全 文 ：收稿日期: 20020401
基金项目: 国家 九五攻关项目 沿海红树林恢复和发展技术研究 ( 960070304) , 深圳市科技局项目( 99133) ,广
东省自然科学基金项目( 021582)
作者简介: 陈玉军( 1972 ) ,男,河南信阳人,助理研究员,硕士.
林业科学研究 ! 2003, 16( 3) : 306~ 311
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 03030606
红树植物海桑天然更新的初步研究
陈玉军1 , 郑松发1 , 廖宝文1 , 郑德璋1 , 宋湘豫1 , 昝启杰2
( 1 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广东 广州 ! 510520;
2 深圳福田内伶仃国家级自然保护区, 广东 深圳 ! 518048)
摘要: 海桑自 1994 年引种到深圳湾, 1999 年出现天然更新,在海桑林、天然林和裸滩上均有分布, 更新
频度达 45 0% ,幼苗密度最多达 69 株∀m- 2, 幼苗的扩散距离至少达 90 m。充足的种源和温暖的气候
条件是海桑出现天然更新的前提条件,冬季的低温是决定海桑更新能否成功的关键因素。海桑更新
的状况与所接受的光照、种子散播地的隐蔽程度、潮水淹浸深度、潮汐动力作用、人为活动的影响、水
禽的取食活动及边缘效应等存在相关关系。海桑幼苗扩散的数量随着距人工海桑林距离的增加而减
少, 二者符合相关模型: y = 58 86625 741 log10 1717x 。
关键词: 红树植物;海桑; 天然更新
中图分类号: S72726 ! ! ! 文献标识码: A
海桑( Sonneratia caseolaris ( L. ) Engl. )是天然分布于我国海南岛的红树植物种类, 1994年
首次在广东深圳湾引种试种并取得成功 [ 1] , 1996年始开花结果, 1999 年出现自然更新现象。
海桑属前沿裸滩定居的先锋红树植物种类,由于它树体高大,生长迅速,结实率高,并且具有容
易成活,耐水深等特点,成为一种很有发展前景的红树林造林树种。在深圳湾沿海已成林,且
长势良好。目前,对其育苗和造林技术研究较多[ 1~ 4] ,但尚不清楚其天然更新情况及其对引种
地红树植物的生态影响等。因此, 有必要通过一定的试验调查, 对其天然更新情况进行研究分
析,掌握其天然更新的规律和对当地红树植物的影响, 对于充分发挥红树林的功能效益, 保护
和发展当地红树林的生物多样性及其持续合理利用等具有重要意义。
1 ! 研究区概况
试验地设在广东深圳市福田国家级红树林自然保护区内( 22#32∃ N, 114#03∃ E) , 位于珠江
入海口深圳湾的东北岸, 属南亚热带季风气候,年均气温 220 % , 最冷月平均气温 141 % ( 1
月) ,极端最低气温 02 % ( 2月) ,极端最高气温387 % ( 7月) ,年降水量 1 9267 mm[ 5]。保护
区东西长 110 km,面积约 304 hm2 ,其中红树林占地面积约 111 hm2 ,沿海岸带分布,宽 50~ 200
m,覆盖率 80%以上[ 6]。该区天然分布的红树林植被占 90%以上, 以秋茄( Kandelia candel ( L. )
Druce)、白骨壤 ( Avicennia marina ( Forsk. ) Vierh. )、桐花树 ( Aegiceras corniculatum ( L. )
Blanco ) 3个树种占绝对优势 , 高度一般为4 ~ 6m , 还有木榄 ( Bruguieragymnorhiza ( L . )
Lam. )、老鼠勒( Acanthaceae ilicifolius L. )、海漆( Excoecaria agallocha L. )等树种。此外, 1993年
以来保护区从海南引进了海桑、无瓣海桑( S. apetala Buch.Ham. )、海莲( Bruguiera sexangula
(Lour. ) Poiret )、红海榄( Rhizophora stylosa Griff. )等树种[ 1] , 目前, 海桑和无瓣海桑已有成片分
布且郁闭,树高达 5~ 10 m。海桑和无瓣海桑对深圳湾红树林的恢复和发展具有重要的意义。
