全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 221～ 226
Forest Research
᭛ゴ㓪ো : 1001-1498( 2010) 02-0221-06
4 ⾡ഄ㹿㾖䌣ネⱘᡫᯅᗻⷨお
ვ इ1, 2, ໺໭᛽2* , ߞ႖ݐ3 , ၣຶܟ3 , ༯ुࡹ4, ٵ๳ఘ1
( 1. 西南大学资源环境学院 ,重庆 北碚 400716; 2. 中国林业科学研究院木材工业研究所 , 北京 100091;
3. 国际竹藤网络中心 , 北京 100102; 4. 河北省衡水市林业局 , 河北 衡水 053000)
ᨬ㽕: 以黄条金刚竹、菲白竹、铺地竹、菲黄竹 4种地被观赏竹为试验材料 , 通过人为控水干旱胁迫 ,以正常浇水组为
对照, 测定了干旱胁迫下 4种地被观赏竹的质膜透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量等生理生化指标 , 分析了 4竹种
对干旱胁迫的响应情况。结果表明 :随着干旱胁迫时间的延长, 叶片的细胞质膜透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量
均呈上升趋势 ,可溶性糖含量和过氧化氢酶( CAT) 、过氧化物酶( POD) 、超氧化物歧化酶( SOD) 等保护酶则表现为
先升后降的趋势。采用隶属函数方法综合分析生理生化指标 ,评价各竹种的抗旱性依次为黄条金刚竹 >菲白竹 >
菲黄竹 >铺地竹,与 4种地被观赏竹干旱胁迫下的形态表现一致。
݇䬂䆡 : 地被观赏竹; 干旱胁迫; 生理生化指标 ; 抗旱性
Ё೒ߚ㉏ো : S795 ᭛⤂ᷛ䆚ⷕ : A
收稿日期 : 2009-10-10
基金项目 : “十一五”国家科技支撑计划项目 ( 2006BAD19B0304 ) ; 国家科技基础条件平台项目 ( 2005DKA21003 - 07 )
作者简介 : 赵兰 ( 1982— ) ,女 , 内蒙古呼伦贝尔盟人 , 在读硕士生 ,主要从事森林培育研究 .
* 为通讯作者 .
Study on the Drought Resistance of Four Dwarf Ornamental Bamboos
ZHAO Lan1,2 , XINGXin-ting2* , JIANG Ze-hui3, YUE Xiang-hua3 , XUE Li-juan4, GUXi-rong1
( 1. College of Resources and Environment, Southwest University, Beibei 400716, Chongqing, China ; 2. Research Institute of Wood Industry,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3. International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China;
4. Forest Bureau of Hengshui, Hebei Province, Hengshui 053000, Hebei, China)
Abstract: The physiological and biochemical responding of four dwarf bamboos ( Pleioblastus kongosanensis f.
aureostriatus, Sasa fortunei, Sasa argenteostriatus and Sasa auricoma) to drought stress by withholding water were
studied. The results indicated that the free proline contents, cell membrane permeability and the MDA contents of
bamboo leaves increased with the prolongation of the stress time, the soluble sugar contents and the activity of SOD,
POD and CAT showed increasing at the beginning and decreasing at the end. The physiological and biochemical
indexes were measured to assess the drought-resistant ability of dwarf bamboos by Membership Function. The results
showed that the four dwarf bamboos were ordered in sequence from strong to weak as: P. kongosanensis f.
aureostratus Muroi et Y. Tanaka ( e) >S. fortunei >S. auricoma >S. argenteostriatus, and the result was consistent
with the morphological character.
