全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (6) : 808～812
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0620808205
P ilodyn在日本落叶松材性育种中应用的初步研究 3
王军辉 1 , 张守攻 13 3 , 张建国 1 , 孙晓梅 1 , 朱景乐 1, 2 , 梁保松 2 , 祁万宜 3
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091; 2. 河南农业大学林学园艺学院 ,
河南 郑州　450002; 3. 湖北宜昌市林业科学研究所 ,湖北 宜昌　443111)
摘要 :使用对树木快速无损的检测仪器 ———Pilodyn,研究了日本落叶松 9个家系间活立木材性的遗传差异 ,室内测
定了整株木材基本密度 (D b)和木材外侧基本密度 (D o) ,对 Pilodyn测定结果与木材密度作了统计分析。结果表明 :
日本落叶松 9个家系的 Pilodyn探测值 ( Pn)、外侧木材基本密度 (D o)和整株木材基本密度 (D b)都是 34号家系最大
和 32号家系最小。9个家系的平均值按照 Pn升序 , D o和 D b降序的方法分别进行排序 ,得到的排列次序基本一致。
通过 3个指标对 9个家系进行方差分析的结果表明 , Pn、D o和 D b在日本落叶松 9个家系间都存在极显著遗传变异
( P = 0. 000 3～0. 002 8)。对日本落叶松 3个指标 Pn、D o和 D b的表型相关和遗传相关分析表明 , Pn与 D o呈极显
著的负相关 ( - 0. 691 8、- 0. 814 2) ; Pn与 D b也呈极显著的负相关关系 ( - 0. 670 6、- 0. 909 3)。Pn、D o和 D b的家
系平均遗传力分别为 0. 45、0. 46和 0. 43; Pn、D o和 D b的单株遗传力分别为 0. 28、0. 33、0. 26。使用 Pn进行方差分
析和遗传参数计算的结果与使用 D b或 D o进行各种计算的结果基本一致 ,因此 ,在日本落叶松上使用 Pilodyn探测
值 ( Pn)代替外侧木材基本密度 (D o)和整株木材基本密度 (D b)进行木材密度的统计分析和遗传参数的计算是可行
并可靠的。
关键词 :日本落叶松 ; Pilodyn;木材基本密度 ;相关关系 ;材性育种
中图分类号 : S791. 22　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007211226
基金项目 : 948项目“纸浆材性状测定与应用技术引进 ( 200524256) ”和国家科技支撑计划“高产优质多抗落叶松、云杉新品种选育 ”
(2006BAD01A1401)课题资助
作者简介 : 王军辉 (1972—) ,男 ,河南郏县人 ,副研究员 ,博士。从事云杉、楸树的遗传育种研究.3 本文承蒙中国林科院林业所的马常耕研究员审阅并提出修改意见 ,特此致谢 !3 3 通讯作者 : E2mail: shougong. zhang@ caf. ac. cn
Research on Apply ing the P ilodyn in W ood Property
Breed ing of L a rix kaem pferi
WANG Jun2hui1 , ZHANG Shou2gong1 , ZHANG J ian2guo1 , SUN X iaoΟm ei1 , ZHU J ing2le1. 2 , L IANG B aoΟsong2 , Q I W anΟyi3
(1. Research Institute of Forestry, Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, CAF, Beijing　100091, China;
2. Forest and Horticulture College of Hepinan Agriculture University, Zhengzhou　450002, He’nan, China;
3. Yichang Institute of Forestry, Yichang　443111, Hubei, China)
Abstract: This paper studied the genetic diversity of wood p roperty among 9 fam ilies of the living tree of L arix
kaem pferi with the indexes measured by Pilodyn, a nond estructive tester. The basic density (D n ) and the outer
wood basic density (D o) of the increment core of the wood were also measured in laboratory. Through the analysis of
wood basic density and Pilodyn value, the result showed that the fam ily 34 were the biggest and that of fam ily 32
were the smallest in the 9 fam ilies of L arix kaem pferi for Pilodyn value ( Pn) , the outer density (D o) and the wood
basic density (D b) . The order of the 9 fam ilies was sim ilar by Pn ascending sort, D o and D b descending sort. The
result of the ANOVA analysis also showed that there was the remarkable difference in Pn , D o and D b among the
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第 6期 王军辉等 : Pilodyn在日本落叶松材性育种中应用的初步研究
fam ilies ( P = 0. 0003—0. 002 8 ). According to the phenotyp ic correlation and genetic correlation analysis of the
three wood p roperties, Pilodyn value ( Pn ) were remarkable negative correlation with outer density ( D o )
(
- 0. 691 8, - 0. 814 2) , Pilodyn value ( Pn ) were extremely significantly negative correlation with basic wood
density (D b) ( - 0. 670 6, - 0. 909 3). The fam ily and individual heritabilities of the Pilodyn value ( Pn ) were
0. 45 and 0. 28, and the fam ily and individual heritability of outer basic density (D o) were 0. 46 and 0. 33, and the
fam ily and individual heritabilities of basic wood density (D b) were 0. 43 and 0. 26. Therefore, it was reliable to
use Japanese larch Pilodyn value ( Pn ) to rep lace the outer density (D o) and the basic wood density (D b) to
estimate the wood density genetic parameters.