2 ! 研究方法
采用样方法对试验地进行调查,将样方按一定间隔均匀布设在观鸟亭附近的两片海桑林
( 6年生和3年生)及其周围的海滩和天然林中。共系统布设固定样方80个,样方面积为 4m2。
沿一定线路布设的样方, 在红树林内样方间隔为 10 m, 在裸滩上为15 m 或 20 m。
在样方内调查更新地环境状况和幼苗更新情况。环境状况包括土壤质地、光照情况、周围
红树林的分布情况等。幼苗更新情况包括幼苗种类、数量、高度、地径、生长状况等。
本文主要是在 1999年 10月调查数据的基础上对海桑天然更新情况进行分析研究。
3 ! 结果与分析
31 ! 海桑幼苗基本生长情况和分布格局
深圳湾海桑天然更新的初步调查结果如表 1所示。
表 1! 海桑天然更新基本情况
样方总数
块
更新样方数
块
更新频度
%
分布范围 幼苗高度
cm
扩散距离m
天然林中 裸滩上
80 36 450 人工海桑林,天然红树林,裸滩 5~ 50 90 105
! ! 更新的海桑幼苗生长良好,高度一般为 5~ 50 cm, 未出现异常现象。在所有被调查的样方
中,海桑幼苗出现的频度为 450% ,表明天然更新现象普遍发生。
海桑幼苗主要分布在海桑人工林与天然红树林之间的林间空地或林窗下。在 6年生的海
桑人工林内及其周围的秋茄和白骨壤天然林内和前缘裸滩上,均有少量海桑幼苗分布,在其附
近的一条污水河边裸滩上,有大量幼苗分布。在 3年生的海桑人工林后缘(靠海岸一侧)的秋
茄天然林中,也有一些海桑幼苗分布。随着样方位置的不同, 海桑幼苗的密度差异很大, 密度
范围为0~ 69株∀m- 2。在海桑人工林和天然秋茄林之间的林隙中,海桑幼苗分布最多,而在红
树林内和裸滩上,海桑幼苗分布较少。
在天然红树林内,距海桑人工林 90 m 的范围内均有海桑幼苗分布,并有进一步向较远处
扩散的趋势。在前缘(靠海一侧)裸滩上, 距海桑人工林 105 m的地方, 也有个别海桑幼苗出
现,说明海桑幼苗向前缘裸滩能扩散至很远的地方,同时也说明海桑是一种前缘耐水浸红树
植物。
32 ! 海桑更新的前提和条件
从1994年在深圳引种海桑以来, 1999年初次出现海桑大量更新的现象, 幼苗出现的频度
为450%,说明其幼苗的出现并不是偶然的。海桑的天然更新是在一定的前提条件下产
生的。
321! 种源保障 ! 深圳保护区最早的海桑是于 1994 年从海南引种的。由于海桑是速生树
种,再加上保护区适宜的气候条件,因此种植后生长发育迅速, 于 1996年(第 3 年)就开花结
307第 3 期 陈玉军等: 红树植物海桑天然更新的初步研究
果。1997年种植的海桑, 也于 1999年开花结果。
据观测,海桑结实无明显的大小年现象。海桑的种子微小, 千粒质量为 521 g,易于随潮
水流动,而结实率又很高,每个果实含有 1 300~ 1 900粒种子,因此在每年结实季节,有大量海
桑种子产生和传播, 为海桑的更新提供了前提条件。
322 ! 气温 ! 深圳海桑出现的天然更新现象是受温暖气候条件的影响而产生的。海桑是嗜
热窄布种, 低温则不利于幼苗的生存和天然更新。在种源地海南, 自然条件下能正常繁殖更
新。引种到深圳后,比种源地海南琼山增加了 25个纬度带,年均气温降低 18 % ,极端低温
降低 26 % ,改变了其原有的环境条件(表 2) ,因此其天然更新受到影响。在满足海滩上有大
量种子的条件下,潮水高度、海水盐度、土质状况在不同年份基本上保持不变,只有气温条件变
动较大。可见, 气温是限制海桑更新的主要原因之一。
表 2 ! 引种地和原产地环境条件概况
地点 气候带 (#∃) N 年均温度%
极端低
温%
年均降水
量mm
年均日
照h 潮带
土壤
质地
潮汐
类型
海水
盐度 pH 值
海南琼山(种源地) 热带季风气候 19 56 238 28 1 685 2 240 中高 粘壤土 半日潮 219 596
广东深圳(引种地) 南亚热带气候 22 32 220 02 1 927 2 209 中高 粉粘土 半日潮 < 15 560
! ! 试验表明, 海桑种子适宜发芽温度为30~ 40 % , 最适温为 35 % 。海南省东寨港自然保护
区在海桑大田育苗过程中测得苗床地温高于 28 % 时, 种子才能萌发[ 3]。因此,相对的高温条