Key words: dwarf ornamental bamboos; drought stress; physiological and biochemical indexes; drought resistance
竹子作为一种重要的森林资源,许多竹类研究
者在竹子分类、培育、杂交选育、解剖构造、分子生物
学、抗病、竹材结构、竹材物理力学性能、竹材化学、
加工利用等方面 [ 1 - 9] 开展了大量的研究工作, 并取
得了丰硕成果,但竹子的抗旱性研究目前多侧重于
外部形态特征上 [ 1 0] ,在生理生化方面的研究仅见铺
地 竹 ( Sasa argenteostriatus Camus )、平 安 竹
( Pseudosasa japonica cv. tsutsumian ) 和小佛肚竹
林 业 科 学 研 究 第 23卷
( Bambusa ventricosa McClure) 的报道 [ 11 - 12 ]。本文以
黄条金刚竹( Pleioblastus kongosanensis f. aureostratus
Muroi et Y. Tanaka( e) ) 、铺地竹、菲黄竹( Sasa auri-
coma E. G. Camus) 、菲白竹 ( Sasa fortunei ( Van
Houtte) Nakai) 为材料,测定持续干旱胁迫下的生理
生化指标,分析其变化规律及其与抗旱性的关系,利
用综合评价方法评价 4 种地被观赏竹的抗旱性,为
竹子抗性机理研究提供理论依据。
1 ϫॸֺ֥ۤ
1. 1 ᴤ᭭
在江苏扬州将黄条金刚竹、菲白竹、菲黄竹、铺
地竹 4 种地被观赏竹容器苗各 150 盆于 2009 年 3
月底移至塑料大棚中,盆栽土壤为梅子壳与黄壤3∶7
的混合土,干旱处理苗木于实验开始前一天浇透水,
以后不再浇灌,使其干旱;对照苗木正常浇水。实验
于 5 月 9 日开始,在干旱胁迫第 0、3、6、9、12 天上午
9: 00 时取当年生成熟的新鲜叶片,共取样 5 次。每
个处理重复 3 次进行生理生化指标的测定。
1. 2 ᮍ⊩
叶片含水量测定采用烘干法 [ 13 ] ;细胞质膜透性
采用电导法测定 [ 13] ;叶绿素含量采用丙酮浸提法测
定 [ 14] ;脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取茚三酮显色
法测定 [ 13 ] ; 丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测
定 [ 15] ;可溶性糖含量采用恩酮比色法测定 [ 1 3] ;超氧
化物歧化酶采用 NBT光还原法测定 [ 13] ;过氧化氢酶
采用紫外吸收法 [ 1 6] ; 过氧化物酶采用愈创木酚法
测定 [ 13] 。
抗旱性综合评价主要运用模糊数学中隶属函数
的方法 [ 17 - 1 8] ,对品种各个抗旱指标的隶属值进行累
加,求取平均数,并进行品种间比较,以评价抗旱性。
2 ࠒڴူד๥
2. 1 ᑆᯅ㚕䖿ϟ 4⾡ഄ㹿㾖䌣ネⱘ໪䚼ᔶᗕব࣪
持续干旱胁迫对 4 种观赏竹外部形态的影响差
异较大(见图 1)。干旱胁迫第 3 天午时 4 竹种偶尔
有卷叶,铺地竹稍明显;干旱胁迫第 5 天午时卷叶明
显,傍晚时卷叶有好转;干旱胁迫第 8 天铺地竹基本
全部卷叶,菲黄竹卷叶情况稍好些,黄条金刚竹和菲
白竹有一半出现卷叶,第 9 天铺地竹外在形态上表
现为整株枝叶干枯,菲黄竹枝叶也开始萎蔫, 第 12
天铺地竹整株枝、叶枯黄,基本无叶片可采,菲黄竹
枝叶干枯严重,菲白竹少数叶片干枯,而黄条金刚竹
外在形态只是叶片卷曲,依然保持绿色。
