全 文 ： 收稿日期: 20001101
基金项目: 云南省中青年学术和技术带头人培养基金和云南省基础研究基金(98C060M和 98C012G)资助
作者简介: 马焕成(1962 ) ,男,湖南武冈人,理学博士,副教授.
文章编号: 10011498( 2001)01010104
元谋干热河谷相思树种和桉树类抗旱能力分析
马焕成1, Jack A. McConchie2, 陈德强1
( 1西南林学院生态工程研究所,云南昆明 650224; 2 Institute of Geography, School of Earth Sciences,
Victoria University of Well ington, P. O. Box 600, New Zealand)
摘要: 对元谋干热河谷引种的 8 种外来树种进行了抗旱性分析,发现水分利用效率从高到低的顺序
依次是:窿缘桉、赤桉、柠檬桉、绢毛相思、肯氏相思、厚荚相思、大叶相思、马占相思。水分利用效率越
高,对干热环境的适应性越强。8 种外来树种适应干热河谷生境的旱性结构的特点是主根深、侧根
多、栅栏组织和贮水组织发达、构成等面叶或近等面叶。桉树类树种的蒸腾速率较高,但能生存的主
要机理是根系分布深,主动供水能力强, 补充了地上部分的水分消耗; 而相思类则以发达的根系和较
高的叶片保水能力来适应干热环境。
关键词: 干热河谷; 相思树种;桉树; 水分利用效率;根系; 解剖结构
中图分类号: Q 945 文献标识码: A
干热河谷是横断山脉地区广泛分布的一种特殊的气候和地貌类型。干热河谷多位于我国
和国际性河流的上游,如长江、澜沧江、怒江、元江和红河等河流的上游地区。由于自然和历史
的原因,该地区植被破坏,环境恶化,水土流失严重。近年来,国家把长江中上游地区恢复植被
作为生态防护林建设的重点不断加大投入[ 1] ,大多数条件稍好的宜林荒山均已绿化,剩下的是
造林最困难的干热河谷区域。由于河谷地区直接与水体相连,河谷地区植被恢复的成败直接
影响中上游水体,因此,干热河谷的植被恢复便成为整个防护林体系建设成败的关键。本文从
植物的抗旱特性来分析几种外来树种在干热河谷条件下的表现, 试图从水分的利用效率方面
筛选出适应干热河谷条件的抗性树种, 为防护林建设提供一定的理论依据。
1 材料和方法
11 试验地点及供试树种
野外工作在元谋县苴林乡政府附近试验地进行, 试验地海拔约 1 200 m, 东坡, 坡度平缓,
土壤为燥红土, 自然植被以草丛为主,杂以灌木,稀少乔木, 为稀树灌草。该地区气候属典型的
干热河谷气候, 光热充沛, 旱湿分明,干热少雨是该区总的气候特点。年平均气温 219 ,最
热月平均气温 271 ,最冷月平均气温149 ,全年日均气温 10 的积温8 003 ,年降水
量6139mm,其中6 10月份降雨占总数的 92%,旱季长达7 8个月;年蒸发量 3 8478 mm,
年均空气相对湿度 53%,年干燥度 208[ 2]。
试验林为 1997年营造,测定的树种有马占相思( Acacia mangium Willd. )、大叶相思( A. au
riculiformis A. Cunn. ex Benth. )、厚荚相思( A . Crassicarpa A. Cunn. ex Benth. )、绢毛相思( A.