Key words:L arix kaem pferi; Pilodyn; basic density; correlation coefficient; wood p roperty breeding
　　日本落叶松 ( L arix kaem pferi ( Sib. et Zucc. )
Gord)是我国北方及南方亚高山地区的重要针叶造
林树种 ,它早期速生、成林快、易于栽培、适应性
广 [ 1 ] ,而且其木材密度较其它针叶树种高 ,单位种植
面积木材产量高 ,工业利用率高 ,是较好的造纸原料
树种 [ 2 - 3 ]。随着落叶松木材需求量的增长 ,木材材
性改良已成为落叶松遗传改良的重要目标。木材密
度是木材重要的物理性质指标 ,它直接影响木材的
加工质量、制浆得率和浆料质量 ,并在很大程度上决
定着木材其它的物理性质及力学性能 ,所以在木材
加工工业和育种中都作为首要指标来评价。以往研
究日本落叶松材性育种 ,多采用破坏性方法测定木
材基本密度等材质性状 ,不但费时费力 ,而且给树体
造成不同程度的影响。 Pilodyn是一种对树木无损
的检测仪器 ,用于间接测定木材基本密度等材性指
标。国外林木育种界早已探索和证实利用 Pilodyn
来测试活立木的木材密度是一个迅速的、非破坏性
的方法 ,利用 Pilodyn可用于木材密度的早期选择 ,
加速林木育种进程 [ 4 - 7 ] ,但国内还没有相关报道。
作者在我国尝试利用 Pilodyn对日本落叶松家系试
验林的木材密度遗传变异进行测定研究 ,以便探索
本法在落叶松材性育种上利用的可行性 ,为加速我
国落叶松材质育种开拓一条较可靠而又间接评价大
量选种材料的途径。
1　材料与方法
1. 1　试验林概况
日本落叶松家系试验林位于湖北省宜昌市大老
岭林场夹槽伐区 ( 31°05′03″N, 110°58′28″E) ,海拔
1 690 m,坡向为西南 ,坡位为山坡中上部 ,坡度 20°。
土壤为花岗岩分化形成的黄棕壤土。
试验林定植于 1990年 4月 ,采用 59个日本落
叶松自由授粉家系。采用随机完全区组设计 ,各重
复为依山顺势横向水平带状排列 , 4次重复 ,单行
20株小区。株行距为 2 m ×2 m。柳杉 (C ryptom eria
fortunei (L. F) D. Don)作保护行和重复间隔离带。
1. 2　Pliodyn的工作原理
Pilodyn是 20世纪 70年代在丹麦研制出来的一
种手持测量活立木基本密度的无损检测仪器 ,广泛
用于古建筑木结构和古木保护检测中 ,并在木材密
度无损检测的科学研究中起着重要作用。其工作原
理是以预先设定好的能量 ,将一个铁质探针射入木
材中 ,探针射入的深度就是检测的结果 ,这与木材密
度密切相关 ,即木材密度大 ,射入深度浅 ,反之 ,则射
入深度深 [ 6 ]。通过测定的木材表面 Pilodyn测定值 ,
结合 Pilodyn与该树种木材密度间的经验回归方程 ,
即可确定与之对应的木材密度。
Pilodyn检测木材密度的方法具备对树木损害
小 ,测量方便 ,速度快等特点 ,常被用来做木材密度
的间接选择 [ 8 ]。
Pilodyn型号有 6J 型 , 12J 型 , 18J 型 ,探针有
2. 0、2. 5、3. 0、3. 5、4. 0、5. 0 mm。本次试验采用的是
6J 2. 5 mm型号的探测器。
1. 3　材性指标的测定和取样方法
(1) 2007年 5月 ,在 59个家系中抽样 9个家
系 ,每个家系每个重复随机选取 4株平均木 ,共取样
144个单株。测量胸径 (DB H ) ,在胸高处北向剥去
活立木的外部树皮 ,用 Pilodyn测定 2次 , 2次探测值
的误差在 2 mm以内 ,取 2次探测值的平均值作为北
向 Pilodyn的计算数据 Pn,如果 2次探测值的误差