件有利于促进海桑种子的萌发。根据物候观测,海桑几乎全年有果, 主要集中在 6 8月份,因
此, 6 8月份的气温条件对海桑种子的萌发很重要。根据深圳的气象资料(表 3) ,调查当年
( 1999年) 6、7月份的平均气温在各年份中均很高, 且高温天气持续的时间长,是导致海桑种子
萌发的重要原因。
表 3! 1996 1999年深圳月平均气温 %
年份 月份
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
年均
1996 168 137 195 202 252 287 294 289 276 260 228 178 231
1997 159 153 201 231 263 274 280 285 263 257 225 177 231
1998 153 167 195 251 268 282 294 296 280 262 228 183 238
1999 166 184 200 244 249 290 294 285 278 263 218 159 236
! ! 更新幼苗能否继续保存并定居下来,主要取决于冬季的气温条件。海桑苗期忌冻害,抗寒
性差。如海南东寨港 1994年7月播种的海桑苗, 1995年 2月 10日深夜气温从傍晚的 21 % 骤
降至 14 % ,使苗木全部落叶; 1987年12月寒潮袭击东寨港, 夜间气温骤降至 9 % , 3 000多株
半年生海桑苗木全部死亡 [ 4] ; 1995年深圳保护区在苗床培育的海桑,由于冬季持续低温时间
长全部冻死; 1997年种植的海桑, 苗高达 10 m, 年底由于冻害全部枯顶。可见低温限制海桑
的天然更新。
2000年 4月对深圳湾海桑更新的补充调查表明, 在经受冬季逐渐降温的煅炼, 不断提高
自身抗寒性的基础上,部分天然更新的海桑幼苗在受到冬季冷空气侵袭后( 1999年 12月 21
26日和 2000年1月 26日至 2月1日两次持续 3~ 6 % 低温)能够保存下来。
308 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
33 ! 影响海桑更新数量和格局的因素
331 ! 光照 ! 海桑是喜光树种, 光照
是影响其具体更新地点的主要原因之
一。调查发现, 海桑大量更新的地方
是在林窗、林间空地或河边裸滩上。
在阴蔽的树冠下, 海桑无法更新或更
新很少(表 4)。
回归分析表明幼苗更新的数量是
与所接受的光照成正相关的, 二者的
关系可用关系式 y = 40104- 0475x
表示。
其中 y 表示幼苗数量, x 表示所
接受的光照, 方差分析表明线性关系
显著(表 5)。
表 4! 海桑幼苗数量与更新地郁闭度的关系
样方
号
郁闭
度%
幼苗
数株
样方
号
郁闭
度%
幼苗
数株
样方
号
郁闭
度%
幼苗
数株
样方
号
郁闭
度%
幼苗
数株
! 12 ! 0 ! 0 ! 11 ! 20 ! 0 79 ! 55 ! 2 38 70 0
25 0 0 32 20 6 80 55 20 43 70 0
26 0 0 44 20 0 5 60 0 78 70 2
27 0 0 76 20 4 53 60 2 2 80 0
28 0 55 34 25 200 70 60 17 39 80 0
35 0 40 7 30 1 73 60 0 41 80 0
36 0 0 69 30 33 301 60 0 42 80 0
37 0 0 66 35 38 51 65 12 33 85 0
45 5 0 52 40 100 72 65 0 6 90 0
31 10 70 74 45 0 1 70 0 331 95 0
65 10 35 29 50 0 3 70 0 332 95 0
67 10 275 30 50 8 4 70 0
68 10 40 71 50 55 9 70 0
8 20 1 75 50 0 10 70 0
332 ! 种子散播地的隐蔽程度 ! 周
围有无林木庇护, 对海桑的天然更新
也很重要。研究表明, 海桑大量更新
出现在海桑人工林靠岸一边的林缘空
隙中以及海桑林中间的一条空带上,
而靠海的一边则几乎没有更新。原因
是在大量更新的地方, 周围有海桑大
表 5! 幼苗数量与更新地郁闭度相关性方差分析!
