全 文 ： 收稿日期: 2000210216
基金项目: 中国科学院重大项目 (KZ9512A 12104)和云南省应用基础基金资助项目
作者简介: 赵庭周 (19742) , 男, 云南巧家人, 助理研究员, 在读硕士生.
3 本园张光明同志参加部分工作, 生物地球化学实验室和云南省农科院分析测试中心作分析测定, 特此致谢!
林业科学研究 2001, 14 (4) : 441～ 445
F orest R esearch
文章编号: 1001214982(2001) 0420441205
榕树在西双版纳热带雨林中的
地位和综合利用价值3
赵庭周1, 杨大荣1, 许继宏2
(1. 中国科学院 西双版纳热带植物园 昆明分部, 云南 昆明 650223 ; 2. 云南大学 生物系, 云南 昆明 650091)
摘要: 对榕树在热带雨林生态系统中的地位进行了研究和分析, 并对聚果榕、鸡嗉果榕的成熟果
实进行了成分分析。结果表明: 除糖、脂肪、蛋白质等营养成分外, 聚果榕、鸡嗉果榕的榕果均含有
丰富的矿质元素和多种人体必需氨基酸, 维生素 C 的含量特别丰富, 分别为 0168 m g·g- 1和 0128
m g·g- 1。矿质元素中, 以钾、钙、镁的含量最为丰富。榕果能为食果动物提供全面而均衡的营养成
分, 榕果具有数量多、产量高、一年四季均挂果的特点, 是热带雨林生态系统食物链的重要组成部
分。
关键词: 榕树; 西双版纳; 热带雨林; 综合利用价值
中图分类号: S796 文献标识码: A
榕树是桑科 (M o raceae)榕属 (F icus)植物的总称。榕属植物主要分布在热带、南亚热带地
区, 它是西双版纳热带雨林中最大的木本属种之一, 目前已记载有 42 种和 17 个变种[1 ]。在热
带雨林植物群落中, 榕树占据了乔木层、灌木层、藤本、附生、寄生植物等层次的一定空间, 为众
多的动物和微生物提供食物和栖息场所, 它是热带雨林生态系统中的一个关键植物类群[2 ]。榕
树的许多种类都体现了热带雨林树木的特殊生态现象, 形成了热带雨林特有的生态景观, 如老
茎生花、板状根、支柱根、绞杀、附生等。榕树的枝叶、树干、果实都是动物取食的对象, 其中榕树
的果实是热带雨林中动物的主要食物。榕树的果实由花序托发育而成, 肉质球形或梨形, 内着
生花朵, 是产生榕树种子和榕小蜂发育的场所。榕树很有开发利用价值, 它是紫胶虫的优良寄
主树, 可用于放养紫胶虫; 它的嫩枝叶和榕果可作蔬菜水果食用, 也用作饲料; 它的根、叶、树
皮、树浆可入药, 治疗多种疾病。本文对榕树在热带雨林中的地位进行了研究, 并分析了聚果榕
(F. racem osa L. ) 和鸡嗉果榕 (F. sem icord a ta Buch. 2H am. ) 成熟榕果的糖、蛋白质、粗脂肪、
矿质元素、维生素等营养成分, 研究了食果动物喜欢取食榕果的原因及榕果在热带雨林食物链
中的作用。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
聚果榕, 高大乔木。在西双版纳热带雨林中, 聚果榕一年四季均挂果, 年产成熟果实 4～ 6
次, 一株榕树每年可产 800～ 3 000 kg 鲜果, 是常用的饲料资源。
鸡嗉果榕, 小乔木。年产成熟果 2～ 3 次, 是人们常食用的鲜果之一。每株年产 300～ 500 kg
鲜果。
1. 2 野外生态观察法
通过野外实地调查的方法对西双版纳热带雨林中榕树的种类、分布进行调查, 然后对一些
优势榕树种群进行了定点、定时的生态学2生物学特性观察与研究。
1. 3 成分分析方法
采集聚果榕和鸡嗉果榕的成熟果实, 进行成分分析。分析测试工作在本园生物地球化学实
验室和云南省农科院分析测试中心进行。水分、蛋白质、粗脂肪和总糖的测定分别按 GB 3523
- 83、GB 2905- 82、GB 2906- 82、GB 5513- 83 标准执行; 氨基酸的测定: 用氨基酸自动分析
仪 (H ITA CH 835250)测定, 样品用标准酸水解法处理; 维生素C 的测定: 2, 62二氯酚吲哚酚钠
滴定法; 矿质元素的测定: K、Ca、M g、Fe、Cu、Zn 用AA S 法测定, 仪器为 GBC2932 (澳大利亚
GBC SC IEN T IF IC EQU IPM EN T PT Y L TD ) , P、N a、Se、C r 用 ICP2A ES 法测定, 仪器为 IR S
A dvan tangö1000 ICP2A ES (美国 TH ERM O JA RR EL A SH 公司)。
2 结果与讨论
2. 1 榕树在热带雨林中的生态学地位
榕树植物在热带雨林中的分布并不均匀, 大多数的种类具有较强的生态适应能力, 既能分
布于森林生态系统群落的内部, 又能分布于群落的边缘。在许多受到一定程度砍伐破坏的林
地, 废弃的刀耕火种地以及路旁村边, 经常可见一些健壮生长的榕树, 如鸡嗉果榕、对叶榕 (F.
