全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$%*& %*)
!"#$%&$%$(#)* !!文章编号!$## $$&()""#$"##%#%*&#% 乐东拟单性木兰地理种源变异与选择研究 刘!军$! 姜景民$! 刘昭息$! 栾启福$! 孙洪刚$! 邵文豪$! 张建忠" "$2中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳!.$$ &##* "2浙江省杭州市余杭区长乐林场!浙江 杭州!. $$$".# 收稿日期$ "#$"#%$# 基金项目$ 浙江省林木种苗与花卉产业技术创新战略联盟项目%珍贵树种绿化观赏型新品种选育与推广应用& 作者简介$ 刘!军"$(//(#!男!山东泰安人!助理研究员!博士!主要从事亚热带珍贵阔叶树种遗传改良研究P 摘要!对乐东拟单性木兰 $& 个种源种子苗期以及幼林期生长性状进行了调查分析) 结果表明$种子千粒质量苗 高地径叶长和叶宽等 % 个性状在种源间差异极显著*造林保存率种源间差异显著!来自北部的种源!如浙江龙泉 种源保存率较高!而来自南部的海南尖峰岭种源保存率较低*幼林期 & 年生树高% 年生树高和胸径* 年生树高和 胸径等 % 个主要生长性状种源间差异均达到极显著水平!其生长性状广义遗传力为 #2)%% #2(.#!说明乐东拟单 性木兰幼林期主要生长性状的表型差异主要受遗传因素的控制*乐东拟单性木兰苗高和地径与纬度负相关!表明随 种源纬度的升高!乐东拟单性木兰种源苗期生长有减小趋势*乐东拟单性木兰幼林期树高和胸径与经度正相关!与 纬度极显著正相关) 根据乐东拟单性木兰种源幼林期试验结果!选择出浙江龙泉福建顺昌和湖南新宁 . 个优良种 源) 通过聚类分析!把乐东拟单性木兰种源初步划分为 . 个区$西部种源区东部种源区和南部种源区) 关键词!乐东拟单性木兰*种源*变异*选择 中图分类号!4/""2. 文献标识码!, 9(2(#/1-,$J(,5,7&1#5R/,($#$1(2N#/&#%&,$#$*)(5(1%&,$,3 !"#"$%&#" (")*+,&+-- 567[40 $ ! [6;.<[=012C=0 $ ! 5678*("2G= $ ! 57;.\=234 $ ! ?7.,"0121(01 $ !?,;9:$02*(" $ ! 8,;.<[=(02I*"01 " "$P567689:; <=7>?>@>6AB4@N>9AK?:8LCA967>9H! G;?=676,:8D6EHABCA967>9H! C@H8=J!.$$ &##! k;6I?8=J! G;?=8*
"2G;8=JL6CA967>YSK69?E6=>8L4>8>?A= ABj@;8=J-?7>9?:>AB\8=J];A@ G?>H! \8=J];A@!. $$$".! k;6I?8=J! G;?=8# ;<2%/#1%$ 0;6J9AM>; >98?>7AB766D! 766DL?=J8=D HA@=JBA967>AB$& K9AO6=8=:67ABY(#(LC$#=( F(&401$0%=%M696?= O67>?J8>6D 8=D 8=8LH]6DP0;6967@L>77;AM6D >;8>>;6D?B696=:67?= 766D M6?J;>! 766DL?=J;6?J;>! N878LD?8E6>69! L68BL6=J>; 8=D L68BM?D>; 8EA=JK9AO6=8=:67M6966S>96E6LH7?J=?B?:8=>! 8=D 7?J=?B?:8=>D?B696=:6?= 8BA967>8>?A= K96769O8>?A= 98>6M878L7ABA@=D 8EA=JK9AO6=8=:67P0;6K9AO6=8=:67M?>; ;?J;69K96769O8>?A= 98>6M696B9AE>;6 =A9>;69= 7A@9:6! 7@:; 87eA=JF@8= K9AO6=8=:6B9AEk;6I?8=J_9AO?=:6P+@>K9AO6=8=:67B9AE>;67A@>;69= 7A@9:6 7@:; 87R?8=B6=JL?