大于 2 mm,进行第 3次北向 Pilodyn探测 ,然后在 3
个数据中选择 2个误差在 2 mm以内 ,且数据最接近
的 2个探测值的平均数作为 Pn。
(2)上述测定后 ,在胸高处相同位置同时用内
径 5 mm的生长锥进行该株木芯取样 ,从每株测定
株树皮贯穿髓心 ,北向取一个木芯进行室内材性指
标测定。
(3)室内材性指标的测定采用饱和含水量
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法 [ 9 ] ,分为整株木材基本密度 (D b) ,外侧木材基本
密度 (D o)即从树皮向髓心方向 20 mm生长锥木芯
的基本密度。
1. 4　统计分析和参数估算方法
将测试样本中不符合 Pilodyn探测精度的数据
剔除后 ,使用 SAS6. 12软件 [ 10 ]对数据进行分析。
(1)分析整株的木材基本密度、外侧木材基本
密度和 Pilodyn探测值间的相关关系。
(2)采用回归分析方法建立整株木材基本密度
(D b)或外侧木材基本密度 (D o)与 Pilodyn探测值
( Pn)的回归方程。模型为 :
y = b + ax (1)
　　 (3)数据分析采用方差分析方法。按照下列线
性模型进行遗传参数估算 [ 11 ] ,该模型为 :
Yijk =μ + Fi + R j + FR ij + eijk (2)
　　式 (2)中 : Yijk是第 i家系在第 j区组中第 k株的
观测值 ;μ为试验群体平均数 ; Fi 为家系效应 ; R j 为
区组效应 ; FR ij为家系与区组互作效应 ; eijk为剩
余项。
2　结果与分析
2. 1　日本落叶松 Pn、D o和 D b家系间的遗传变异
日本落叶松 9 个家系的 3 个木材密度指标
( Pilodyn探测值 Pn、整株木材基本密度 D b、外侧木
材基本密度 D o)的统计量见表 1。从表 1可知 , 9个
家系 Pn平均值为 14. 94 mm ,变异系数为 6. 33% ,其
中 34号家系的 Pn值最大 , 32号家系的 Pn值最小 ;
9个家系整株木材基本密度 ( D b ) 的平均值为
0. 387 6 g·cm - 3 ,变异系数为 3. 23% ,其中 32号家
系的整株木材基本密度 (D b)最大 , 34号家系的整株
木材基本密度 (D b)最小 ; 9个家系外侧木材基本密
度 (D o)平均值为 0. 405 9 g·cm - 3 ,变异系数为
4. 12% ,其中 32号家系的外侧木材基本密度 (D o)
最大 , 34号家系的外侧木材基本密度 (D o)最小。9
个日本落叶松家系的 Pn按照升序 , D o和 D b按照降
序的方法进行排序 ,得到的排列次序基本一致。
表 1　日本落叶松 9个家系 3个材质指标的统计量
Pn
家系 平均值 /mm 变异系数 /%
D b
家系 平均值 / ( g·cm - 3 ) 变异系数 /%
D o
家系 平均值 / ( g·cm - 3 ) 变异系数 /%
32 13. 59 9. 82 32 0. 411 2 6. 83 32 0. 440 5 7. 27
53 14. 10 9. 68 53 0. 395 6 6. 08 53 0. 416 5 5. 63
24 14. 58 11. 28 38 0. 392 8 6. 45 38 0. 410 7 7. 75
51 14. 68 13. 49 55 0. 390 9 7. 17 55 0. 408 7 7. 41
55 14. 74 10. 84 16 0. 387 9 6. 79 25 0. 404 2 6. 33
16 15. 11 17. 20 25 0. 386 1 4. 82 16 0. 403 6 8. 41
