全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (5) : 677～682
Forest R esearch
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0520677206
思茅松干季光合生理日动态及光响应特征分析
刘　娟 , 梁军生 , 王健敏 , 陈晓鸣 3 , 杨子祥 , 陈　航
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 ,云南 昆明　650224 )
摘要 :采用 L icor26400型便携式光合测定仪测定了思茅松干季的光合作用日变化及光响应特征 ,分析了光合生理与
生态因子之间的相互关系。结果表明 :思茅松净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)和水分利用效率 (WU E)的日变化均
呈三峰曲线 , Pn峰值分别出现在 12: 00、14: 00和 17: 00,最高峰出现在光强最强、温度最高的时刻 (14: 00) ,胞间
CO2 浓度 (C i)变化方向则相反。Pn、Tr和气孔导度 (Cond)与主要环境指标光合有效辐射 ( PAR )、空气温度 ( Ta)和
大气相对湿度 (RH)之间的关系符合二次曲线的变化规律。Pn、Tr与 PAR、Ta和 RH的相关程度都达到了极显著水
平 ( P < 0. 01) , Cond与 Ta相关程度达到显著水平 ( P < 0. 05)。PAR是影响干季思茅松 Pn和 Cond最主要的环境因
子 ,而 Tr是受 Ta影响最强烈的生理因子。非直角双曲线拟合的思茅松光饱和点 (LSP)为 1 800μmol·m - 2 ·s- 2左
右 ,表现为典型的阳性树种。
关键词 :思茅松 ;干季 ;光合日动态 ;光响应
中图分类号 : S794 文献标识码 : A
收稿日期 : 2009205220
基金项目 : 云南省应用基础研究重点项目“利用蛀干害虫作为指示昆虫诊断森林健康研究”(2006C0015Z) ; 国家林业局林业公益性行
业科研专项“中国森林对气候变化的响应与林业适应对策研究”(200804001) ;国家林业局 948项目“利用昆虫诊断森林健康评价指标体系
及技术引进”(200924237)
作者简介 : 刘娟 (1968—) ,女 ,云南景东人 ,博士研究生 ,主要从事森林健康研究.3 通讯作者
D iurna l Change of Photosyn thetic Character istics and Respon se to L ight
In ten sity of P inus kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis
L IU Juan, L IANG Jun2sheng, WANG J ian2m in, CHEN X iao2m ing, YANG Z i2xiang, CHEN Hang
(Research Institute of Resource Insects, CAF; Key Laboratory of B reeding and U tilization of Resource Insects of
State Forestry Adm inistration, Kunm ing　650224, Yunnan, China)
Abstract: D iurnal changes of photosynthesis and light response curve of P inus kesiya Royle ex Gordon var.
langbianensis were measured with L icor26400 in dry season, and the relationship among the photosynthetic
physiological factors and the ecological factors were analyzed. The results showed that the net photosynthetic rate
( Pn) , transp iration rate ( Tr) and W ater U se Efficiency (WU E) of P. kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis
had a diurnal change with three peaks respectively in dry season, the peaks of Pn occurred at 12: 00, 14: 00 and 17:
00 respectively when the light intensity and temperature reached the highest level(14: 00) , while intercellular CO2
concentration (C i) changed in an adverse way. The correlations between Pn and PAR , Ta, RH, Tr and PAR, Ta,
RH, Cond and PAR, Ta, RH fitted quadratic curve model respectively. There was a significant positive correlation
between Pn and photosynthetic active radiation ( PAR ) ( P < 0. 01) , air temperature ( Ta ) and relative hum idity
(RH ) , Tr and PAR , air temperature ( Ta) and relative hum idity (RH ) , and Cond and Ta ( P < 0. 05). The same
environmental factors had different effects on Pn, Tr and Cond. PAR was the most sensitive environmental factor
effecting on the Pn and Cond of P. kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis. Among the test photosynthetic
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
parameters, Tr was the most sensitive to the Ta. non2rectangle hyperbola equation that was fitted for light response
curve of photosynthesis of P inus kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis. The high light saturation point (LSP )
about 1 800 μmol·m - 2 · s- 1 showed as typ ical heliophyte, and it belongs to the high light energy potential
p roductivity tree for its photosynthetic characteristics of high photosynthetic efficiency.