林业科学研究 2002, 15( 1) : 101 104
Forest Research
holosericea A. Cunn. ex G. Don. )、肯氏相思( A . cunning Hamii)、赤桉( Eucalyptus camaldulensis
Dehn. )、窿缘桉( E . exserta F.Muell. )、柠檬桉( E . citriodora Hook. ) [ 3]。林龄均为 3 a。
12 光合和蒸腾及叶片解剖结构
净光合速率测定采用 Li- 6200光合测定系统,蒸腾速率采用 Li- 1600稳态气孔计测定。
测定时间为2月份(旱季) , 每天从 9: 00开始测定至 17: 00,每隔2 h测定 1次, 全天共5次[ 4]。
选择生长良好的叶片,用小刀在叶脉、叶缘、叶肉等不同部位裁取 05 cm ! 0. 5 cm 大小的
样品, 每个部位各取 2 3片,取完后用盛有 FAA 液的针筒抽气, 直到样品不再浮于液面而下
沉为止,然后移到盛有FAA液的小瓶中进行固定, 带回室内作切片分析。用石蜡包埋法制作
切片,在云南省森林植物培育开发利用重点实验室进行切片观察并显微摄影,观察使用的显微
镜为 Leica- DMRXA型全自动研究显微镜,并用该显微镜的 PHOTO- TV显微摄影系统完成显
微摄影。
13 根系调查
在供试树种中每树种均选两株,沿主干向下挖土, 挖掘面为半圆形,包括上坡和下坡,一直
挖到能完整观察到根系的水平分布和垂直分布为止,用钢卷尺测量主根和侧根的水平伸展长
度和垂直延伸长度, 并记录主根和侧根的数量。
采用 SAS统计程序[ 4]进行数据统计。
2 结果与分析
表 1 相思类树种的水分利用效率
树种 光合速率(以CO2 计) /
( mol∀m- 2∀s- 1)
蒸腾速率/
(g∀cm- 2∀s- 1)
水分利用率(以 CO2/
H2O 计) / ( mg∀g- 1)
马占相思 059 050 5. 20
大叶相思 1. 64 0. 48 15. 16
厚荚相思 1. 96 0. 40 21. 51
肯氏相思 3. 54 0. 72 21. 54
绢毛相思 4. 39 0. 64 30. 18
赤 桉 7. 42 0. 97 33. 73
窿缘桉 10. 85 1. 20 39. 92
柠檬桉 6. 71 0. 89 33. 03
注:数据为日均值。
21 水分利用效率
从表 1可以看出, 净光合速
率的顺序从小到大依次为: 马占
相思、大叶相思、厚荚相思、肯氏
相思、绢毛相思、柠檬桉、赤桉和
窿缘桉。桉树单位面积的光合速
率显著高于相思树种的光合速
率。叶片蒸腾速率的趋势与光合
速率相比, 总的趋势是桉树高于
相思树种, 但相思树种之间的蒸
腾速率的变化趋势与光合速率的
趋势有所不同, 蒸腾速率从小到大依次为厚荚相思、大叶相思、马占相思、绢毛相思、肯氏相思、
柠檬桉、赤桉、窿缘桉。
通常用净光合速率与蒸腾速率的比值来表示水分利用效率[ 5]。各个树种水分利用效率的
日均值从小到大的排序为: 窿缘桉、赤桉、柠檬桉、绢毛相思、肯氏相思、厚荚相思、大叶相思、
马占相思。这个排序和净光合速率日均值的排序是一致的,而和蒸腾速率日均值的排序则有
些差异,马占相思、大叶相思、厚荚相思的蒸腾速率日均值依次减少, 而它们的净光合速率日均
值却依次递增, 因此,它们的水分利用效率也依次增大。厚荚相思与大叶相思、马占相思相比,
能以较低的水分消耗换取较大的净光合速率,对水分的利用更经济, 这说明在元谋的干热环境
下,它具有更好的适应性。马占相思的水分利用效率最小, 在野外观察中也发现马占相思在元
102 林 业 科 学 研 究 第 15卷
谋出现早衰现象,二者是否有内在的联系还有待进一步的研究。3种桉树的水分利用效率比
相思树种高,同时它们的蒸腾速率和水分消耗量也比较大, 这说明它们通过消耗大量的水分维
持高的同化能力以适应干热环境, 而相思树种为了尽量减少体内的水分消耗,不惜通过降低同
化能力来适应干热环境, 但后者的生长量远不如前者。这与 Levitt [ 6]有关节水型植物和耗水型
植物的观点是一致的。
22 根系分布
桉树的高生长比相思类树种的快。从根系调查结果(表 2)可以看出,赤桉、窿缘桉和柠檬
桉的主根深度、侧根长度和根系的总长度均比相思树种的高, 这与树高的情况基本相似, 但树
高与根系长度之间没有严格的正相关。桉树与相思类树种相比属于耗水型的抗旱树种, 尽管
桉树的蒸腾效率比相思树种的高, 但它仍能在干旱的环境中生长良好并产生较高的生物量,原
因就在于其发达的根系有利于植物在干旱条件下,从土壤中吸收尽可能多的水分,以供植物生
长需要。从生长情况来看, 3种桉树的树高和根长等指标比相思树种均高, 表现出生长量大的
特点。
23 叶片解剖结构
从叶片的解剖结构看(表 3) , 3种桉树和 5种相思树都具有高度发达的栅栏组织, 而海绵
组织退化, 3种桉树的叶肉细胞全部由 6层紧密排列的栅栏细胞构成,向阳的 3层栅栏细胞短
而小, 另外 3层栅栏细胞长而大,因此, 形成了近等面叶; 5个相思树种中,除肯氏相思为近等
面叶外,其余 4种相思的栅栏细胞均呈 2层分布于叶片的背腹两面, 从而形成等面叶, 有效地
避免了强光对叶肉细胞的灼伤。高度发达的栅栏组织是解剖上的抗旱性结构。此外, 还可观
察到,相思树种(肯氏相思没有观察到透明细胞)在背腹两面排列整齐的栅栏组织中间,排列着
3 7层的透明细胞,其中含有较大的液泡, 具有良好的贮水作用,以备干旱时急需, 当水分亏
缺时,它们可以从贮水细胞中获得水分,其结果是贮水细胞变皱缩,但在合适的水分供应下,又
可恢复到原来的状态。[ 7]。
表 2 各树种的树高和根系长度 cm
树种 树高 主根深度 侧根长度 根系总长度
马占相思 122. 0d 70. 5ab 53. 0c 385. 0b
大叶相思 177. 0bd 66. 0ab 75. 5bc 450. 0ab
厚荚相思 184. 5bd 53. 5ab 61. 0bc 626. 5ab
肯氏相思 166. 5dc 66. 0ab 65. 5bc 309. 5b
绢毛相思 145. 0d 36. 5ab 48. 5c 576. 5ab