38 15. 15 14. 14 24 0. 381 8 5. 94 24 0. 395 6 6. 58
25 15. 63 10. 76 51 0. 376 8 6. 71 51 0. 392 2 9. 56
34 16. 90 16. 45 34 0. 366 5 8. 71 34 0. 381 5 9. 80
平均值 14. 94 6. 33 平均值 0. 387 6 3. 23 平均值 0. 405 9 4. 12
　　注 : Pn是按照由低到高排序 , D b、D o是按照由高到低排序 ,变异系数是区组变异系数平均值。
　　从表 2可以知 , Pilodyn探测值 ( Pn )在家系间存
在极显著变异 ( P = 0. 002 8 ) ,整株木材基本密度
(D b)和外侧木材基本密度 (D o)在家系间都存在极
显著变异 ( P = 0. 002 8和 P = 0. 000 3) ,且 3个指标
计算得到的 F值非常接近 ,采用 Pn及 D b和 D o对
家系材质性状进行分析可以得到相同的结果 ,这说
表 2　日本落叶松 9个家系 3个材质指标的方差分析
变异来源 df Pn D o D b
家系 (MS) 8 14. 285 0. 004 475 0. 002 458
区组 (MS) 3 56. 601 0. 001 341 0. 001 949
家系 ×区组 (MS) 24 7. 863 0. 002 401 0. 001 376
误差 (MS) 108 4. 508 0. 001 116 0. 000 762
家系 F 3. 169 4. 008 3. 180
家系 P 0. 002 8 0. 000 3 0. 002 8
明了 Pilodyn代替木材密度进行家系间比较的可
靠性。
2. 2　日本落叶松 P ilodyn探测值与木材基本密度
的相关关系
　　由表 3可知 ,不论是表型相关 ,还是遗传相关 ,
Pilodyn测定值 ( Pn )与外侧木材的基本密度 (D o)
呈显著的负相关 , 相关系数分别为 - 0. 691 8、
- 0. 814 2,与整株木材的基本密度 (D b)也呈显著
的负相关 ( r = - 0. 670 6～ - 0. 909 3 ) ; 而 D o和
D b呈显著的正相关 , 相关系数为 0. 883 2 ～
1. 083 9,说明根据树干外侧木材基本密度可预测
整株木材基本密度 ,同时也说明 Pn能预测整株木
材基本密度和外侧木材基本密度 ,其中 Pn与 D o、
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第 6期 王军辉等 : Pilodyn在日本落叶松材性育种中应用的初步研究
Pn与 D b间存在较高的遗传相关系数 ,说明它们间
的遗传紧密程度高 ,这为 Pilodyn估测木材密度的
遗传参数提供了依据。
表 3　日本落叶松 Pilodyn测定结果与木材基本密度的相关关系
指标
表型相关
Pn D b
遗传相关
Pn D b
环境相关
Pn D b
D b - 0. 670 63 3 - 0. 909 33 3 - 0. 583 1
D o - 0. 691 83 3 0. 883 23 3 - 0. 814 23 3 1. 083 93 3 - 0. 640 0 0. 803 1 　　Pilodyn探测值与木材基本密度之间线形回归如图 1所示。各参数之间的相关关系可用线性方程y = b + ax表示。回归分析结果表明 : Pn与 D b存在极显著的负相关关系 ,显著性概率 P = 0. 000 1; Pn与 D o也存在极显著的负相关关系 ,显著性概率 P =0. 000 1, Pn与 D o的决定系数大于 Pn与 D b的决定系数。