h isp id a L. f. )等。有些榕树与群落类型有一定关系, 如聚果榕、木瓜榕 (F. au ricu la ta L ou r. )、
尖尾榕 (F. lang kokensis D rake)主要存在于潮湿的沟谷雨林中。鸡嗉果榕、对叶榕、斜叶榕 (F.
tinctoria Fo rst. f. )为热带雨林中的先锋树种, 种子萌发力强、生长快, 多出现在受到一定破坏
的林段、林窗及路旁, 在热带雨林的恢复更新中具有重要的作用。
2. 1. 1 榕树为其它生物提供栖息和生长环境 榕树植物绝大多数为常绿植物, 在热带雨林群
落中, 在高乔木、乔木和灌木层均有分布, 大乔木如聚果榕、高山榕 (F. a ltissim a B l. )、大青树
(F. hookeri Co rner) 等, 位于雨林上层, 树冠高大, 具有革质、全缘、先端短尖或渐尖的叶子, 小
乔木和灌木如鸡嗉果榕、金毛榕 (F. ch ry soca rp a R einw. )、木瓜榕、粗叶榕 (F. h irta V an l.
var. h irta)、瘦柄榕 (F. ischnop od a M iq. )、紫果榕 (F. squam osa Roxb. ) 等, 处于林冠庇荫之
下, 其根、茎、枝条和叶片等为各种生物的生存提供了多种多样的生态位。榕树高大的树冠, 创
造了阴湿的空间; 一些绞杀榕和具有气生根的榕树, 它们的根纵横交错, 表面粗糙, 积聚了大量
的有机质, 为种类繁多的喜阴植物提供了适宜的生存空间。附生在各种榕树上的蕨类植物多达
27 种, 有花植物 37 种和攀援植物 36 种[3 ]。榕树也为热带雨林中的一些动物提供栖息地。在榕
树上栖息筑巢的有鸟类、蚂蚁、蜂类和各种昆虫, 还有多种树栖哺乳动物和一些两栖动物也在
榕树上找到良好的栖息地。
2. 1. 2 榕树为其它生物提供食物 榕树为热带雨林中的很多动物提供食物。在榕树类群中,
形成了以榕树为活动环境的动物群落, 它们不但以榕树果实、叶片、枝杆、根茎、枯枝落叶和树
下土壤为食物和栖息及繁殖地, 而且一部分动物在榕树同株和异株授粉、种子传播等方面起着
244 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
不可替代的作用。若缺少榕小蜂传粉, 榕树就不能完成有性繁殖。以榕树为食物的动物可分为
授粉与传粉类群、食果类群、食叶类群和蛀干类群。以榕树的果实、枝叶为食的动物包括鸟类、
兽类等。动物群落种类与数量多少, 直接受榕树生长状况的影响, 尤其是以榕树的果实、叶为食
物的类群和传种与授粉类群的种类和数量影响最为明显[4 ]。在热带雨林中, 终年都有榕树开花
结果, 但大多数榕树的果期集中在 5～ 10 月, 这一时期是地面以上的动物种类、数量和活动高
峰期。12 月至翌年 3 月是雨林植物结果最少的时期, 榕树中也只有部分树种有果实和嫩叶, 如
聚果榕、对叶榕等。这一时期内榕果成为动物的主要食物。
2. 2 榕果的主要营养成分
聚果榕和鸡嗉果榕的成熟榕果均可作为水果食用, 尤其是鸡嗉果榕果, 酸甜可口, 是当地
人民喜食的水果之一。榕果和其它几种常见的热带水果比较[5 ] , 榕果的总糖含量较低, 粗蛋白
含量中等, 粗脂肪含量较高, 维生素C 的含量相当丰富 (见表 1)。
表 1 榕果和其它水果营养成分比较
名称 含水量ö% 蛋白质ö% 总糖ö% 粗脂肪ö% 维生素Cö(m g·g- 1)
鸡嗉果榕 75135 1174 5150 1155 0128
聚 果 榕 89165 0159 2130 0165 0168
芒 果 82140 0160 15110 0190 0135
荔 枝 84180 0170 13130 0160 0150
菠 萝 86130 0160 12120 0120 0117
表 2 榕果的氨基酸含量 m g·g- 1
氨基酸 鸡嗉果榕 聚果榕 氨基酸 鸡嗉果榕 聚果榕
天门冬氨酸 1113 0159 丙氨酸 0147 01263 异亮氨酸 0149 0126 3 缬氨酸 0135 01113 苯丙氨酸 0189 0113 3 亮氨酸 0181 0135
丝氨酸 0149 0129 3 赖氨酸 0199 0139
谷氨酸 0191 0170 3 组氨酸 0135 0117
脯氨酸 0174 0133 精氨酸 2119 0180
甘氨酸 0174 0136 3 苏氨酸 0164 0126
