全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$%*( %/%
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!!文章编号!$##$$&()""#$"##%#%*(#/
干旱胁迫下 B 个甜角品种幼苗的生理
生化响应及抗旱性评价
赵一鹤$!"! 李建宾.! 杨时宇$#! 陈疏影.! 希从芳.! 李体初&
"$2中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!*%#""&* "2云南省林业科学院!云南 昆明!*%#"#$*
.2云南农业大学农学与生物技术学院!云南 昆明!*%#"#$* &2中国林业科学研究院资源昆虫研究所元江试验站!云南 元江!*%..###
收稿日期$ "#$"#%"/
基金项目$ 国家林业公益性行业科研专项""#$"#&&"##*中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金"9?9?:8B"##(#$k#*科技部农业
科技成果转化资金项目""#$#[+"&."#*"##
作者简介$ 赵一鹤"$(/#(#!男"白族#!云南大理人!博士!副研究员P主要从事植物生态学研究P
#
通讯作者P
摘要!在大棚模拟持续干旱条件下!测定了 . 个甜角品种 _5,f,j0bZ["闪金#45<0bZ["金色#45<0bZ[+,b
"轻金色#幼苗叶片的细胞质膜透性丙二醛"1-,#含量渗透调节物质含量保护酶活性叶片含水量和叶绿素含
量!研究甜角对干旱胁迫的生理生化响应!并用抗旱系数法和隶属函数法进行抗旱性综合评价) 结果表明$随着干
旱胁迫时间的延长及胁迫程度的加重!幼苗叶片的细胞质膜透性1-,含量脯氨酸含量可溶性糖和可溶性蛋白
含量都呈增加趋势*4b-和_b-活性则呈先上升后下降趋势*叶片水分含量和叶绿素呈减少趋势) 经抗旱指数法
和隶属函数法分析!. 个品种的抗旱性从强到弱依次表现为_5,f,j0bZ[t45<0bZ[+,bt45<0bZ[)
关键词!甜角*干旱胁迫*生理生化指标*抗旱系数法*隶属函数法
中图分类号!4/$)2. 文献标识码!,
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林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
酸角"T(C(#=0B4%=0B=)( eP#又称罗望子!为苏
木科"G8678LK?=?8:686#酸豆属"T(C(#=0B4%#的常绿
大型乔木!除两极外!其它各大洲均有分布+$ U., ) 甜
角"4M66>08E89?=D#为酸角的一类甜型栽培品种!是
一种传统创汇型水果+&, )
干旱是影响植物分布生长发育和生理代谢过
程!制约植物高产的主要因素!在干旱低温和盐碱
等三大强烈限制作物产量的非生物因素中!干旱造
成的损失超过其他逆境造成损失的总和+%, ) 植物抗
旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的!近年来细胞膜
透性及其过氧化产物抗氧化酶活性细胞渗透调节
物质含量叶绿素含量等一些简单可靠!而又能快
速测定的生理生化指标在植物抗旱性的间接鉴定中
被广泛应用+* U/, ) 一些学者+) U(,对自然条件下干旱
环境对酸角水分生理及光合特性的影响进行了研
究!但对不同品种酸角之间抗旱性大小的比较研究
少见报道) 本研究以从泰国引进的 . 个甜角品种 $
年生嫁接幼苗为试验材料!研究人工模拟水分胁迫
条件下其主要生理生化指标的变化!以阐明甜角对
不同水分胁迫的反应和适应!以及不同品种甜角抗