图 1　Pilodyn测定结果 ( Pn)与日本落叶松整株木材基本密度 (D b)、外侧木材基本密度 (D o)的相关关系
2. 3　Pn、D o和 D b遗传参数的估算
为了对日本落叶松家系木材密度选择提供可靠
的遗传参数 ,估算了 Pilodyn探测值 ( Pn)、外侧木材
基本密度 (D o)和整株木材基本密度 (D b)的家系遗
传力和单株遗传力 (表 4)。由表 4可知 , Pilodyn探
测值 ( Pn)家系和单株遗传力分别为 0. 45和 0. 28,
家系和单株外侧木材基本密度 (D o)的遗传力分别
为 0. 46 和 0. 33,家系和单株整株木材基本密度
(D b)的遗传力分别为 0. 43和 0. 26。3个所测值的
家系遗传力均大于单株遗传力 ,而且 3个指标的遗
传参数非常接近。因此 ,用日本落叶松 Pilodyn探测
值 ( Pn)代替外侧木材基本密度 (D o)和整株木材基
本密度 (D b)进行木材基本密度遗传参数估算是可
靠的。
表 4　日本落叶松 3个材质指标遗传参数的估算
指标 表型方差 遗传方差 家系遗传力 单株遗传力
Pn 5. 748 0. 401 0. 45 0. 28
整株木材基本
密度 (D b) 0. 000 979 0. 000 064 0. 43 0. 26
外侧木材基本
密度 (D o) 0. 001 567 0. 000 13 0. 46 0. 33
3　结论与讨论
(1 )日本落叶松 9 个家系的 Pilodyn 探测值
( Pn)、外侧木材基本密度 (D o)和整株木材基本密度
(D b)的测定结果都是 34号家系最大和 32号家系
最小。9个日本落叶松家系按照 Pn升序 , D o和 D b
降序的方法进行排序 ,其排列次序基本一致。日本
落叶松 Pilodyn 探测值 ( Pn )、外侧木材基本密度
(D o)和整株木材基本密度 (D b)家系间都存在极显
著遗传变异 ( P = 0. 000 3～0. 002 8) ,通过 Pn、D b和
D o对家系材质性状方差分析 ,结果是一致的 ,接近
的 F值也说明 Pn代替 D o和 D b进行家系间木材密
度的差异比较是可靠的。
(2)日本落叶松 9个家系的 3个材质指标表型
和遗传相关分析表明 , Pilodyn探测值 ( Pn)与外侧木
材的基本密度 (D o ) 呈显著负相关 ( - 0. 691 8、
- 0. 814 2) , Pilodyn探测值 ( Pn)与整株木材基本密
度也呈极显著负相关关系 ( - 0. 670 6、- 0. 909 3)。
说明 Pn能预测整株木材基本密度和外部木材基本
密度 ,证明用 Pilodyn探测的结果进行木材密度选择
是可行的。
(3)日本落叶松家系 Pilodyn探测值 ( Pn )的家
系和单株遗传力分别为 0. 45和 0. 28,外侧木材基本
密度 (D o)的家系和单株遗传力分别为 0. 46 和
0. 33,整株木材基本密度 (D b)的家系和单株遗传力
分别为 0. 43和 0. 26。日本落叶松家系的 3个指标
的家系遗传力均大于单株遗传力 ,通过 3个指标计
算得到相应的的遗传参数非常接近 ,而且 Pn与 D o
及 Pn与 D b间较大的遗传相关系数 ( - 0. 814 2、
- 0. 909 3)也说明了 Pilodyn探测值和木材密度的
密切相关程度。因此 ,用日本落叶松的 Pilodyn探测
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值 ( Pn)代替外侧木材基本密度 (D o)和整株木材基
本密度 (D b)进行木材基本密度遗传参数估算是可
靠的。
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