Key words: P inus kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis; dry season; diurnal variation of photosynthesis; light
response
　　思茅松 ( P inus kesiya Royle ex Gordon var. lang2
bianensis) ,主要分布于云南省思茅地区 ,常绿乔木 ,
速生 ,是我国南亚热带山地林木的代表类型 ,重要的
速生用材树种和采脂松树 ,云南省的主要用材树种。
国内对思茅松的研究主要集中在松脂物理化学特
征 [ 1 - 7 ]、优树选择、无性繁殖及生产模式等方
面 [ 6 - 7 ]。有关针叶树光合作用的研究较多 [ 8 - 10 ] ,关
于思茅松光合生理生态学的研究未见报道。光合作
用是植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因
素 ,同时又是一个对环境条件变化很敏感的过程 ,光
合作用主要受到光合有效辐射、环境温度、CO2 浓
度、叶片生理成熟度以及不同栽培措施的影
响 [ 11 - 12 ]。光合速率与植物的产量密切联系 ,已被广
泛用来作为选择高产品种的重要标准 [ 13 ]。研究植
物光合作用的日动态变化特征有利于反映其遗传特
性和对环境的适应能力 , 明确树木的生态学
特性 [ 14 - 15 ]。
本文采用 L icor26400 型便携式光合测定仪 ,以
普洱市信仿水库思茅松作为研究对象 ,通过对其光
合日动态及光响应的观测 ,分析思茅松光合生理特
性的日变化、光响应及其与生境生态因子之间的关
系 ,探讨该树种对我国南亚热带生态环境的适应 ,为
思茅松水源林的抚育管理提供参考。
1　实验地概况
实验地位于云南省普洱市信仿水库林区 ( 22°
43′N , 100°57′E) ,海拔 1 355 m ,主要为思茅松林。
该区属南亚热带季风气候 ,一年有明显的干季 ( 11
月至次年 4月 )和雨季 (次年 5—10月 )之分 ,年均
气温 17. 7 ℃,年均降水量 1 535. 4 mm,年蒸发量
1 400～1 900 mm;全年日照平均 2 159. 7 h,太阳辐
射年总量 533. 4 kJ·cm - 2 ,土壤以砖红壤为主 ,冬季
表土 ( 0～20 cm )有机质含量 550 mg·kg- 1 ,全氮
650 mg·kg- 1 ,全磷 200 mg·kg- 1 ,全钾 11. 1 g·
kg- 1 ,速效磷 2. 54 mg·kg- 1 ,速效钾 35. 30 mg·
kg- 1 ,碱解氮 95. 98 mg·kg- 1 ,阳离子交换量 8. 04
cmol·kg- 1 ,孔隙度 25. 87% ,土粒密度 2. 56 g·
cm
- 3
,细菌总数 4. 2 ×103 个 · ( 100 g) - 1 , pH 值
5. 02。林下植被主要有 :茶梨 (A nneslea W all. )、红
木荷 (Sch im a w a llich ii Choisy)、粽叶芦 ( Thysanolaena
agrostis)、水锦树 (W endland ia uva riifolia Hance)、多
花野牡丹 (M elastom a aff ine D. Don)、来江藤 (B ran2
d isia Hook. f. et Thom s. )、滇青冈 ( Cycloba lanopsis
g laucoides Schotky)、漆树 ( Tox icodend ron ( Tourn. )
M ill0)、毛杨梅 (M yrica escu len ta Buch. 2Ham )、杨翠
木 ( P ittosporopsis kerri Craib)。
2　研究方法
2. 1　光合作用日动态测定
在天气晴好的 2008年 12月 20—22日 ,树龄 15
a,采用 L icor26400型便携式光合测定仪 ,测定思茅
松光合作用较强的当年生叶片的各项光合指标的日
变化 ,以树干中部叶片代表整株树的光合。各指标
包括净光合速率 ( Pn,μmol·m - 2 · s- 1 )、气孔导度
(Cond, mol·m - 2 · s- 1 )、胞间 CO2 浓度 ( C i,μmol
·mol- 1 )、蒸腾速率 ( Tr,μmol·m - 2 · s- 1 )、叶面饱
和蒸气压亏缺 (V pd, Pa)、瞬时光合有效辐射强度
( PAR ,μmol·m - 2 · s- 1 )、空气温度 ( Ta, ℃)、大气