水分胁迫能力的大小!为甜角不同品种在云南的种
植区划和高产栽培!以及耐旱性甜角品种的选育提
供科学依据)
$!材料与方法
@P@A试验材料
以 . 个甜角品种 _5,f,j0bZ["简称 _50#
45<0bZ["简称 450#和 45<0bZ[+,b"简称 40+#
的盆栽 $ 年生嫁接苗"苗高 &# *# :E#为试验材
料) 嫁接苗由中国林业科学研究院资源昆虫研究所
元江试验站提供!置于云南农业大学后山农场的温
室大棚中培育 $# D 后!选取长势良好生长一致的
植株作为试验材料) 每个品种选 "/# 株备用)
@P?A试验处理
设 " 个水分胁迫处理和 $ 个对照!即不供水供
水 %#3和供水 $##3"对照#) 将同一品种的 "/# 株
幼苗按 .# 株为 $ 组随机分为 ( 组!放置在预备好的
处理筐"筐底部密封#甲 $甲 "甲 .乙 $乙 "乙
.丙 $丙 "丙 . 中*其他 " 个品种按相同方法分组
后放入处理筐) 把上述 ( 个处理筐随机摆放在温室
大棚内透光性一致的区域) 处理前 % D!处理筐中所
有幼苗浇透水 $ 次!连续浇水 . 次!以 . 次平均耗水
量作为对照的用水量!测得平均值为 *## Ee) 处理
开始后!每隔 & D 给处理筐中幼苗浇水 $ 次!供水
$##3处理浇水 *## Ee!不供水和供水 %#3处理分
别浇水 # 和 .## Ee) 设 . 次重复!. 个品种共计 )$#
株)
@PBA幼苗生长发育观测及叶片抗旱性生理生化指
标测定
对幼苗进行水分胁迫处理前 $ D!分别从 ( 个处
理筐中把每个品种依次随机取出 & % 株!取下每
株上的所有叶片!洗净充分混合均匀后形成原始样
品*再从原始样品中随机取样称质量!测定叶片的
各项生理生化指标) 开始水分胁迫处理后!每隔 " D
观测各个处理中植株的生长发育状况*对 ( 个主要
抗旱性生理生化指标的测定!每隔 . D 进行 $ 次!共
测定 % 次)
生理生化指标及其测定方法+$#,依次为$细胞膜
透性测定采用电导法!丙二醛含量测定采用硫代巴
比妥酸法!超氧化物歧化酶" 4b-#和过氧化物酶
"_b-#活性测定分别采用邻苯三酚自氧化法和愈创
木酚氧化法!游离脯氨酸可溶性糖和可溶性蛋白含
量测定分别采用酸性茚三酮比色法蒽酮比色法和
考马斯亮蓝染色法!叶片含水量和叶绿素含量分别
采用烘干法和丙酮浸提法)
@PCA数据处理与分析
采用1?:9A7AB>YS:6L软件中的统计程序对试验
数据进行统计分析!参照许桂芳+$$, 刘华+$", 赵
兰+$.,等的方法!计算抗旱系数隶属函数值和平均
隶属度!分析评价 . 个甜角品种的抗旱性)
$P&P$!抗旱系数计算
理化指标抗旱系数c处理测定值对照测定值l$##3
$P&P"!隶属函数值计算!隶属函数值"7
=V
#计算公
式为$
7
=V
J
R
=V
KR
VE?=
R
VE8S
KR
VE?=
式中$ 7
=V
表示=树种V指标的隶属函数值*R
=V
表
示=树种V指标的测定值!R
VE?=
表示所有树种 V指标
的最小值!R
VE8S
表示所有树种V指标的最大值)
当V指标与植物的抗旱性成负相关时!隶属函
数值"7
=V
#计算公式为$
7
=V
J$ K
R
=V
KR
VE?=
R
VE8S
KR
VE?=
#/%
第 % 期 赵一鹤等$干旱胁迫下 . 个甜角品种幼苗的生理生化响应及抗旱性评价
"!结果与分析
?P@A干旱胁迫条件下甜角幼苗叶片细胞质膜透性
及其过氧化产物的变化
不同水分胁迫处理下!甜角叶片相对电导率和
丙二醛"1-,#含量的变化见图 $ "!结果表明$随
着干旱胁迫程度的加重和胁迫时间的延长!. 个甜
角品种幼苗叶片的细胞质膜透性和 1-,含量都呈
现出增加的趋势) 质膜透性表现为 4 型增加趋势!