注: 3 为人体必需氨基酸。2. 2. 1 榕果的氨基酸含量 从表 2 得知, 两种榕果含有的氨基酸种类丰富, 并且人体必需氨基酸的比率较高。在所含有的 14 种氨基酸中, 赖氨酸、苏氨酸等 7 种人体必需氨基酸, 占总量的 3513% 和 4116%。榕果还含有对动物必不可少的精氨酸 (见表 2)。以上的分析表明, 榕果能为食果动物和榕小蜂幼虫提供少量而合理的氨基酸营养成分。2. 2. 2 矿质元素 分析结果表明, 两种榕果均含有多种矿质元素, 除常量元素 P、K、Ca、M g、N a、S 外, 还含有人类必不可少的微量元素 Se、C r、Co、Cu、Fe、M n、Zn、Si(见表 3)。榕果中 K、Ca、M g 的含量和一些特制食品相当[4 ] , 只是所含的微量元素较低。因此, 这两种榕果均能为动
物提供丰富的矿物质。
表 3 榕果与一些特制食品的矿质元素比较
名称 Ca P K N a M g
m g·g- 1
Fe Zn Cu
m g·kg- 1
Se C rΛg·kg- 1
鸡嗉果榕 6100 2178 19180 0124 2197 018 013 012 011 46010
聚 果 榕 5120 2142 24116 0140 3150 012 012 011 013 56010
苜 蓿 粉 16140 2130 20170 0160 3150 360 1610 1010 28010 -
干 杏 仁 2134 5104 7173 0104 2193 4710 3110 1210 - -
亚 麻 仁 2171 4162 14160 0130 4100 9010 - - - -
344 第 4 期 赵庭周等: 榕树在西双版纳热带雨林中的地位和综合利用价值
从上述结果来看, 榕果的蛋白质、粗脂肪含量中等, 总糖含量稍低, 含有丰富的矿质元素和
维生素C, 并且人体必需氨基酸种类较多, 能为食果动物提供较好营养成分。有的动物以单一
的榕果为食物就能获得足够的营养物质。如榕树的授粉昆虫榕小蜂就只取食发育的瘿花; 有一
种蝙蝠 (A rtibeus jam a icensis)几乎就以单一的榕果为食[6 ]; 地中海果蝇幼虫在榕果内的发育速
度比在苹果、梨、桃中的幼虫快两倍[7 ]。这说明榕果能为食果动物提供全面而均衡的营养物质。
M o rgan (1941) 比较了几种干果的营养指数, 其中榕果为 11, 苹果为 9, 葡萄干为 8, 梨为 6[8 ]。
在西双版纳热带雨林中, 榕果不仅数量多, 而且一年四季均可获得, 食果动物很容易得到含有
全面营养成分的榕果, 这就是动物喜欢取食榕果的原因。
2. 3 榕树的综合利用价值
在热带雨林中, 榕树是一个关键植物类群, 它对物种多样性保护具有重要的意义。榕树与
榕小蜂经过长期的进化, 形成了一种严格专一性的互惠共生关系, 即一种榕树只由一种榕小蜂
传粉, 每一种榕小蜂也只在一种榕树内生长和繁殖。因此, 保护了一种榕树就保护了一种榕小
蜂。榕树与动物群落之间是以食物链相联系的, 既包含着生产者、消费者、分解者的营养结构关
系, 又包含着能流在生态系统中的循环规律动态关系[4 ]。榕树动物群落的多样性与榕树类群的
丰富度相关。保护了榕树类群的多样性, 就保护了榕树动物群落的多样性。
榕树有很高的开发利用价值, 榕树的树皮可提取单宁, 如对叶榕和歪叶榕 (F. cy rtop hy lla
W all. ex M iq. ) ; 也可用作纤维纺绳, 如高山榕和垂叶榕 (F. benjam ina L. var. benjam ina)。厚
皮榕 (F. ca llosa W ild. )的树干笔直, 材质较好可用作板材。据中国林科院资源昆虫所研究, 聚
果榕种子萌发力强, 幼树生长快, 具有较强耐虫力, 固虫量可达有效枝条的 60%～ 70% , 是紫
胶虫的一种优良寄主树种[9 ]。多种榕树的嫩枝叶可作为蔬菜, 主要有木瓜榕、厚皮榕、高榕的芽
苞和聚果榕等。榕树的根、树皮、叶和树浆可入药, 治疗多种疾病, 如感冒、腹泻、咽喉肿痛、风湿
等[10 ] , 主要有对叶榕、斜叶榕、琴叶榕 (F. p and u ra ta H ance)等。
由于榕树的果实产量相当高, 因此, 榕树果实的利用很早就受到人们的重视。从古代, 人们
就有种植无花果 (F. ca rica L. )作为水果食用的习惯[8 ]。至今, 经过选育改良的无花果作为水
果得到大面积的种植。地中海沿岸的很多国家, 榕果是穷人的主要水果。如在阿尔及利亚的
Kabyles, 一个普通家庭年均消费榕果 1 500 磅; 在意大利的L ecce 省, 一个五口之家每年消费
干榕果 300～ 500 磅[9 ]。在西双版纳, 人们也采摘一些榕果当野生水果, 如鸡嗉果榕、木瓜榕、苹