图 1 干旱处理 12 天时 4 种地被观赏竹的形态
2.2 ᑆᯅ㚕䖿ϟഄ㹿㾖䌣ネ৊⠛㞾✊৿∈䞣ⱘ
ব࣪
植物叶片水分含量能直接反映植物的水分状况,
它是植物水分亏缺的一个重要生理指标。一般认为:
叶片的自然水分含量高,下降速率小,则品种的抗旱
性强。4 种地被观赏竹竹种间对照组的叶片含水量差
异不大,经干旱胁迫后 4种地被观赏竹的叶片含水量
均下降,从表 1 可以看出铺地竹叶片的含水量下降最
多,从 65. 57%下降到 21. 03% ,黄条金刚竹叶片的含
水量下降最少,从 65. 15%下降到 62. 56%。干旱胁迫
12 天后,黄条金刚竹、菲白竹、菲黄竹、铺地竹叶片的
自然含水量分别下降了3. 95%、5. 37%、9. 86%、
67. 90% ,说明黄条金刚竹抗旱性最强, 其次为菲白
竹、菲黄竹,铺地竹的抗旱性最弱。
㸼 1 ᑆᯅ㚕䖿ᇍ 4⾡ഄ㹿㾖䌣ネ৊⠛৿∈䞣ⱘᕅડ
%
处理时间 /d 处理 黄条金刚竹 菲黄竹 菲白竹 铺地竹
0 CK 65. 15 64. 60 64. 26 65. 57
干旱 65. 13 64. 58 64. 09 65. 53
3 CK 64. 41 64. 62 64. 12 64. 79
干旱 63. 07 63. 66 62. 38 64. 64
6 CK 64. 05 64. 05 64. 60 64. 84
干旱 62. 78 63. 98 61. 76 64. 64
9 CK 64. 08 63. 78 64. 76 64. 86
干旱 63. 09 63. 23 61. 41 60. 83
12 CK 64. 34 64. 18 64. 60 64. 22
干旱 62. 56 58. 21 60. 65 21. 03
2.3 ᑆᯅ㚕䖿ϟ㒚㚲䋼㝰䗣ᗻ੠ϭѠ䝯৿䞣ⱘ
ব࣪
当植物受到干旱胁迫时, 细胞膜受到不同程度
的破坏,引起膜透性增大, 导致细胞内电解质外渗,
通过测定水分胁迫下植物叶片的电导率值可了解质
222
第 2 期 赵 兰等 : 4 种地被观赏竹的抗旱性研究
膜伤害程度;同时, 细胞中活性氧大量累积,致使细
胞质膜发生过氧化和脱脂化作用,产生过氧化产物,
主要表现为丙二醛 ( MDA) 含量显著增高。由图 2
可以看出, 4 种地被观赏竹随着干旱胁迫时间的延
长,细胞质膜透性呈上升趋势。但不同竹种随干旱
胁迫时间的延长,细胞质膜透性的增幅存在差异,铺
地竹细胞质膜透性增加幅度最大,黄条金刚竹增幅
最小, 4 竹种在 12 天时细胞质膜透性的增幅高低顺
序:铺地竹 >菲黄竹 >菲白竹 >黄条金刚竹,细胞质
膜透性分别增加了 573. 79% , 86. 53% , 69. 09% ,
50. 31%。从图 3 可以看出, 在持续干旱胁迫过程
中, 4 种地被观赏竹叶片中的 MDA 含量均呈上升趋
势,铺地竹 MDA的增幅最高,这说明铺地竹的膜系
统伤害最大,它的抗旱性能最弱。
图 2 干旱胁迫对细胞相对质膜透性的影响
图 3 干旱胁迫对 MDA 含量的影响
2. 4 ᑆᯅ㚕䖿ᇍ৊㓓㋴৿䞣ⱘᕅડ
随着干旱胁迫时间的延长, 4 竹种的叶绿素含
量逐渐下降( 见表 2) 。在持续干旱胁迫下,竹种叶
绿素含量下降幅度总体上排序为:铺地竹 >菲白竹
>黄条金刚竹 >菲黄竹 ( 见表 3) 。一般地,在持续
干旱条件下,叶绿素含量下降幅度越小,植物的抗旱
性越强。相反,叶绿素含量下降幅度越大,植物的抗
旱性越弱。但是在干旱胁迫的竹种上存在一个特殊
的问题, 4 种地被观赏竹中除黄条金刚竹叶色全绿
外,其它 3 个竹种的叶片均存在花条纹,从叶绿素的
含量测定结果看, 4 竹种本身叶绿素含量的差异较