1-,含量则表现为R型变化趋势) 干旱胁迫处理 &
D!质膜透性与对照皆无显著差异!胁迫处理 ) D!质
膜透性大幅度增加!%#3和 # 供水处理幼苗的叶片
相对电导率分别是对照的 "2& "2* 和 .2$ .2.
倍) 相同的胁迫条件下!1-,含量是对照的 "2$
.2* 倍) 胁迫 $" D!质膜透性和 1-,含量分别是对
照的 "2) %2$ 倍和 .2/ *2/ 倍) 说明甜角幼苗
在 # 供水条件下胁迫 $" D 时!细胞质膜已遭到严重
的损害)
图 $!干旱胁迫条件下甜角叶片相对电导率的变化
图 "!干旱胁迫条件下甜角叶片丙二醛含量的变化
?P?A干旱胁迫条件下甜角幼苗抗氧化酶活性的
变化
不同水分胁迫处理下!甜角叶片过氧化物酶
"4b-#和超氧化物歧化酶"_b-#活性的变化见图 .
&!结果表明$随着干旱胁迫时间的延长!. 个甜角
品种幼苗叶片的 4b-和 _b-活性呈现出先升高后
急剧下降的趋势) 水分胁迫处理_50品种幼苗 #
) D内!叶片 4b-和 _b-活性呈现直线上升变化趋
势) 相同的胁迫条件下! 450和 40+品种幼苗的
4b-和 _b-活性变化与 _50的无显著性差异) 进
一步说明甜角品种幼苗在干旱胁迫 # ) D内!细胞
膜受到的伤害程度直线上升) 当干旱胁迫超过 ) D
后!4b-和_b-活性降低)
图 .!干旱胁迫条件下甜角叶片 4b-活性的变化
图 &!干旱胁迫条件下甜角叶片_b-活性的变化
?PBA干旱胁迫条件下甜角幼苗细胞渗透调节物质
的变化
干旱胁迫条件下!不同甜角品种幼苗叶片游离
脯氨酸可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化见图 %
/!结果表明$随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程
度的加重!. 个甜角品种幼苗叶片的游离脯氨酸可
溶性糖和可溶性蛋白的含量都呈明显的增加趋势)
干旱胁迫下!这 . 种细胞渗透调节物质的增加速度
呈显著增大的趋势) # 供水 & $" D!. 个甜角品种
幼苗叶片游离脯氨酸可溶性糖和可溶性蛋白的含
量都呈现出直线增加的变化趋势)
?PCA干旱胁迫条件下甜角幼苗叶片含水量和叶绿
素含量变化
干旱胁迫条件下!不同甜角品种幼苗叶片含水
量叶绿素含量的变化见图 ) (!结果表明$随着干
$/%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 %!干旱胁迫条件下甜角叶片游离脯氨酸含量的变化
图 *!干旱胁迫条件下甜角叶片可溶性糖含量的变化
图 /!干旱胁迫条件下甜角叶片可溶性蛋白含量的变化
旱胁迫时间的延长和胁迫程度的加重!. 个甜角品
种幼苗的叶片含水量和叶绿素含量都呈明显下降趋
势) 说明甜角叶片含水量和叶绿素含量与幼苗的抗
旱性呈负相关) 在 %#3供水胁迫 # & D 条件下!
叶片含水量和叶绿素含量下降幅度比胁迫 & D 后的
小) 干旱胁迫 & $" D!叶片水分含量和叶绿素含
量都呈直线下降的变化趋势)
?PSA甜角品种抗旱性综合评价
"P%P$!水分胁迫下甜角幼苗叶片抗旱性生理生化
指标的抗旱系数!参考赵兰等+$&, 周广生等+$%,的
方法!将上述 ( 个抗旱性生理生化指标的原始数据
进行转换!求得各个性状的抗旱系数"表 $#!结果表
明$在干旱胁迫处理间!_50品种的抗旱系数平均值
图 )!不同水分处理下甜角叶片含水量变化
图 (!不同水分处理下甜角叶片叶绿素含量的变化
比其它 " 个品种的大!其抗旱性最强) . 个品种的
抗旱性从强到弱依次表现为_50t40+t450) 对 .