相对湿度 (RH , % )等指标。当测量结果总变异率
< 0. 01时 ,读取数据 ,每次读取 10个数据 , 3次重
复 ,分别取其均值为该时间点的光合参数 ,再对不同
的 2 d结果取均值后分析。测定时间为 9: 00—18:
00, 1 h测定 1次。连续测定 2 d取平均值 [ 16 ]。水分
利用效率 (WU E )计算公式为 : WU E = Pn / Tr。叶面
积测定使用 L i23000A叶面仪。
2. 2　光响应测定
天气晴好的 2008年 12月 20—22日 ,采用 L i2
cor26400型便携式光合作用测定系统 ,开放式气路 ,
设定温度为 (25 ±1) ℃, CO2 浓度为 ( 400 ±2)μmol
·mol- 1 ,应用 L i26400202B红蓝光光源提供不同的
光合有效辐射强度 ( PAR ,μmol·m - 2 ·s- 1 ) ,分别在
PAR为 2 000、1 600、1 200、800、400、200、150、100、
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第 5期 刘 　娟等 :思茅松干季光合生理日动态及光响应特征分析
50、0μmol·m - 2 ·s- 1下测定思茅松光合作用较强
的当年生叶片净光合速率 ( Pn,μmol·m - 2 · s- 1 )。
当测量结果总变异率 < 0. 05时 ,由红外气体分析仪
自动记录 ,每株测定 2次 ,取 3株均值后分析。
植物的光响应曲线可以用非直角双曲线模型进
行拟合 [ 17 - 20 ] ,非直角双曲线模型为 :
Pn =
AQ Y·PAR + Pmax - { (AQ Y·PAR + Pmax ) 2 - 4K·AQ Y·PAR·Pmax }
2K - R d
(1)
　　式 (1)中 : Pn为净光合速率 ; AQ Y为表观量子效
率 ; Pmax为最大净光合速率 ; K为曲角 ; R d为暗呼吸
速率。参数初始值按下面方程拟合 :
Pn =AQ Y·PAR - R d (2)
2. 3　数据分析
采用 Excel 2003和 SPSS 13. 0进行统计分析和
图表制作。
3　结果与分析
3. 1　光合生理参数的日变化
3. 1. 1　净光合速率 ( Pn )日变化 　思茅松 Pn日变
化呈三峰曲线 (图 1) ,随着 PAR 的增强 (图 2) , Pn
逐渐升高 ,在 12: 00出现第 1个高峰 ,峰值为 8. 28
μmol·m - 2 ·s- 1 ,第 2个高峰在 14: 00出现 ,峰值为
9. 69μmol·m - 2 ·s- 1 ,在 13: 00 Pn为 5. 81μmol·
m
- 2 ·s- 1均低于前后两个时期的 Pn值 ,出现低谷证
明思茅松存在短时间的光合午休现象。14: 00以
后 ,随着 PAR 的逐渐减弱和 RH的不断降低 , Pn逐
渐降低 , 16: 00以后 ,随着 RH的升高 , Cond的增大 ,
Pn又有所上升 ,在 17: 00形成第 3个高峰 ,峰值为
6. 01μmol·m - 2 ·s- 1 ,低于前两峰。17: 00后再次
降低直至为负。思茅松净光合速率 1 d出现 3个高
峰 ,具有较强的光合能力。
3. 1. 2　气孔导度 (Cond)日变化 　思茅松气孔导度
的日变化在 9: 00至 14: 00呈小幅度震荡变化 (图
1) , 13: 00后逐渐增大 , 17: 00达最大值 (0. 112μmol
·m - 2 ·s- 1 ) ,而后降低。气孔导度受环境因子的
影响很大 ,适宜的光强和温度有利于气孔开张 ,气孔
阻力降低 ,气孔导度增大 ,有利于水、气交换。本实
验结果表明 :气孔导度在 9: 00至 14: 00保持小幅震
荡 ,这期间正是 PAR迅速增强 ,空气温度 ( Ta)升高 ,
大气相对湿度 (RH )降低 (图 2)的时候 , 14: 00后随
着 PAR 迅速降低 ,空气温度下降 ,大气相对湿度升
高 ,气孔导度逐渐增大 , 17: 00达到 1天中最大值 ,
此时的净光合速率也出现了 1个高峰。说明思茅松
能针对外界环境条件变化与植株自身状况 ,通过调
节气孔的开闭程度适应湿热生境。
3. 1. 3　蒸腾速率 ( Tr)日变化 　思茅松 Tr的日变化
曲线 (图 1)与 Pn的基本一致 ,呈三峰曲线 , 12: 00
和 14: 00 出现 2 个强峰 ,峰值分别为 2. 42、2. 61
μmol·m - 2 · s- 1 , 17: 00出现第 3个弱峰 ,峰值为