=JK9AO6=8=:6B9AE\8?=8= _9AO?=:67;AM6D >;6LAM69K96769O8>?A= 98>6P0;6D?B696=:67?= E8?= J9AM>; >98?>7M6967?J=?B?:8=>8EA=JK9AO6=8=:67BA9HA@=JBA967>7! 7@:; 87&H689ALD >966;6?J;>! B?O6H689ALD >966 ;6?J;>8=D D?8E6>698>N9687>;6?J;>! *H689ALD >966;6?J;>8=D D?8E6>698>N9687>;6?J;>P0;6N9A8D ;69?>8N?L?>HAB >;676B?O6>98?>7M87N6>M66= #P)%% 8=D #P(.#! M;?:; ?=D?:8>6D >;8>K;6=A>HK?:D?B696=:67AB>;6E8?= J9AM>; >98?>7 M696:A=>9AL6D E8?=LHNHJ6=6>?:B8:>A97P0966;6?J;>8=D D?8E6>698>N9687>;6?J;>M696=6J8>?O6LH:A96L8>6D M?>; >;6L8>?>@D6! ?=D?:8>?=J>;8>>;6D6:9687?=J>96=D AB>966J9AM>; M?>; ?=:9687?=JL8>?>@D6ABK9AO6=8=:67P0966;6?J;> 8=D D?8E6>698>N9687>;6?J;>ABHA@=JBA967>M696KA7?>?O696L8>6D >A>;6LA=J?>@D6! 8=D KA7?>?O6LH96L8>6D >A>;6L8>? >@D6P,::A9D?=J>A>;6>9?8L967@L>7AB>;6HA@=JK9AO6=8=:6BA967>! >;9667@K69?A9K9AO6=8=:67! eA=JF@8= ?= k;6 I?8=J_9AO?=:6! 4;@=:;8=J?= C@I?8= _9AO?=:68=D o?==?=J?= \@=8= _9AO?=:6! M69676L6:>6DP0;6K9AO6=8=:6 7A@9:696J?A= ABY(#(LC$#=( F(&401$0%=%M87D?O?D6D ?=>A>;9667@N96J?A=7$ >;6M67>69= 7A@9:67@N96J?A=! >;6687>69= 第 % 期 刘!军等$乐东拟单性木兰地理种源变异与选择研究 7A@9:67@N96J?A= 8=D >;67A@>;69= 7A@9:67@N96J?A=P =(+ >,/*2$ Y(#(LC$#=( F(&401$0%=%* K9AO6=8=:6O89?8>?A=* K9AO6=8=:676L6:>?A= 乐东拟单性木兰"Y(#(LC$#=( F(&401$0%=%"G;@= 6>GP07AA=J# e8M#!别名乐东木兰等!为木兰科 "18J=AL?8:686# 拟单性木兰属 "Y(#(LC$#=( \@ 6> G;6=J#常绿乔木!是我国特有种) 乐东拟单性木兰 主要分布在浙江福建广西江西等 ) 个省区!但天 然林内的个体数量较少!由于人为破坏严重!种质资 源数量日益减少!已列为国家三级保护树种+$ U", !同 时被列入世界木兰科红色名录+. U&, ) 其树形美观! 叶革质!狭椭圆形!叶面暗绿色!叶背淡绿色!嫩叶鲜 红!花大而芳香!是优良的绿化观赏树种+%, *树干高 大笔直!材质优良!纹理细密!是优良的用材树种! 具有广阔的应用前景+* U/, ) 因乐东拟单性木兰具有较高的材用和观赏价 值!中国林科院亚热带林业研究所从 "# 世纪 )# 年 代就开始了乐东拟单性木兰的研究!对其自然分布 和立地条件进行实地调查!掌握了该树种的生物学 特性和栽培技术!为发展该树种提供了基础材料+), ) 目前!国内研究机构相继开展了资源分布和保护+&, 苗木培育+( U$", 组织培养+*, 引种+)!$.,以及生理生 态造林适应性+$& U$%,等方面的研究!对乐东拟单性 木兰推广发展起到重要作用) 林木种内地理种源变异是普遍存在的现象!