个品种不浇水条件下胁迫 ) D 时上述指标的抗旱系
数进行相关分析!得到相关系数矩阵"表 "#!结果表
明$所有理化指标的抗旱系数之间都存在相关性!从
而使得它们所提供的信息发生重叠!同时各个指标
在抗旱性中所起的作用也不尽相同!因此用 ( 个指
标的抗旱系数平均值来评价甜角幼苗的抗旱性更具
有科学性)
"P%P"!抗旱性生理生化指标的隶属函数值!隶属
函数平均值愈大!表明品种的抗旱性愈强+$. U$&, ) 将
( 个抗旱性生理生化指标的原始数据用隶属函数值
计算公式进行转换!求得各个性状的隶属函数值的
平均数"表 .#) 结果表明!干旱胁迫处理间!_50的
理化指标隶属函数值的平均数大于其它两个品种!
其抗旱性最强) . 个甜角品种的抗旱性从强到弱依
次为_50t40+t450) 这与用抗旱系数法评价的
结果一致) 将不浇水条件下干旱胁迫处理 ) D 时 (
个抗旱性理化指标的隶属函数值进行相关分析!得
到相关系数矩阵"表 &#) 表 & 看出$( 个抗旱性理化
指标的隶属函数值间都有一定的相关性!因此本试
验用这些指标的隶属函数平均值来评价甜角幼苗的
抗旱性)
"/%
第 % 期 赵一鹤等$干旱胁迫下 . 个甜角品种幼苗的生理生化响应及抗旱性评价
表 @A甜角品种幼苗叶片生理生化指标的抗旱系数
处理时间aD 品种 8 N : D 6 B J ; ? S
# _50 $P#$ $P#" $P## #P(% $P#( $P#. $P## #P(( $P#/ $P#"
450 #P(( #P(( $P## #P(( #P(* $P#. #P(* $P## #P(( #P((
40+ $P## $P#" $P## $P#$ #P(% #P() $P#* $P#$ $P"# $P#.
& _50 $P./ "P%# $P.$ $P() &P#" "P"# .P.& #P/% #P*. "P#$
450 $P$* "P.% $P.. $P). .P"" "P&# .P$( #P/% #P*% $P)/
40+ $P$# "P.* $P.. "P#) .P.( "P.* &P#* #P/) #P** "P#$
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40+ %P#) *P(% #P.) #P#& &)P%* $"P#& $&P&% #P"* #P"( (P/)
!!注$8$质膜透性*N$1-,含量*:$4b-活性*D$_b-活性*6$脯氨酸含量*B$可溶性糖含量*J$可溶性蛋白含量*;$叶片含水量*?$叶绿素含量*
S$平均抗旱系数)
表 ?A干旱胁迫处理 T D时抗旱理化指标的抗旱系数矩阵
指标 8 N : D 6 B J ; ?