1. 66μmol·m - 2 · s- 1。植物通过蒸腾作用运输矿
物质 ,调节叶面温度 ,供应光合作用所需的水分 ,利
于 CO2 的同化。 Tr的日变化与 WU E并不同步 ,而
与 V pd的变化趋势较为一致。
3. 1. 4　胞间 CO2 浓度 (C i)日变化 　思茅松针叶的
C i日变化与 Pn的变化相反 (图 1) ,由于晚上的呼吸
作用 ,气孔导度较高 ,导致早上 C i较高。在 9: 00至
图 1　思茅松叶片净光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Cond)、蒸腾速率 ( Tr)、胞间二氧化碳浓度 ( C i)、
叶面饱和蒸气压亏缺 (VpdL )和水分利用效率 (WU E)的日变化趋势
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14: 00,随着温度 ( Ta)升高 , PAR的增强 , Pn逐渐升
高 ,光合作用消耗了较多的 CO2 , CO2 同化加快 ,导
致 C i从早上的最高点 (358. 9μmol·mol- 1 )下降到
最低点 (71. 5μmol·mol- 1 ) , 14: 00以后 ,随着 PAR
的减弱 , Pn的降低 , CO2 同化利用率下降 ,加之细胞
呼吸作用所释放 CO2 积聚在细胞间隙中 ,使得 C i增
加 ,思茅松 C i日变化呈凹峰型。
3. 2　叶面微气象因子的日变化
思茅松光合作用的主要外部影响因子有 PAR、
Ta和 RH (图 2) ,由于思茅地区在该季节具有早上
多雾的天气特征 , 9: 00之前湿度较大且无明显光
照 ,直到 9: 00以后 , PAR 才由 94. 56μmol·m - 2 ·
s
- 1迅速增大 , 12: 00达到 1 574μmol·m - 2 · s- 1 ,
13: 00略有下降后 , 14: 00 出现 1 天的最高峰 ,达
1 631μmol·m - 2 · s- 1 ,之后 PAR 逐渐下降 , 18: 00
下降到 46. 7μmol·m - 2 · s- 1。 Ta与 PAR 密切相
关 ,由 9: 00的 18 ℃逐渐升高 , 12: 00至 15: 00维持
在 25 ℃左右 ,之后随着 PAR的迅速下降 , Ta开始下
降 , 18: 00下降到 17 ℃左右。RH的日变化趋势与
PAR 相反 , 随 PAR 的升高而迅速降低 , 12: 00—
14: 00处于低谷 ,在 16%左右波动 ,而后稍有上升 ,
18: 00达到 49. 7%。
图 2　叶面光合有效辐射强度 ( PAR )、气温 /叶温 ( Ta)和大气相对湿度 ( RH)的日变化趋势
图 3　思茅松叶片的净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr)和气孔导度 ( Cond)对
光合有效辐射强度 ( PAR )、气温 ( Ta)及大气相对湿度 ( RH)的响应
3. 3　Pn、T r和 C ond对环境因子的响应
思茅松叶片的生理指标 Pn、Tr和 Cond与主要
叶面微气象指标 PAR、Ta和 RH之间的关系符合二
次曲线的变化规律 [ 16 ] (图 3)。 Pn和 Tr的变化与
PAR、Ta的变化相一致 ,随着 PAR的增强、Ta的升高
而升高 , 当 PAR 达到最高点 ( 1 631μmol·m - 2 ·
s
- 1 ) , Ta达最高温 ( 25. 6 ℃)时 , Pn和 Tr达到最大
值 (9. 69μmol·m - 2 ·s- 1、2. 61μmol·m - 2 ·s- 1 ) ,
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第 5期 刘 　娟等 :思茅松干季光合生理日动态及光响应特征分析
之后随着 PAR和 Ta的下降而降低。
Pn和 Tr与 RH呈负相关关系 ,随其降低而升
高。叶面微气象因子对植物的影响常常存在一个变
化范围 ,实验期间 PAR的范围为 700～1 600μmol·
m
- 2 ·s- 1 , Ta为 19～26 ℃, RH为 16% ～50%。Pn
对 PAR、Ta和 RH的响应均达到极显著水平 ( R2 分
别为 0. 829 8、0. 710 6、0. 665 7, P < 0. 01 )。 Tr对
PAR、Ta和 RH的响应均达到极显著水平 ( R2 分别
为 0. 867 3、0. 886 7、0. 767 7, P < 0. 01)。Cond的变
化与 PAR、Ta和 RH的相关性达到显著水平 ( R2 分
