 Simp son优势度指数为 0. 293。相比较
而言 ,元谋干热河谷主要植物群落的多样性水平
较低。
2. 2 物种多样性与植物生长型分析
参照 W hittaker的生长型分类系统分类 [ 20 ] ,选取
乔木、灌木和草本 3个主要类型进行分析。由于稀树
灌草丛、黄荆条灌木林和坡柳灌木林群落不存在乔木
层 ,锥连栎林、滇榄仁林、云南松林、思茅松林、印楝
林、赤桉林和新银合欢林都是以单一优势种组成的纯
林 ,乔木层的 Patrick指数和 Simp son指数都为 1,
Shannon2W iener指数和 A latalo指数均为 0,故重点分
析灌木层和草本层的多样性。研究区主要群落的灌
木层和草本物种丰富度指数、物种多样性指数、优势
度指数和均匀度指数数值见图 2。
图 2　元谋干热河谷区主要植物群落类型草本层和灌木层的物种多样性
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
2. 2. 1　物种丰富度指数 Patrick (S ) 　图 2表明 ,除稀
树灌草丛、黄荆条灌木林和印楝林群落的灌木层物种
丰富度小于草本层的外 ,其它所有群落灌木层的物种
丰富度都比草本层的大。受小环境的影响 ,稀树灌草
丛、黄荆条灌木林中的灌木种类很少 ,密度很低 ,比其
它群落更有利于与当地环境适应的草本进入 ,从而使
草本层的物种多于灌木层的种类。印楝林主要在近
10年内新造 ,灌木定植还需要更长的时间 ,而印楝的
密度也很低 ,有利于草本的生长、发育 ,所以草本层的
物种丰富度更高。
2. 2. 2　Shannon2W iener指数 该指数与物种丰富
度相似 ,除坡柳灌木林和黄荆条灌木林草本层外 ,其
它稀树灌草丛、锥连栎林、滇榄仁林、赤桉林、新银合
欢林、印楝林、思茅松林和云南松林群落灌木层的
Shannon2W iener指数高于草本层的指数值。
2. 2. 3　Simp son优势度指数 　与 Shannon2W iener指
数相反 ,除坡柳灌木林和锥连栎林的灌木层的 Simp2
son指数大于草本层的外 ,其余群落的 Simp son指数
都呈灌木层小于草本层的特点。
2. 2. 4　A latalo均匀度指数 　从 A latalo均匀度指
数看 ,稀树灌草丛、黄荆条灌木林、印楝林、思茅
松林、云南松林灌木层的指数值高于草本层的指
数值 ,而坡柳灌木林、锥连栎林、滇榄仁林、赤桉
林和新银合欢林灌木层的指数值则低于草本层
的指数值。
2. 2. 5　Pielou均匀度指数 　图 2也表明 ,与坡柳灌
木林和滇榄仁林相反 ,稀树灌草丛、黄荆条灌木林、
锥连栎林、赤桉林、新银合欢林、印楝林、思茅松林和
云南松林群落灌木层的 Pielou均匀度指数 E1的值均
大于草本层。与此基本一致 ,稀树灌草丛、黄荆条灌
木林、滇榄仁林、赤桉林、新银合欢林、印楝林、思茅
松林和云南松林群的 Pielou均匀度指数 E2的值均大
于草本层 ,坡柳灌木林和锥连栎林正好相反。
总体上讲 ,除少数较特殊的群落类型外 ,物种丰
富度指数是乔木层 <草本层 <灌木层 ;多样性指数
是乔木层 <草本层 <灌木层 ;优势度指数是乔木层
>草本层 >灌木层。
2. 3　主要群落土壤特点
由表 1可知 ,人工植物群落和自然群落的土壤
条件差异很大 ,在有机质、全 N、全 P、全 K、速效 K的
含量方面表现最明显。稀树灌草丛、坡柳灌木林、黄
荆条灌木林、锥连栎林、滇榄仁林和云南松林的有机
质、全 K、全 P的含量都明显高于赤桉林、新银合欢
林、印楝林和思茅松林 ,所以 ,自然植物群落对维持
立地土壤肥力的能力高于人工植物群落。
表 1 研究区主要群落的土壤理化性质
植被类型 含水量 /% pH值 有机质 /( g·kg - 1 )