8 $P###
N #P)". $P###
: #P(") #P(/% $P###
D #P(&. #P%)* #P/%# $P###
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!!注$8$质膜透性* N$1-,含量* :$4b-活性* D$_b-活性* 6$脯氨酸含量* B$可溶性糖含量* J$可溶性蛋白含量* ;$叶片含水量* ?$叶绿素
含量)
表 BA甜角品种幼苗叶片生理生化指标
的隶属函数平均值
品种
处理时间aD
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450 #P.// #P")* #P""& #P.$"
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.!结论与讨论
在干旱胁迫下!. 个甜角品种幼苗表现出相似
的生理生化响应) 干旱胁迫 & D内!. 个甜角品种幼
苗的外部形态没有发生明显变化!但随着胁迫时间
的延长和胁迫程度的加重!供试品种幼苗的叶片含
水量和叶绿素含量下降!细胞质膜透性1-,含量
可溶性蛋白含量可溶性糖和游离脯氨酸含量都呈
增加的变化趋势!4b-和_b-活性则呈先上升后下
降的变化趋势) 当干旱胁迫达到 ) D时!. 个甜角品
种幼苗叶片中 4b-的活性为 $ .$" $ .%* g/
Ee
U$
/E?=
U$
!达最强!幼苗表现出顶部新枝萎焉下
垂!老叶变黄!叶片有水渍状枯死斑等脱水受害症
状!其中 450品种的幼苗叶片受伤害程度较重) 超
过 ) D后!4b-和_b-的活性降低!幼苗受伤害症状
表现明显加重) 胁迫到 $* D!所有品种幼苗叶片都
已枯萎脱落!幼苗枯死) 说明 . 个甜角品种幼苗在
干旱胁迫下!在 & D 内!其生长发育良好!但随着胁
迫时间的延长和胁迫程度的加重!叶片生理生化指
标的变化加剧!幼苗生长发育受到抑制!甚至枯死)
对供试品种幼苗在 %#3供水和 # 供水处理 ) D 的试
验结果进一步进行方差分析!. 个品种之间各个生
理生化指标的差异均不显著!无法从一个或几个指
./%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 CA干旱胁迫处理 T D时抗旱理化指标的相关系数矩阵
指标 8 N : D 6 B J ; ?
8 $P###
N #P($" $P###
: #P($) $P### $P###
D $P### #P(#) #P($. $P###
6 U#P&*) U#P#*% U#P#/) U#P&/) $P###
B U#P/)& U#P(/# U#P(** U#P/// U#P$)$ $P###
J #P)&. #P()( #P()/ #P)./ #P#)$ U#P((% $P###
; U#P&%$ U#P#&% U#P#%( U#P&*$ $P### U#P"#$ #P$#$ $P###
? U#P/*( U#P(*. U#P(*# U#P/*" U#P"#% $P### U#P((" U#P""% $P###
!!注$8$质膜透性* N$1-,含量* :$4b-活性* D$_b-活性* 6$脯氨酸含量* B$可溶性糖含量* J$可溶性蛋白含量* ;$叶片含水量* ?$叶绿素
含量
标的测定结果直接判断哪一品种的抗旱性更好!本
研究结果与国内的一些研究结果基本一致) 许多研
究表明!在干旱胁迫下!植物叶片细胞水分丧失!叶
绿素含量下降!水解酶类活性增加!蛋白质水解!细
胞内产生大量的可溶性蛋白游离脯氨酸和可溶性
糖等渗透调节物质!以调节细胞水势!抵御细胞过度
失水+$&!$* U$), ) 同时!植物将主动调动抗氧化酶
4b-_b-等来消除体内的活性氧!从而免除或降低
活性氧对细胞膜系统的伤害+$* U$), )
植物的抗旱性是受多种因素影响和控制的复合
遗传性状!因此!应对多个指标进行综合评价!进而
弥补仅仅依靠单个指标进行评价的不确定性和片面
性) 结合干旱胁迫对植物生长发育的影响!采用抗
旱指数法隶属函数法能比较客观地综合评价农作
物和园林园艺植物抗旱性!应用于抗性品种的选择
更具有科学性和可靠性+$" U$(, ) 本研究采用抗旱指
数法和隶属函数法!对 . 个甜角品种幼苗叶片的 (
个抗旱性生理生化指标进行综合分析!结合干旱胁
迫下幼苗植株的外部形态变化来综合评价了甜角品
种幼苗的抗旱性!结果表明$. 个品种幼苗抗旱性由
强到 弱 的 顺 序 依 次 是 _50t40+t450! 即
_5,f,j0bZ[的耐旱性最强!45<0bZ[的耐旱性
最弱)
"### 年!中国林业科学研究院资源昆虫研究所
从泰国引进了 _5,f,j0bZ["闪金#45<0bZ["金
色#和 45<0bZ[+,b"轻金色#. 个甜角品种!在云南
省澜沧江流域的景洪市普洱市!红河流域的元江
县元阳县和红河县!金沙江流域的宾川县永胜县
元谋县等地进行试种) 结果表明$. 个品种在各地
生长良好!. & 8即开花结实!但开花结实和产量
存在明显差异+"# U"$, ) 各试种点均属北热带气候!光
热资源丰富!但各地区的降雨条件却有显著的差异!