赤 桉 253. 0ab 164. 0a 124. 0ab 963. 0a
窿缘桉 245. 0ab 152. 5a 151. 0a 653. 5ab
柠檬桉 304. 0a 112. 5ab 106. 0ab 729. 0ab
注:不同字母表示差异显著,相同字母表示差异不显著。
表 3 各树种叶片类型及内部解剖结构
树种 叶片厚/m
栅栏组织
厚/ m
透明细胞
厚/ m 叶片类型
马占相思 290. 5 184. 8 79. 2 等面叶
大叶相思 279. 8 179. 6 73. 9 等面叶
厚荚相思 306. 3 190. 1 84. 5 等面叶
肯氏相思 216. 5 174. 3 0 近等面叶
绢毛相思 311. 6 190. 1 79. 2 等面叶
赤 桉 285. 2 227. 4 0 近等面叶
窿缘桉 274. 6 210. 8 0 近等面叶
柠檬桉 258. 7 169. 0 0 近等面叶
注:海绵组织厚为 0。
103第 1 期 马焕成等:元谋干热河谷相思树种和桉树类抗旱能力分析
参考文献:
[ 1] 国家林业局科学技术司 长江天然林保护及植被恢复技术[M ]北京:中国农业出版社, 2000. 124 142
[ 2] 云南省气象局 云南农业气候资料集[ M] 昆明:云南人民出版社, 1984. 32 33
[ 3] 马焕成,胥辉,陈德强 元谋干热河谷几种相思和桉树水分消耗量的估测[ J]林业科技通讯, 2000, ( 4) : 9 12
[ 4] Ma H,Fung L, Wang Shasheng. Photosynthetic response of Populus euphratica to salt st ress [ J] . Forest Ecology and Management ,
1997, 93: 55 61
[ 5] 郭志华 银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应[ J] 植物学报, 1998, 40( 6) : 567 572
[ 6] Levitt J. Responses of Plants to Environmental St resses [M] . New York: Academic Press, 1980. 93 130
[ 7] 于金福 旱生植物的形态结构[ J ] 塔里木农垦大学学报, 1990, 2(1) : 62 63
The Drought Resistance of Acacia and Eucalyptus
in Yuanmou Dryhot Valley Yunnan Province
MA Huancheng1, Jack A . McConchie2, CHEN Deqiang1
( 1. Institute of Ecological Engineering, Southw est Forestry College, Kunming 650224, China; 2. Inst itute of Geography,
School of Earth Sciences, Victoria University of Wel lington, P. O. Box 600,New Zealand)
Abstract: Eight exotic species were tested in terms of drought resistance in Yuanmou dryhot valley. The
order of water use efficiency ( WUE) was: Eucalyptus exserta> E. camaldulensis> E . citriodora> Aca
cia holosericea> A. cunning> A. crassicarpa> A . auriculiformis> A . mangium . The higher WUE im
plies the better the drought resistance and the adaptation to dryhot environment. The anatomical structure
observation showed that the characterist ics of the adaptat ion xeromorphic structure of eight species in dry
hot valley were: deep main roots, developed lateral roots, thick leaves, welldeveloped palisade tissue
and degenerated spongy tissue, welldeveloped water storing tissue, isolateral leaf were important charac
teristics of xeromorphic structure. The survival mechanism of Eucalyptus with high transpiration rate in
dryhot valley is for their deep root system that can act ively supply water to the leaves. The welldevel
oped root system and high water holding capacity of leaves enable Acacia to adapt the dryhot environ
ment.
Key words: Acacia spp. ; Eucalyptus spp. ; dryhot valley; water use eff iciency (WUE) ; root system;
anatomical structure
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