全 文 ：收稿日期 : 2002209216
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30070144)的内容之一
作者简介 : 廖宝文 (1963 —) ,男 ,广东兴宁人 ,副研究员.
林业科学研究　2003 ,16 (4) :418～422
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0420418205
外来种无瓣海桑种内、种间竞争关系研究
廖宝文1 , 李　玫1 , 郑松发1 , 陈玉军1 , 郑馨仁2
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520 ;
21 海南省东寨港国家级自然保护区 ,海南 琼山　571129)
摘要 : 根据海南岛东寨港红树林区调查数据 ,采用 Hegyi 单木竞争指数模型研究外来种无瓣海桑
(1985 年引进)林内的种内、种间竞争关系。结果表明 ,无瓣海桑种内竞争强度随径阶的增大而增强 ,
但胸径大于 20 cm后增强速度明显减缓。种间竞争强度排列顺序为 :无瓣海桑 > 海桑 > 白骨壤 > 秋
茄 > 红海榄 > 桐花树。乔木上层种间竞争强度与单株胸径的大小严格服从幂函数关系 CI = ADB 。
同时对无瓣海桑是否造成生态入侵问题进行了讨论 ,认为目前不会造成生态入侵 ,但它对今后的生态
影响仍需加强监测。
关键词 : 红树林 ;无瓣海桑 ;种内竞争 ;种间竞争
中图分类号 : S72217 　　　文献标识码 : A
随着人口的迅速增长和对生物资源的不合理开发利用 ,致使生物多样性受到的威胁日益
加重。Diamond[1 ]在分析物种灭绝的原因时总结了 4 点 ,其中重要的一点就是外来种的生态入
侵 ,随着现代交通工具的发展和人类贸易、旅游等活动的加剧 ,这种生物入侵对生物多样性的
破坏愈加严重 ,已成为保护生物多样性领域中亟待解决的问题[2 ] 。许多国家[3～7 ]在关心引进
外来种经济效益的同时 ,开始越来越重视研究外来种的生态学问题。
我国现有的红树植物 ———无瓣海桑 ( Sonneratia apetala Buch12Ham)最初是从孟加拉国引进
的[8 ] ,1985 年赴孟红树林考察队从该国带回少量果实 ,在海南岛东寨港红树林区进行育苗种
植 ,3 a 后开花结实 ,现已大量繁衍 ,最高植株已达 13. 5 m。本文以海南岛东寨港前缘滩涂天然
扩散的无瓣海桑林为研究对象 ,探讨该外来种与乡土红树植物之间种间竞争关系 ,为进一步合
理开发利用无瓣海桑和保护我国红树植物物种多样性提供理论依据。
1 　研究地自然概况及研究方法
1. 1 　研究地自然概况
东寨港红树林区位于海南省东北部 ,地处 110°32′～110°37′E ,19°51′～20°01′N。海岸线总
长 84 km。
本区年平均气温为 23. 3～23. 8 ℃。最热月份为 7 月 ,月平均气温 28. 4 ℃,极端最高气温
38. 9 ℃;最冷月份为 1 月 ,月平均气温 17. 1 ℃,极端最低气温 2. 6 ℃。地温年平均值为 26. 7
℃,最高月份为 7 月 32. 9 ℃,最低月份为 1 月 19. 0 ℃。年均日照量在 2 000 h 以上 。年均降
水量 1 676. 4 mm ,雨季平均始期为 5 月上旬 ,终期为 10 月下旬。
潮型为不规则的半日潮 ,最高潮位 2. 61 m ,平均高潮位 2. 09 m ,最低潮位 0. 48 m ,平均低
潮位为 1. 19 m ,平均潮位为 1. 61 m ,最大潮差 1. 8 m ,平均潮差为 0. 89 m。
据《海南东寨港自然保护区管理规划》中统计 ,区内红树林面积 2 006 hm2 ,有真红树植物
13 科 16 属 27 种 ,其中 9 种是引种的 (1 种从国外引种) ;半红树植物 8 科 10 属 10 种。
1. 2 　研究方法
11211 　数据调查　在东寨港有无瓣海桑天然扩散定居生长的前缘滩涂红树林内铺设样地 ,在
样地内选择不同径级的无瓣海桑作为对象木 ,每木检尺 ,测量对象木的胸高直径 ,树高 ,活枝下
高和冠幅。以对象木为中心 ,测量半径为 6 m 以内的所有乔木树种 (DBH > 2 cm) 的胸径、高
度、枝下高和冠幅 ,并实测这些竞争木与对象木之间的距离。