全 N /
( g·kg - 1 )
全 P /
( g·kg - 1 )
全 K/
( g·kg - 1 )
水解 N /
(mg·kg - 1 )
有效 P /
(mg·kg - 1 )
速效 K/
(mg·kg - 1 )
稀树灌草丛 7. 64 6. 65 13. 11 0. 66 0. 46 18. 08 43. 13 8. 32 78. 94
坡柳灌木林 9. 34 5. 35 15. 62 0. 75 0. 37 18. 25 60. 01 1. 09 93. 36
黄荆条灌木林 7. 86 5. 94 24. 19 0. 80 0. 63 9. 63 62. 40 1. 58 217. 81
锥连栎林 5. 11 5. 62 23. 03 1. 09 0. 56 10. 26 66. 07 7. 40 210. 11
滇榄仁林 6. 23 7. 26 22. 05 1. 11 0. 35 12. 56 69. 74 8. 44 73. 71
赤桉林 5. 01 5. 18 11. 41 0. 57 0. 36 15. 58 46. 53 2. 84 66. 22
新银合欢林 9. 57 5. 39 5. 98 0. 40 0. 31 23. 59 36. 71 8. 10 74. 55
印楝林 9. 13 6. 15 5. 85 0. 37 0. 21 13. 83 37. 50 10. 42 82. 07
思茅松林 5. 82 4. 51 9. 62 0. 41 0. 27 7. 69 52. 31 4. 67 100. 79
云南松林 9. 88 4. 80 15. 93 0. 63 0. 33 6. 29 74. 88 2. 17 107. 48
3 小结
(1)元谋干热河谷主要植物群落的多样性水平
较低 ,其丰富度指数 Patrick、Shannon2W iener多样性
指数和 Simp son优势度指数分别为 3. 923～19. 583、
0. 913～2. 000和 0. 178～0. 510。元谋干热河谷区
主要植物群落的物种多样性具有以下特点 :人工植
物群落的物种丰富度明显低于自然植物群落的 ,优
势种乔木群落的 Shannon2W iener多样性指数值较 高 ,人工植物群落的 A latalo均匀度指数大于自然植物群落的。(2)群落物种丰富度高低排序为稀树灌草丛 >坡柳灌木林 >云南松林 >锥连栎林 >黄荆条灌木林>思茅松林 >印楝林 >滇榄仁林 >赤桉林 >新银合欢林 ,多样性指数的排序为锥连栎林 >云南松林 >思茅松林 >滇榄仁林 >黄荆条灌木林 >印楝林 >赤桉林 >坡柳灌木林 >稀树灌草丛 >新银合欢林 ,A latalo均匀度指数的排序为新银合欢林 >印楝林 >
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第 2期 杨振寅等 :元谋干热河谷主要植物群落物种多样性研究
赤桉林 >锥连栎林 >云南松林 >滇榄仁林 >思茅松
林 >黄荆条灌木林 >坡柳灌木林 >稀树灌草丛。
(3)物种多样性与植物生长型的分析表明 ,除
少数较特殊的群落类型外 ,物种丰富度指数是乔木
层 <草本层 <灌木层 ;多样性指数是乔木层 <草本
层 <灌木层 ;优势度指数是乔木层 >草本层 >灌
木层。
(4)自然植物群落对立地土壤的维持和改良作
用明显高于人工植物群落 ,前者的有机质、全 N、全
P明显高于后者。
(5)在干热河谷植被恢复中 ,应充分利用乡土
植物种类与外来种的配合使用 , 以保持较高的物种
多样性 ,较好地维持立地土壤。
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