大,未经胁迫的菲黄竹叶片中叶绿素的含量都非常
低,鉴于这种特殊性,用叶绿素含量的降幅比较这几
个竹种的抗旱性能力可能会有偏差。
㸼 2 ᑆᯅ㚕䖿ϟ৊㓓㋴৿䞣ⱘব࣪ mg·g - 1
处理时间
/d
处理
竹种
黄条金刚竹 菲黄竹 菲白竹 铺地竹
0 CK 6. 73 ±0 . 06 2. 77 ±0. 05 4. 62 ±0. 09 5 . 83 ±0. 06
干旱 6. 71 ±0 . 04 2. 74 ±0. 05 4. 64 ±0. 11 5 . 88 ±0. 07
3 CK 6. 75 ±0 . 19 2. 77 ±0. 04 4. 61 ±0. 03 5 . 81 ±0. 06
干旱 6. 48 ±0 . 03 2. 61 ±0. 02 4. 56 ±0. 09 5 . 24 ±0. 03
6 CK 6. 77 ±0 . 08 2. 78 ±0. 02 4. 61 ±0. 06 5 . 86 ±0. 07
干旱 5. 96 ±0 . 01 2. 58 ±0. 03 4. 38 ±0. 07 4 . 74 ±0. 22
9 CK 6. 76 ±0 . 05 2. 74 ±0. 01 4. 65 ±0. 13 5 . 84 ±0. 06
干旱 5. 52 ±0 . 02 2. 56 ±0. 03 4. 22 ±0. 07 4 . 53 ±0. 03
12 CK 6. 72 ±0 . 07 2. 77 ±0. 05 4. 61 ±0. 03 5 . 85 ±0. 01
干旱 5. 31 ±0 . 07 2. 48 ±0. 06 3. 60 ±0. 18 4 . 09 ±0. 05
㸼 3 ᑆᯅ㚕䖿ϟ৊㓓㋴৿䞣ϟ䰡ᐙᑺ %
竹种 叶绿素含量降幅
黄条金刚竹 20. 87
菲黄竹 9. 22
菲白竹 22. 39
铺地竹 30. 43
注 :叶绿素含量下降幅度 = ( 对照组 - 处理组 ) /对照组 ×100%
2.5 ᑆᯅ㚕䖿ᇍৃ⒊ᗻ㊪੠㜃⇼䝌৿䞣ⱘᕅડ
可溶性糖、脯氨酸等是植物体内重要的渗透调
节物质,在干旱条件下植物叶片可大量累积脯氨酸、
增加可溶性糖含量,以调节渗透势来维持膨压,抵御
干旱的影响。
关于脯氨酸是否可以作为一种抗旱性鉴定指
标,前人研究结果不尽相同,但研究普遍认为, 脯氨
酸含量的变化可作为干旱胁迫的征兆。由图 4 看
出,随着干旱时间的延长,脯氨酸含量成倍增加。黄
条金刚竹、菲黄竹、菲白竹、铺地竹脯氨酸含量比对
照分 别增加了 293. 51% , 540. 48% , 242. 58% ,
1 073. 02%。从脯氨酸变化来看, 铺地竹在干旱条
件下更容易积累脯氨酸,干旱响应敏感,这说明在同
等干旱条件下,铺地竹的抗旱性最弱,黄条金刚竹和
菲白竹抗旱性较强,菲黄竹的抗旱性居中。
从表 4 看, 4 种地被观赏竹未经干旱胁迫处理
时,可溶性糖含量的差距较大,菲白竹叶片的可溶性
322
林 业 科 学 研 究 第 23卷
糖含量非常低,为 26. 2 g·kg - 1 ,黄条金刚竹叶片的
可溶性糖含量最高,为 61. 8 g·kg - 1。4 种地被观赏
竹在干旱胁迫初期 0—6 天时,可溶性糖含量处于上
升阶段,第 6—12 天,可溶性糖含量开始逐渐降低,
菲白竹叶片中可溶性糖含量变动幅度最大,其次为
铺地竹、菲白竹,黄条金刚竹叶片中可溶性糖含量变
化幅度最小。
图 4 干旱胁迫下脯氨酸的含量变化
㸼 4 ᑆᯅ㚕䖿ϟৃ⒊ᗻ㊪৿䞣ⱘব࣪ g·kg - 1
处理时间 /d 处理
竹种
黄条金刚竹 菲黄竹 菲白竹 铺地竹
0 CK 61. 8 43 . 9 26. 2 49. 6
干旱 63. 8 44 . 2 26. 7 49. 9