林 木种子及其子代表型性状的变异是对不同环境的一 种适应) 乐东拟单性木兰在我国分布广泛!分布区 内不同的气候及土壤条件!形成了不同的遗传类型) 目前!国内虽对乐东拟单性木兰的研究已有了一定 基础!但关于乐东拟单性木兰的地理种源变异研究 还未见报道) 本文通过对乐东拟单性木兰天然分布 区内 $& 个种源种子苗期和幼林期生长性状地理种 源变异规律进行研究!揭示乐东拟单性木兰的子代 表型和生长性状变异规律!并进行优良种源选择和 种源区划!旨在对该树种引种和遗传改良提供参考) $!材料与方法 @P@A试验材料与试验设计 "##. 年 ) 月底至 ( 月中旬采集了浙江安徽广 西海南湖南江西福建 / 个省区 $& 个乐东拟单 性木兰种源"表 $#的种子) 采种林分要求当地起源 的天然纯林和天然混交林!无病虫害!结实较多) 选 择 $% 株以上的优良母树采种!母树间距 %# E以上) 每株母树采集种子 $2# "2# QJ!等量混合处理后 作为该种源的种子) 表 @A乐东拟单性木兰 @C 个种源的地理位置和生态因子 种源 种源 编号 经度 "Y# a"W# 纬度 "Z# a"W# 海拔 aE 年平均 降水量 aEE 年平均 气温 aV 无霜期 aD 贵州榕江 $ $#)P%# "%P(& /*# $ "## $)P.* .$# 贵州从江 " $#)P(# "%P/* *"# $ "$& $)P& ."# 海南尖峰岭 . $#)P%# $)P&* )%# $ (## "%P# .&% 福建顺昌 &$$ /P)# "*P)# &)# $//#$/P/ ")*
贵州黎平 % $#(P$& "*P"& /$#$ ."" $%P* .$)
浙江庆元 * $$(P#% "/P*" /"# $ *)( $/P* "&% 福建将乐 /$$ /P&% "*P/. &(# $*(/$)P/ "()
湖南桑植 ) $$#P"# "(P*# &%# $ &## $*P# "/# 浙江龙泉 ($$ (P$. ")P#) "*#$ **& $/P* "*" 江西龙南$# $$.P(# "&P*# *"# " $%% $)P( ")* 广西融水$$ $#(P"& "%P#/ ()#$ )/# $%P# .## 湖南新宁$" $$#P)& "*P&& %.# $ ."* $/P# "($ 海南乐东 $. $#(P$/ $)P/. )"# $ *## "&P# .*# 福建明溪 $&$$ /P$) "*P.* %$# $)##$)P# "*$!!育苗点设在浙江富阳市中国林科院亚热带林业 研究所育苗基地!地理位置$$(W%"X$(sY!.#W$( X""s Z!年平均气温$*P"/ V!平均相对湿度 *)3!年平
均降水量 $&%"2% EE!年平均日照$ )((2( ;!年蒸
发量 $".%2. EE!年均无霜期 "&) D!常年主导风向 为东南风) 气候温和!日照充足!四季分明!雨水充 沛!无冻害等灾害性气候!属亚热带季风性气候) "##& 年 " 月份将各种源种子播于细砂床上! 覆以 #2% :E厚的细砂!搭塑料棚!保温保湿!也可防鼠 害) 深沟高床!床面高出步道 "# :E!床宽$2" E!步
道宽 .# :E) 精耕细作!做到床面平整!土壤细碎)
结合整地施复合肥) & 月中下旬小苗出土!分批移
植于室外苗床上!行距 "% .# :E!株距 "# :E) 采
用随机区组设计!每个种源移植 $# 行!重复 & 次) 为防止苗期干旱!及时搭荫棚防旱) 苗期除草施 肥灌溉及病虫害防治等按常规管理) "##% 年春季在杭州市余杭区长乐林场进行造 林) 造林苗为$ 年生乐东拟单性木兰实生苗!株行
距 "2# El"2# E) 试验为随机区组设计!$# 株双行 小区!% 次重复) @P?A试验调查与统计分析 每个种源随机取$## 粒种子称其质量!重复 &
次!取其平均值!求种源种子千粒质量"\58#) "##&
%*%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
年 $" 月等苗木停止生长后!对$& 个种源进行调查!