差异
来源 差方和 自由度 均方
均方
比 F F005( 1, 51)
回归
剩余
10 725109
114 294363
1
51
10 725109
2 24107 4786 403
(总和) 125 019472 52
树或天然林,削弱了潮水的冲击力,再加地上有幼树、灌木、呼吸根等的阻隔作用,使海桑种子
容易滞留,生根萌发。而在海桑人工林靠海一面为裸滩,无大树庇护,海桑种子不易滞留,因此
很难产生更新。由此可见,海桑的更新要其周围高大林木的庇护,为其更新创造无风浪干扰的
环境。
333 ! 潮水深度 ! 海水深度是限制红树林生长与分布的主要因子之一。在低潮滩,人工种植
海桑很难成功, 据测定,在深圳天然红树林前沿裸滩 70 m处, 人工种植的海桑很难成活。可
见,海桑的天然更新也会受到海水深度的限制。调查研究表明, 在海桑人工林靠海一侧的林缘
上,天然更新很难产生,原因之一是潮水较上部深。
334 ! 水流的作用 ! 潮水的涨落直接影响海桑种子的散布和传播, 从而影响海桑的更新状
况。在结实期, 海桑人工林内有许多海桑种子, 会不断随潮水向四周散布和传播。一般情况
下,涨潮时水流急,大量种子向岸边扩散,退潮时,水流较缓, 种子向深水区的扩散较少。这也
是在人工海桑林靠岸一边海桑更新多的原因之一。
在河流入海口海桑幼苗的出现,也证明了水流的作用对海桑天然更新的影响。研究表明,
在天然海桑林东侧的污水河边的裸露滩涂上,有大量更新幼苗, 而此处却离海桑人工林较远。
原因是海桑种子很小,在退潮时,顺着水流从岸边向海洋扩散到很远的地方。由于河边有许多
细小沙砾堆积, 从而海桑种子易于滞留下来, 加上河边的泥质肥沃,促使种子逐渐生根发芽,形
成这种更新的格局。
309第 3 期 陈玉军等: 红树植物海桑天然更新的初步研究
335 ! 人为活动的影响 ! 人为活动对海桑的天然更新有一定的影响。由于试验地点较靠近
居民区,渔民在海滩上从事捕捞活动,因此海桑天然更新不能在完全自然的情况下进行。另一
方面,人为活动有时也能促进种子传播而促进天然更新。在 3年生海桑人工林上方的天然秋
茄和桐花林中, 苗圃场的工人经常采收海桑果实由此经过,形成了一条林隙通道,有一些海桑
果实或种子散落到这里, 并且这里有直射的阳光, 因此造成这条人为形成的通道上有许多海桑
幼苗出现。
336 ! 水禽对海桑更新的影响 ! 在调查中,发现部分更新幼苗的叶部由于鸟类食叶造成残缺
现象。幼苗的生长高度不同, 叶部出现残缺的情况也不一样, 20 cm 以下刚萌发的幼苗叶部基
本上很完整, 高度超过 50 cm 的幼苗,叶部出现的残缺很严重。分析其原因,首先是较大的幼
苗叶片面积大, 容易引起水鸭食叶, 其次是海滩具有潮涨潮落的动态规律, 海桑幼苗受到海水
周期性淹浸,较高的幼苗受海水的淹浸时间短,茎叶暴露于海面上的时间长, 因此受到水鸭啄
食更严重。
337 ! 边缘效应对海桑更新的影响 ! 两个或多个不同性质的群落交错区中,通常表现出明显
的与所相邻的群落有所不同的特性,称为边缘效应现象[ 12]。无瓣海桑人工林与天然林及裸滩
之间能够产生一定的边缘效应,有利于乡土红树植物胚轴在无瓣海桑与天然林间的裸滩及林
缘定居生长。
34 ! 海桑幼苗的扩散定居模型
海桑幼苗更新的数量与种子的扩散距离
具有一定的相关关系。调查中发现, 在海桑
林外,随着距海桑人工林(结实区)距离的增
加,样方内海桑幼苗的数量有逐渐减少的趋
势(表 6) ,这说明距人工海桑林越远, 种子扩
散的数量越少, 萌发也少。
经回归分析, 幼苗数量与扩散距离符合
模型: y = 58866- 25741 log101717x
其中 y 表示幼苗数量, x 表示种子扩散
距离, 相关系数 r = 0618 1 > r 005 ( f = 30)
= 0349 4 , 在可靠性为 095的水平上回归
关系显著。
表 6! 幼苗数量与扩散距离的关系
样方
号
扩散
距离m
幼苗
数株
样方
号
扩散
距离m
幼苗
数株
样方
号
扩散
距离m
幼苗
数株
65 5 ! 35 47 30 ! 18 49 ! 65 0
51 10 12 53 30 2 75 65 0
68 10 40 72 35 0 79 70 2
331 10 0 80 40 20 58 75 0
301 10 0 48 45 50 63 75 2
46 15 0 56 45 19 59 90 1
71 15 55 73 45 0 78 90 2
52 20 100 74 55 0 61 90 2
69 20 33 76 55 4 64 90 1
332 20 0 57 60 0 60 105 1
70 25 17 62 60 0
! !
4 ! 结论
充足的种源和温暖适宜的气候条件是海桑进行天然更新的前提条件, 冬季的低温是影响
海桑更新能否成功的关键因素。海桑更新的状况与所接受的光照、周围林木的庇护、潮浸深