3 CK 62. 3 46 . 5 26. 0 55. 9
干旱 74. 6 53 . 4 58. 2 62. 8
6 CK 67. 3 44 . 3 24. 6 46. 5
干旱 76. 7 65 . 5 62. 6 81. 1
9 CK 67. 0 46 . 9 30. 3 46. 5
干旱 65. 6 55 . 4 38. 3 55. 9
12 CK 66. 6 45 . 1 25. 0 48. 7
干旱 60. 5 47 . 2 35. 7 36. 7
2.6 ᑆᯅ㚕䖿ᇍ PODǃSODǃCAT⌏ᗻⱘᕅડ
超氧化物歧化酶 ( SOD) 、过氧化物酶 ( POD) 和
过氧化氢酶( CAT) 都是植物体内的重要保护酶,酶
活性与植物的抗逆性关系密切。POD是活性氧防御
系统的关键酶之一,在清除自由基上担负着重要的
功能, SOD能将超氧负离子转化为 H2 O2, 而 CAT和
POD可将 H2 O2 进一步清除产生 H2 O, 三者协同作
用可使自由基维持在一个较低水平,从而避免膜伤
害。一般认为,抗逆性高的品种有较高的酶活性,在
持续干旱条件下,酶活性越高,植物的抗旱性越强。
相反,酶的活性越弱, 植物的抗旱性越弱。从图 5、
6、7 可以看出, 4 种地被观赏竹随着干旱时间的延
长, SOD、POD、CAT均呈先升后降的趋势。4 种地被
观赏竹 CAT酶活性在干旱胁迫第 3 天时最高, POD
酶活性第 6 天时最高; SOD酶活峰值时间在不同竹
种间存在着一定的差异,铺地竹在第 3 天时最高,菲
黄竹和黄条金刚竹在第 6 天时最高, 菲白竹在第 9
天时最高。开始时 SOD酶活性的高低顺序为:黄条
金刚竹 >铺地竹 >菲白竹 >菲黄竹,酶活性大小分
别为: 725. 69、683. 42、657. 75、604. 77 u· g - 1 ·
min
- 1
,干旱胁迫第 12 天时 SOD酶活性的高低顺序
为:菲白竹 >黄条金刚竹 >菲黄竹 >铺地竹,酶活性
大小分别是: 711. 59、704. 85、606. 13、542. 22 u·g - 1
·min- 1。0 天时 POD酶活性的高低顺序为:铺地竹
>黄条金刚竹 >菲黄竹 >菲白竹,酶活大小分别为:
618. 58、610. 51、602. 01、455. 78 u·g - 1·min- 1。12
天时 POD酶活性的高低顺序为:黄条金刚竹 >菲黄
竹 >菲白竹 > 铺地竹, 酶活性大小分别为 453. 82、
440. 43、405. 89、75. 36 u·g - 1·min - 1。开始时 CAT
酶活性的高低顺序为: 黄条金刚竹 > 菲黄竹 >菲白
竹 >铺地竹,酶活性大小分别为 1 034. 54、774. 60、
669. 86、665. 63 u·g - 1·min- 1 ,第 12 天时 4 种地被
观赏竹 CAT活性高低顺序为:黄条金刚竹 >菲白竹
>菲黄竹 >铺地竹,它们的 CAT活性比干旱胁迫前
分别下降了 26. 82%、17. 20%、31. 22%、92. 65%。
综合几个保护酶指标来看,黄条金刚竹的抗旱性最
强,菲黄竹和菲白竹抗旱性居中, 铺地竹的抗旱性
最弱。
图 5 干旱胁迫对 CAT活性的影响
2.7 ᡫᯅᗻ㓐ড়䆘Ӌⱘ䲊ሲߑ᭄ؐߚᵤ
植物抗旱性是多因素共同作用的复杂综合性
状,以单一指标作为抗旱指标的直接评价标准难以
全面反映植物的真实抗旱能力。因此采用模糊数学
中隶属函数的方法,对 4 种地被观赏竹的抗旱性进
行综合评价。在持续干旱胁迫下, 4 种地被观赏竹 9
个指标的隶属函数值及均值列于表 5。由表 5 可以
看出,黄条金刚竹的隶属函数均值最大 ( 0. 66) ,说