每个种源随机调查 .# 株!量测其苗高"P<#地径
"U[#叶长"/+#和叶宽"/D#) "##/("##( 年 $" 月 连续 . 8对试验林进行调查!调查内容包括树高 "?<#胸径"R[#和造林保存率"]+5#!&?<%?<和 *?<分别代表 & * 年生树高!%R[和 *R[分别代表 % * 年生胸径) 统计分析以小区平均数为单位!按 常规统计方法进行!广义遗传力 *" c$ U$O!"!为 方差#!采用YS:6L"##/ 和-_4$$P% 软件在计算机上 进行计算) "!结果与分析 ?P@A乐东拟单性木兰种子和苗期性状地理种源 变异 对乐东拟单性木兰$& 个种源的种子千粒质量
"\58#苗高 "P<#地径 "U[#叶长 "/+#叶宽
"/D#% 个性状进行了统计分析"表 ".#) 结果表
明$乐东拟单性木兰种子性状千粒质量在地理种源 间差异极显著!湖南桑植种源种子千粒质量最大!为$*&2)) J!是江西龙南种源种子千粒质量的 $2(/ 倍! 后者种子千粒质量仅为 ).2/% J) 乐东拟单性木兰 种源苗期试验表明$苗期主要性状苗高地径叶长
和叶宽等性状在种源间差异极显著) 乐东拟单性木
兰苗期生长缓慢!$年生苗高和地径平均值分别为 "#2)( :E和 #2%$ :E!贵州黎平种源苗期生长最快!
$ 年生苗高达到 "/2%% :E!福建明溪种源苗期生长
最慢"P广义遗传力分别为 #2))$和 #2)./) 苗期叶片性状 叶长和叶宽平均值为 (2/) :E和 .2/$ :E!叶片形状
为倒卵状椭圆形)
表 ?A乐东拟单性木兰 @C 个种源主要性状的方差分析
性状 变异来源 均方 !值 性状 变异来源 均方 !值
区组 #P"$& #P#$/ 区组 $."%P&/) * &P""$
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表 BA乐东拟单性木兰种源主要性状平均值%最大值%最小值和广义遗传力
性状 平均值 最大值 最小值 广义遗传力
\58aJ $$$P// $*&P)) ).P/% #P((*
PU[a:E #P%$#P%( #P&" #P)./ /+a:E (P/)$$P/" )P%# #P)&% /Da:E .P/$ &P&& .P.& #P/)"
]+5a:E )$P%# (%P## .*P## #P(%"
&?%?%R[a:E "P.% "P(. $P/. #P("#
*?*R[a:E .P%# &P$( "P(" #P)%% **% 第 % 期 刘!军等$乐东拟单性木兰地理种源变异与选择研究
?P?A乐东拟单性木兰幼林期主要性状地理种源变异
从乐东拟单性木兰种源造林保存率"]+5#数值
上看!乐东拟单性木兰裸根苗造林成活率相对较高!