11212 　数据计算与分析　根据 Hegyi 单木竞争指数模型公式[9 ]计算出每个竞争木对对象木的
竞争指数 ,然后将 N 个单木间的竞争指数累加之和平均即得无瓣海桑种内及其伴生树种之间
的竞争强度。
其指数为 : CI = ∑
N
j = 1
( Dj/ Di) ×(1/ L ij) (1)
式中 , CI 为竞争指数 , CI 值越大 ,表明树种之间的竞争越激烈 ; Di 为对象木 i 的胸径 ; Dj
为竞争木 j 的胸径 ; L ij为对象木 i 与竞争木 j 之间的距离 (单位为 m) ; N 为竞争木的株数。
这一指数为树种间的竞争提供了一个很好的量化指标 ,且具有操作简便、数据可靠等优点。
2 　结果与分析
2. 1 　对象木与竞争木特征
共调查对象木 26 株 ,最小胸径 7. 9 cm ,最
大胸径 30 cm , 平均胸径 16. 1 cm。26 株对象
木的胸径分布基本呈正态分布 (表1) 。每个
表 1 　对象木的胸径分布
径阶/ cm 2～10. 0 10. 1～20 20. 1～30 (合计)
株数 6 13 7 26
百分比/ % 23. 08 50. 00 26. 92 100. 00
对象木调查一个半径为 6 m 的样圆 ,面积为 113. 1 m2 ,总样方面积为 2 940. 5 m2。
无瓣海桑对象木的样圆半径的选取主要依据以下事实 :a1 无瓣海桑对象木 (树高 6～12
m)树冠所能影响的半径范围通常为 3～6 m ;b1 无瓣海桑林内的林窗一般为 4～6 m。
竞争木 (伴生树种) 共 6 种 568 株 ,包括无瓣海桑、海桑 ( S . caseolaris (L. ) Engl . ) 、秋茄
( Kandelia candel (L. ) Druce) 、白骨壤、红海榄 ( Rhizophora stylosa Griff . ) 、桐花树 ( Aegiceras cornic2
ulata (L. ) Blanco) , 但树种的组成比例很不相同 ,表 2 显示 ,秋茄所占的比例最高 ,占 39. 1 % ,
无瓣海桑其次 ,占 33. 5 % , 再次为海桑 (19. 2 %) ,其它种类所占比例很小。树高的顺序为 :无
瓣海桑 > 海桑 > 秋茄 > 桐花树 > 红海榄和白骨壤。
表 2 　竞争木的种类组成
种类 无瓣海桑 海桑 秋茄 桐花树 白骨壤 红海榄 (合计)
株数 　　190 　　109 　　222 　　12 　　25 　　10 　　568
百分比/ % 33. 5 19. 2 39. 1 2. 1 4. 4 1. 8 100. 0
平均高/ m 8. 3 7. 2 4. 2 3. 2 2. 8 2. 8 28. 5
平均胸径/ cm 10. 38 8. 34 3. 34 2. 21 3. 79 4. 12 32. 18
914第 4 期 廖宝文等 :外来种无瓣海桑种内、种间竞争关系研究
2. 2 　无瓣海桑种内及其伴生树种种间的竞争强度
　　图 1 显示 ,无瓣海桑的种内竞争强度随径
阶的增大而增大 ,但在胸径大于 20 cm 以后竞
争强度增强趋势明显减缓 ,这符合无瓣海桑种
群生长的实际情况。无瓣海桑生长的早期阶
段 ,由于林木较小 ,对资源的竞争强度低 ,随着
胸径的增大 ,林木对其生长空间和营养条件等
的要求愈来愈高 ,林木之间的竞争强度必然增
大 ,竞争的结果使林木开始发生自然稀疏 ,竞 图 1 　无瓣海桑种内竞争强度
争强度的上升趋势得到抑制 ,但仍未下降。在孟加拉国无瓣海桑的胸径可达 70 cm[ 10 ] ,可见
东寨港的无瓣海桑仍属于中幼林阶段 ,群落结构仍未趋于稳定。
生物学意义上的“竞争”一般认为是个体间或种群间对共享资源和空间利用过程中的相互
关系[11 ] 。因此 ,植物物种之间的竞争能力取决于该种的生态习性、生态幅度以及在生态系统
中的生态位。通常情况下 ,生态习性相近的种 ,种间竞争比较激烈 ,种内竞争又比种间竞争更
为激烈。从图 2 可知 ,竞争强度的顺序为 :无瓣海桑 > 海桑 > 白骨壤 > 秋茄 > 红海榄 > 桐花
树。无瓣海桑和海桑为海桑科同属植物 ,且均为红树林树种中的速生乔木树种 ,故此两树种的
竞争强度比较相近。白骨壤、秋茄、红海榄和桐花树没有进入上层 ,它们的竞争强度较小 ,尽管
白骨壤在高盐度前缘的滩涂上适应
性比其它树种强 ,但在无瓣海桑林
的生境 (淤泥深厚、松软、海水盐度