别为 0. 526 4、0. 342 9、0. 391 9, P < 0. 05)。Pn、Tr
和 Cond对叶面微气象因子的响应中 , Pn、Tr响应程
度都较高 ,说明其最易受叶面微气象因子的影响 ;
Cond总体响应程度相对较低 ,说明受叶面微气象因
子的影响最微弱。
3. 4　思茅松光合作用的光响应曲线
思茅松在光强 0～200μmol·m - 2 · s- 1下 , Pn
随着光强升高而直线地增高 (图 5) ,这时光是唯一
的外界环境限制因素 ,光合量子效率为 0. 026 mol·
mol- 1。光照强度在 200～1 000 μmol·m - 2 · s- 1
时 , Pn随着光强的升高而曲线式地增高 ,这时温度、
空气中的 CO2 浓度等外界环境因素和活化的碳同化
关键酶 Rubisco数量以及光合电子传递组分的数量
等叶片自身因素会成为限制因素。在大于 1 000
μmol·m - 2 ·s- 1以后 , Pn不再随着光强的升高而增
高 ,即达到了光合作用的饱和阶段。表现为典型的
阳性树种 ,光补偿点 (LCP )较低 (7. 8μmol·m - 2 ·
s
- 1 ) ,光饱和点 (LSP )较高 ( 1 800 μmol·m - 2 ·
s
- 1 ) ,说明思茅松对光强利用范围较广。光响应曲
线的非直角双曲线拟合结果表明 :公式 ( 1)可以较
好的模拟光合速率随光强的变化 ,效果较好 ( R2 =
0. 999) ,拟合程度达到极显著水平 ,能够反映实际情
况。利用公式 ( 1)对测定数据进行拟合 ,求出思茅
松光合反应曲线的特征参数 (表 1)。
表 1　思茅松光合响应特征参数
光饱和最大净光合速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
暗呼吸速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
K
(曲角 ) 表观量子效率 近光饱和点
光饱和点
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
光补偿点
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
11. 85 0. 35 0. 1 0. 045 456 1 800 7. 8
图 4　思茅松光合 - 光强响应曲线　　　　　　　　　　图 5　思茅松光合 -弱光响应曲线
4　讨论
自然条件下植物的光合作用日变化均有规律可
循 ,变化曲线多数呈双峰型或单峰型 ,单峰型中午光
合速率最高 ,双峰型上、下午各有一高峰 [ 21 - 22 ]。由
于树种生物学特性和天气条件的差异 ,使林木净光
合速率的日变化类型变得复杂 , 出现了三峰
曲线 [ 23 - 26 ]。
植物的光合日动态变化反映了植物一天中光合
作用随着环境变化而发生的变化 ,是植物对特定环
境条件的适应结果。思茅松一天中净光合速率的变
化虽然呈三峰曲线 ,但最大值出现在 14: 00,正是光
强最强、温度最高的时刻 ,说明光强对思茅松光合作
用具有较大的潜力 ,思茅松在南亚热带生态环境条
件下温度对其影响较小。进一步的光响应测定也表
明 ,思茅松光饱和点在 2 000μmol·m - 2 ·s- 1左右 ,
这种光强在自然界很难达到 ,思茅松较宽的光能利
用幅度也有利于其生长在我国南亚热带光照资源充
足的区域。
为了进一步了解思茅松 13: 00和 16: 00光合下
降的原因 ,应用传统的 Farquhar和 Sharkey判断方
法 [ 14 ] :当午间光合速率降低时 ,如果胞间 CO2 浓度
186
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
随之降低 ,而气孔限制值升高 ,则属于光合作用的气
孔限制 ;当午间光合速率降低时 ,如胞间 CO2 浓度上
升 ,而气孔限制值下降 ,此时不管气孔导度如何变
化 ,都属于非气孔限制因素。由图 1可知 ,当光合
“午休 ”出现时 ,伴随光合速率下降 ,胞间 CO2浓度上
升与气孔导度的变化方向相反 ,说明光合两个时刻
下净光合速率下降的原因是非气孔限制因素引起
的 ,即因叶肉细胞光合能力下降引起的。换言之 ,尽
管气孔导度降低 ,进入叶肉细胞间隙 CO2 减少 ,但由
于午间叶肉细胞光合能力的下降 ,对 CO2 需求量更
少 ,结果反而出现了 CO2 供过于求。
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