$& 个种源造林保存率平均值为 )$2%#3"表 .#) 种
源间造林保存率差异极显著!以浙江龙泉种源造林
保存率最高"]+5c(%2##3#!海南尖峰岭种源保存
率最低"]+5c.*2##3#) 乐东拟单性木兰幼林期 &
年生树高% 年生树高和胸径* 年生树高和胸径 %
个主要生长性状种源间差异均极显著"表 "#!% 个生
长性状分别为 $%)2"% "..2/%""# .&.2)#$2/. "2(..$%2)# &"&2##"2(" &2$( :E"表
.#!优劣种源间分别相差 $2&)$2&.$2*($2.% 倍
和 $2&. 倍) % 个生长性状广义遗传力为 #P)%% #2(.#!说明乐东拟单性木兰幼林期主要生长性状的 表型差异主要受遗传因素的控制!这为乐东拟单性 木兰用材和速生绿化观赏等培育目标的优良种源选 择提供了较大的潜力) 从表 " 还可以看出$乐东拟
单性木兰幼林期主要生长性状在区组间差异极显
著!说明不同立地对乐东拟单性木兰幼林期影响
较大)
?PBA乐东拟单性木兰种源主要性状与生态因子的
相关关系
树木生长的快慢除同某树种的遗传特性有关
外!不同的树种还有其自身的地理种源变异规
律+$* U$), ) 乐东拟单性木兰种源主要性状与生态因
子相关分析结果"表 &#表明$乐东拟单性木兰种源 种子千粒质量"\58#苗高"P<#地径"U[#和叶长 "/+#与经度极显著负相关!说明随着种源经度的变 小!种子千粒质量苗高地径和叶长有增加的趋势) 乐东拟单性木兰苗高和地径与纬度负相关!表明随 着种源纬度的升高!乐东拟单性木兰种源苗期生长 有减小趋势) 也就是说!来自西南部种源的苗期生 长量要高于东北部种源) 年降水量与种子千粒质量 和地径显著负相关) 表 CA乐东拟单性木兰种源主要性状与生态因子的相关系数 变量 \58 P< U[ /+ /D ]+5 &?< %?< %R[ *?< *R[ 经度"Y# U#2*(* ## U#2)*( ## U#2)*( ## U#2)%( ## U#2&)$ #2&*/
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U#2*)$## U#2)$$## U#2*#" # U#2&&) U#2%** # U#2&)) !!注$
#
和
##
表示显著性概率分别为 #2#% 和 #2#$) 从乐东拟单性木兰幼林期造林保存率"]+5# 来看!造林保存率与纬度极显著正相关!而与海 拔年平均气温和无霜期显著负相关) 说明来自南 部的种源比较适应高海拔高年平均气温和长无霜 期的生境条件!引种北移导致其造林成活率较低) 从乐东拟单性木兰幼林期生长性状与生态因子相 关分析可以得出!树高和胸径与经度正相关!与纬 度极显著正相关!与海拔年平均气温等显著负相 关!说明分布区西南部种源幼林期生长表现较差! 东北部种源更能适应造林点立地和气候条件!生长 较为迅速) ?PCA乐东拟单性木兰优良种源选择及种源区划分 根据乐东拟单性木兰种源幼林期试验结果!以 树高和胸径平均值为选择对象!采用独立选择法选 择出浙江龙泉福建顺昌和湖南新宁 . 个幼林期生 长表现优良的种源!其树高和胸径的平均值分别为 &$/2. :E和 &2#% :E!分别大于试验平均值 $#2)3 和$%2&3) 根据种子苗期和幼林期生长性状!对
乐东拟单性木兰 $& 个种源进行了聚类分析!结果见 图$) 乐东拟单性木兰种源区初步划分为 . 个区!一
类为西部种源区!包括湖南桑植湖南新宁贵州黎
平贵州从江和广西融水*二类为东部种源区!包括
浙江龙泉浙江庆元福建顺昌福建将乐福建明溪
和江西龙南*三类为南部种源区!包括贵州榕江海
南乐东和海南尖峰岭)
欧氏距离
图 $!乐东拟单性木兰种源性状聚类 /*% 林!业!科!学!研!究 第 "% 卷 .!结论与讨论 乐东拟单性木兰作为优良的绿化观赏和用材树 种!地理分布范围广!适应热带和亚热带不同的气候 条件+), !种内遗传变异丰富!遗传改良潜力大) 本文 对 / 个省区$& 个产地的种源试验表明!乐东拟单性
木兰种子苗期和幼林期性状存在着极显著的种源
差异) 苗期种源试验表明!乐东拟单性木兰苗高和