低)中无法表现出它的优越性。秋
茄在无瓣海桑林中株数所占比例虽
高 ,但它的胸径远远小于无瓣海桑
和海桑 ,因而其竞争强度明显比无
瓣海桑和海桑的小。
图 2 　无瓣海桑林种间竞争强度
2. 3 　竞争强度与对象木个体大小的关系
植物体的竞争能力受多种因素的影响 ,如植株个体的大小、个体的生活力高低、所处发育
阶段、周围植株个体对其的制约和立地条件的好坏等 ,其中上层植株个体胸径的大小对竞争能
力影响较大。通过多种数学模型模拟分析 ,发现乔木上层植株个体竞争强度与植株胸径严格
遵循如下幂函数关系 ,即 : CI = ADB (2)
式中 , CI 为竞争指数 ; D 为植株胸径 ; A 、B 为模型参数。
对公式 (2)两边取对数 ,即 Log CI = LogA + B logD , 通过计算机模拟 ,可算出模型参数 A 、
B ,得出如下模型 (表 3) 。
表 3 　乔木上层竞争强度与林木胸径的模型
树　种 模　型 相关系数 显著性 模拟株数 方程序号
无瓣海桑种内 CI = 0. 067 2 D0. 518 0 0. 501 5 3 3 190 1
无瓣海桑与海桑 CI = 0. 029 5 D0. 675 8 0. 542 6 3 3 109 2
无瓣海桑与整个乔木上层林分 CI = 0. 045 0 D0. 625 9 0. 521 5 3 3 299 3
024 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
　　经过相关系数显著性检验 ,所有模型均达到极显著水平。说明可用这些模型对无瓣海桑
林内种间竞争强度与植株胸高直径的关系进行近期预测。从预测结果看 (表 4) ,无瓣海桑种
内、无瓣海桑与海桑、无瓣海桑与整个乔木上层林分的竞争强度在 30. 1～40 cm 径阶内仍上
升 ,但上升势头明显减缓 ,这与无瓣海桑处于中期发育阶段有关。
表 4 　无瓣海桑种内、种间竞争强度与林木胸径的模拟预测
径阶/ cm 2～10 10. 1～20 20. 1～30 30. 1～40
无瓣海桑种内 0. 154 7 0. 273 3 0. 356 0 0. 423 8
无瓣海桑与海桑 0. 087 5 0. 183 9 0. 259 7 0. 326 1
无瓣海桑与整个乔木层林分 0. 123 2 0. 245 1 0. 337 4 0. 416 5
3 　讨论
外来种无瓣海桑从孟加拉国引入我国海南岛东寨港红树林区已有 10 多年 ,由于它具有速
生和抗逆等优良性状 ,科研和生产部门于 20 世纪 90 年代初期开始北移引种至广东沿海滩涂 ,
目前在广东已大量种植 ,在广西、福建、上海 (超出红树林天然分布界限) 沿海滩涂亦积极引种
试种 ,并产生了明显的生态、经济和社会效益。由于近年来生产部门较大规模发展种植无瓣海
桑 ,并有继续发展趋势 ,这引起了有关专家和部门对无瓣海桑的关注 ,特别是对能否引起生态
入侵问题的警惕。
从本文的研究结果看 ,在前缘滩涂的无瓣海桑林内 ,无瓣海桑的种间竞争强度略高于国产种
海桑 ,明显高于白骨壤、秋茄、红海榄和桐花树 ,它们之间确实存在一定的种间竞争关系。尽管如
此 ,但笔者认为无瓣海桑目前还不会造成生态入侵以及对本地红树植物造成危害 ,其理由如下 :
(1)无瓣海桑林包括调查的所有样地均位于红树林滩涂的前缘中低潮地段 ,起初这些地段
是裸滩或近似荒滩 ,由于滩涂地势过低 ,潮水淹浸过深 ,底质不稳 ,所有植物不能在其中定居生
长 ,随着滩涂的淤升 ,逐渐更新成林。
(2)无瓣海桑为前缘先锋树种 ,它主要生长于中低潮滩涂 ,随着进展演替的过程 ,它的竞争
能力将逐渐减弱 ,从而逐渐被适生于中高潮滩的其它红树植物所替代。从这一点来看 ,该外来
先锋植物还为当地中高潮红树植物定居生长创造良好的环境条件。
(3)无瓣海桑的天然扩散受到诸多因子的制约。首先 ,它受到海水盐度的制约 ,无瓣海桑
种子发芽最适的海水盐度小于 5 ,而高于 10 时 ,其种子的发芽受到抑制甚至嫩芽受到盐害而
变黑腐烂[12 ] ;其次 ,无瓣海桑种实一般在秋季成熟 ,当年下种的天然小苗在极端温度低于 5 ℃
时极易冻死 ,不能越冬 ;再次 ,无瓣海桑小苗是阳性苗 ,不可能在阴蔽的林下实现生长更新 ,因
此极难入侵已郁闭成林的原生天然红树林。此外 ,无瓣海桑种子是鸟类和螃蟹类动物的宜食