且自 "##. 年以来各地区的年降雨量明显减少) 以
景洪为代表的澜沧江流域湿热地区降雨量丰富!而
以元江元谋宾川为代表的红河流域和金沙江流域
干热地区!降雨量只有景洪的一半+"" U"&, ) 因此!干
旱胁迫在所难免) 本研究结论对这 . 个甜角品种的
种植区划和高产栽培技术研究!以及耐旱性甜角品
种的选育具有重要意义)
参考文献!
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+., 赵!静!冯叙桥!吴永娴P酸角的营养成分分析+R,P营养学报!
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+&, 赵一鹤!李建宾!杨时宇!等P低温胁迫下 . 个甜角品种幼苗的抗
寒性研究+R,P林业科学研究!"#$"!"%""#$ $%# U$%*
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科学研究! "##%! $)"*#$*(% U/##
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林业研究! "##/! "#"$#$$# U$%
+), 纪中华!李建增!沙毓沧P干旱环境对罗望子水分的影响+R,P西
南农业学报! "##&! $/"*#$/.# U/."
+(, 潘志贤!杨艳鲜!方海东!等P元谋干热河谷罗望子旱季光合特性
研究+R,P西南农业学报! "#$$! "&"$#$)# U)&
+$#, 李合生P植物生理生化实验原理和技术+1,P高等教育出版社!
北京! "###
+$$, 许桂芳!张朝阳!向佐湘P利用隶属函数法对 & 种珍珠菜属过路
黄抗旱性的综合评价+R,P浙江农业学报! "##(! "$ "$#$%(
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+$., 赵!兰!邢新婷!江泽慧!等P& 中地被观赏竹的抗旱性研究
+R,P林业科学研究! "#$#! ".""#$ ""$ U""*
+$&, 赵!兰!邢新婷!聂庆娟!等P& 种地被观赏竹抗旱性综合评价
研究+R,P西北林学院学报! "#$$! "*"$#$$) U"$
+$%, 周广生!梅方竹!周竹青!等P小麦不同品种耐湿性生理指标综
合评价及其预测 +R,P中国农业科学!"##.! .* "$$ #$$./)
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+$*, 黄承玲!陈!训!高贵龙P. 种高山杜鹃对持续干旱的生理响应
及抗旱性评价+R,P林业科学! "#$$! &/"*#$ &) U%%
+$/, 田!胄!左小容!梁宗锁P黄土高原 . 种优势种对干旱胁迫的生
理响应及其抗旱性评价+R,P西北林学院学报! "#$$! "*"*#$
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+$), 邓丽娟!沈红香!姚允聪P观赏海棠品种对土壤干旱胁迫的响应
差异+R,P林业科学! "#$$! &/".#$ "% U."
+$(, 孙彩霞!洗秀瑛P作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究
进展+R,P中国农学通报! "##"!$)"$#$ &( U%$
+"#, 赵一鹤!杨时宇!王兵益!等P泰国甜角嫁接繁殖技术研究+R,P
云南大学学报$自然科学版!"##*!")"*#$ %&/ U%%.
+"$, 赵一鹤!杨时宇!李!昆P泰国甜角不同栽培品种果实营养成分
分析+R,P植物资源与环境学报!"##%!$&".#$ %/ U%)
+"", 程建刚!王学锋!范立张!等P近 %# 年来云南气候带的变化特征
+R,P地理科学进展! "##(! ")"$#$$) U")
+"., 陶!云!何!群P云南降水量时空分布特征对气候变暖的响应
+R,P云南大学学报$自然科学版!"##)!.#"*#$ %)/ U%(%
+"&, 李!蒙!朱!勇!黄!玮P气候变化对云南气候生产潜力的影响
+R,P中国农业气象! "#$#! .$".#$&&" U&&*
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