度、潮汐动力、人为活动的影响及水禽的取食活动等紧密相关:海桑更新幼苗的数量与所接受
的光照成正相关;周围有高大红树林木的庇护有利于海桑的更新和生长;随着潮水淹浸深度的
增加, 海桑的更新逐渐受到限制;潮水水流的作用和人为活动能够促进海桑的更新; 水鸭的取
食活动对海桑的更新有一定的限制作用;海桑的更新还受边缘效应的影响。
310 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
海桑种子扩散的数量随着距人工海桑林距离的增加而减少,二者符合相关模型:
y = 5886625741 log101717x ( y 表示幼苗数量, x 表示种子扩散距离)。
参考文献:
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Study on the Natural Regeneration of Mangrove Species
Sonneratia caseolaris
CHEN Yujun 1 , ZHENG Songf a1 , LIAO Baowen 1 , ZHENGDezhang 1 ,
SONG Xiangyu 1 , ZAN Qij ie 2
( 1Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou ! 510520, Guangdong, China;
2Shenzhen Futianneilingding Natural Reserve, Shenzhen ! 518048, Guangdong, China)
Abstract: Sonneratia caseolaris is one of the mangrove species distributed originally in Hainan Island. It was
introduced to Shenzhen Bay in 1994, and regeneration appeared in 1999 The research showed that there ap
peared seedlings within both sonneratia caseolaris plantation and natural mangrove forests, and on exposed tidal
flat as well. Of all the sampling plots, the regeneration frequency was up to 450% , the density of seedlings
was 69 per square meter at most, and the dispersal distance of seedlings amounted to 90 meters at least. Plenty
of seeds and warm climate were the premise of regeneration of sonneratia caseolaris, and the temperature of win
ter was the key factor to determine the success of regeneration. The concrete settlement sites and numbers of re
generated seedlings were closely related to the received light, closeness of sites where seeds were dispersed,
deepness of tidal water, tidal hydrodynamics, human activities, feeding activities of water birds and edge effect
as well. The number of the regenerated seedlings at the settlement sites became less as the distance to the son
neratia caseolaris plantation ( seed producing sites) became increased, and the former and the latter accorded
with the relation model: y = 5886625741 log101717x .
Key words: mangrove species; Sonneratia caseolaris; natural regeneration
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