422
第 2 期 赵 兰等 : 4 种地被观赏竹的抗旱性研究
图 6 干旱胁迫对 POD活性的影响
图 7 干旱胁迫对 SOD活性的影响
明它在这 4 个竹种中是抗旱性较强的品种。各竹种
按隶属函数均值大小排列为:黄条金刚竹、菲白竹、
菲黄竹、铺地竹, 反映了这些竹种抗旱性的强弱
顺序。
㸼 5 ᑆᯅ㚕䖿ϟⱘ䲊ሲߑ᭄ؐ
指标 黄条金刚竹 菲黄竹 菲白竹 铺地竹
叶片含水量 0. 95 0. 85 0 . 91 0. 00
叶绿素 0. 34 0. 99 0 . 73 0. 62
细胞膜透性 0. 09 0. 13 0 . 11 1. 00
丙二醛 0. 67 0. 82 0 . 77 0. 02
可溶性糖 0. 85 0. 48 0 . 26 0. 29
脯氨酸 0. 76 0. 12 0 . 60 0. 03
过氧化氢酶 0. 72 0. 50 0 . 52 0. 01
过氧化物酶 0. 65 0. 63 0 . 58 0. 08
超氧化物歧化酶 0. 93 0. 47 0 . 97 0. 13
均值 0. 66 0. 55 0 . 61 0. 24
抗旱性排序 1 3 2 4
3 ໌ࠒူඉৢ
在干旱胁迫下, 4 种地被观赏竹的外部形态存
在较大差异。在干旱后期,黄条金刚竹叶片虽有卷
曲,但依然呈现绿色,菲白竹有少数叶片发生卷曲变
黄,菲黄竹则多数叶片枯黄, 铺地竹在持续干旱 12
天时多数植株已全株干枯致死。从外部形态来看,
对于持续的干旱胁迫,铺地竹在半个月左右基本干
枯致死,抗旱性最差。从 4 个竹种外部形态分析,可
能是由于黄条金刚竹相对菲黄竹、菲白竹、铺地竹而
言叶片较大,叶色也较之浓绿,从而表现出较强的抗
旱性。
干旱胁迫下 4 种地被观赏竹的生理生化指标研
究结果表明:竹种间不同指标的变化趋势基本一致,
随着干旱胁迫的加剧,细胞质膜透性增大、丙二醛含
量和游离脯氨酸含量升高;叶片含水量和叶绿素含
量下降,可溶性糖和 POD、SOD、CAT三种保护酶活
性先增加后下降,但 SOD酶活性升高峰值出现的时
间在不同竹种间存在差异。本研究结果与林树燕等
报道的铺地竹、平安竹和小佛肚竹等竹种的抗旱生
理指标研究结果基本一致 [ 1 1 - 12 ] ,竹种对干旱的响应
程度也相类似。
植物在逆境条件下细胞膜系统首先受到伤害,
细胞膜透性增大,膜质过氧化产物 MDA 含量升高。
林树燕等的研究指出在干旱胁迫下竹子的 MDA含
量增幅越小, 抗旱性越强, 反之, MDA 含量增幅越
大,抗旱性越弱。本试验结果与这一结论相符。植
物叶片水分含量能直接反映植物的水分状况, 它是
植物水分亏缺的一个重要生理指标。在干旱胁迫
下,抗旱能力较强的植物能维持较高的叶片含水量。
经 12 天干旱胁迫处理, 黄条金刚竹、菲白竹、菲黄
竹、铺地竹叶片的自然含水量分别下降了 3. 95%、
5. 37%、9. 86%、67. 90%。
植物的抗旱能力是一种复合性状, 植物抗御干
旱的过程是从植物的形态、结构到各生理指标的综
合变化反映过程。单纯的用一个抗旱指标很难说明
问题,只有采用多指标的综合评价,才能比较客观的
反映植物的抗旱性。本研究分析了持续干旱胁迫下
4种地被观赏竹的生理生化指标变化, 并结合隶属
函数法对 4 竹种的抗旱性强弱进行了综合评定,隶
属函数分析法可以较准确的对竹种抗旱性进行评
价。通过隶属函数综合评价, 4 种地被观赏竹的抗
旱性高低顺序为:黄条金刚竹 >菲白竹 >菲黄竹 >
铺地竹。这一结果与 4 种地被观赏竹干旱胁迫下的
外部形态表现一致。
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