地径与纬度负相关!与经度极显著负相关!来自南部
的乐东拟单性木兰种源苗高和地径生长量较大!这
与分布范围大致相同的木荷"?)*=C( %4@$#E( [89D=P 6>G;8EKP# +$*, 和南酸枣 "+*"$#"%@"0B=(%(G=F(#=% +@9>P6>\?L# +$(,等研究结果相似*但乐东拟单性木
兰种源幼林期生长性状与苗期相反!树高和胸径与
经度正相关!与纬度极显著正相关!来自东北部的乐
东拟单性木兰树高和胸径速生性较好) 苗期和幼林
期生长差异较大这主要与乐东拟单性木兰苗期性状
还不稳定有关) 乐东拟单性木兰幼林期研究结果与
枫香"5=14=B(CE(#3"#C"%(0( \8=:6# +$/,和南酸枣+"#, 研究结果不同!可能是由于乐东拟单性木兰南部种 源区与造林地点气候条件差异较大!南部种源幼林 期容易发生冻害!影响了其正常生长) 海南尖峰岭 和海南乐东 " 个种源造林保存率分别为 .*P##3和 &%2##3!充分说明南部种源抗寒性较差!冻害导致 其大部分死亡) 以乐东拟单性木兰树高和胸径为选择对象!选 择出浙江龙泉湖南新宁和福建顺昌 . 个幼林期生 长表现优良的种源!其树高和胸径的平均值分别大 于试验平均值$#P)3和 $%P&3) 根据种子苗期和 幼林期生长性状!将乐东拟单性木兰种源区初步划 分为 . 个区!各种源区大部分种源与种源区划的地 理区域相一致!东部种源区种源幼林期生长最快!耐 寒性最好*西部种源区种源幼林期生长较快!耐寒性 较好*南部种源区种源幼林期生长和耐寒性最差!表 明对乐东拟单性木兰的种源区划具有一定的科学性 和可靠性!对乐东拟单性木兰引种具有初步的指导 意义) 从乐东拟单性木兰幼林期生长情况看!东部 种源区种源在浙江北部生长表现良好!适宜在浙江 适生区域引种推广) 参考文献! +$, 傅立国P中国植物红皮书(((稀有濒危植物$第$ 册+1, P北
京$科学出版社!$(("$&&* U&&/ +", 汪!松!解!焱P中国物种红色名录$ 第 $卷+1, P北京$ 高等
教育出版社!"##&$") +., G?:@]]8-! Z6M>A= ,! bLDB?6LD 4P0;696D L?7>AB18J=AL?8:686 +1,PG8EN9?DJ6! gf$ 0;6e8O6=;8E_9677! "##/$.$
+&, 陈红锋!张荣京!周劲松!等P濒危植物乐东拟单性木兰的分布
现状与保护策略+R,P植物科学学报!"# $$!"("&#$ &%" U&%) +%, 林书荣P乐东拟单性木兰全光扦插试验+R,P防护林科技!"##/! )$"*#$ ./ U.( +*, 苏梦云!姜景民P乐东拟单性木兰茎段愈伤组织诱导与褐变控 制的研究+R,P林业科学研究!"##&! $/"*#$ /%/ U/*" +/, 福建省科学技术委员会福建植物志编写组P福建植物志$ 第二 卷+1,P福州$ 福建科学技术出版社! $()%$ *) U*( +), 叶桂艳P乐东拟单性木兰的自然分布与引种栽培+R,P林业科学 研究!$(($!&""#$ "$/ U""$ +(, 张惠良!史红霞!张往祥P乐东拟单性木兰苗木生长特性和育苗 技术+R,P浙江林业科技!"##.! "."*#$ && U&* +$#, 汪厚喜P乐东拟单性木兰播种育苗技术初探+R,P安徽林业科 技! "##&".#$ $& U$% +$$ , 唐永强!吴家胜!童永明P乐东拟单性木兰育苗技术+R,P江苏
林业科技!"##.!.#"$#$ ./ U.)
+$", 何贵平!黄海泳!骆文坚!等P刨润楠花梨木乐东拟单性木兰 嫩枝扦插繁殖试验+R,P浙江林业科技! "##&! "&".#$.# U."
+$., 朱志国!王炜郎!钮为民!等P乐东拟单性木兰引种栽培初探 +R,P浙江林业科技! "##%! "%"%#$ "( U.$+$&, 岑百花!李远发!刘卫伟!等P盐胁迫对乐东拟单性木兰幼苗生
长和生理特性的影响+R,P广西农业科学!"##(! &#"%#$&)* U&)( +$%, 魏秀金P乐东拟单性木兰引种造林适应性效果分析+R,P武夷
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