食物[13 ] ,在自然状态下发芽率很低 ,而且还受潮汐动力的冲击、人为踩海干扰等。本文的研究
地点 ———海南东寨港已引种无瓣海桑 17 a ,从其能够正常繁衍后代起亦有 13 a ,目前仅发现天
然更新 300 多株 ,它们与当地前缘红树林树种一起混交成林 ,而且这些均是在有河流交汇盐度
较低的原生红树林前缘淤滩或入海河流两边 ,即仅在局部区域扩散。
尽管如此 ,鉴于无瓣海桑具有较强的种间竞争能力 (且仍处于竞争增强阶段)和一定的 (局部)
天然扩散更新能力 ,在发展无瓣海桑的同时仍需加强其生态监测 ,尤其还需要研究其所处的生态位
与本地乡土红树植物生态位的关系 ,为进一步合理开发利用无瓣海桑提供可靠的科学依据。
124第 4 期 廖宝文等 :外来种无瓣海桑种内、种间竞争关系研究
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Study on Intraspecif ic and Interspecif ic Competition
in Exotic Species Sonneratia apetala
LIAO Bao2wen1 ; LI Mei1 ; ZHENG Song2f a1 ; CHEN Yu2jun1 ; ZHENG Xin2ren2
(1. Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China ;
2. Hainan Dongzhai Harbour National Nature Reserve ,Hainan Province Qiong shan 　571129 ,Hainan China)
Abstract : According to field investigation data in Dongzhai Harbour of Hainan Island , the intraspecific and in2
terspecific competitions of exotic species Sonneratia apetala (introduced in 1985) mixed forest were studied by
using Hegyi’s competition index model for individual tree. The results show that the intraspecific competition in2
tensity of S . apetala is positivelv correlated with the diameter scale of the trees , but beyond 20 cm in diameter
the increment reduces obviously. The order of competition is : S . apetala > S . caseolaris > Avicenia marina >
Kandelia candel > Rhizophora stylosa > Aegiceras corniculatum. The relationship between competition intensity
and individual size of tree in the upper strata of trees followes closely the equation CI = ADB . The ecological ef2
fects of S . apetala are discussed. The authors consider that S . apetala can not make any ecological invasion in
Dongzhai Harbour at present , but its effects in the future still need to be monitored.
Key words : mangrove ; Sonneratia apetala ; intraspecific competition ; interspecific competition
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