果榕 (F. olig od on M iq. )。可生食的榕果很多, 还有珍珠榕 [F. sa rm en tosa Buch. 2H am. var.
lacrym ans (L évl. ) Co rner ]、棒果榕 (F. subincisa J. E. Sm. var. subincisa )、尖叶榕 (F. hen ry i
W arb. ) 的榕果[1 ]; 极具经济价值的冷饮食品爱玉冰的原料即是爱玉 (F. aw keotsang M ak ino )
的雌果。薜荔 (F. p um ila L. )的果实可制成凉粉, 为夏季优良饮料。榕果也用作饲料喂猪喂牛,
因其富含矿质元素, 常作为饲料添加剂, 其价值和大麦相当[9 ]。
榕树具有种类多、种群数量大的特点, 不仅在热带雨林生态系统食物链中具有很重要的地
位, 在热带雨林生态系统恢复过程中也有重要的作用。榕树的根、树皮、叶、果实具有多种不同
的用途, 有很好的综合利用价值。由于榕树的繁殖离不开榕小蜂的授粉, 也需要一些动物传播
种子。因此, 在开发利用的同时, 应维持一定的榕小蜂种群数量, 保护好榕树植物类群的多样性
和丰富度, 保护好热带雨林生态系统, 使种类繁多、资源丰富的榕树为西部经济的发展作贡献。
444 林 业 科 学 研 究 第 14 卷
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The Role and Com prehen sive Va lue of F ig Trees
in Trop ica l Ra inforests of X ishuangbanna
ZH A O T ing 2z hou1, YA N G D a2rong 1, X U J i2hong 2
(1. Kunm ing B ranch, X ishuangbanna T rop ical Bo tan ic Garden, Ch inese A cadem y of Sciences,
Kunm ing 650223, Yunnan, Ch ina; 2. B io logy Departm en t of Yunnan U niversity, Kunm ing 650091, Yunnan, Ch ina)
Abstract: F ig trees are a keystone species in the eco system of trop ical rainfo rest in
X ishuangbanna. F ig trees p rovide habitats and food fo r m any anim als. Among figphagous anim als,
the frugivo rous anim al has the largest size excep t po llinato rs and o thers are leafphagous anim als
and trunkphagous ones sequent ly. F ig trees have a h igh comp rehensive ut ilizat ion value. Its shoo t
can be used as vegetab le. M any parts of the fig tree can be used as m edicine such as roo t, bark, leaf
and syrup. F igs can be consum ed as fresh fru it and are a good k ind of stock food. T he fig
nutrit ional elem ents of F icus recem osa L. and F icus sem icord ata Buch. 2H am. w ere analyzed. T hey
are rich in m ineral elem ents and am ino acids besides common nutrit ional components such as
sugar, grease and p ro tein. Part icu larly, there is very rich vitam in C in the figs comparing w ith o ther
common trop ical fru its. T he amount of V c in the two figs m ent ioned above are 0168 m g·g- 1 and
0128 m g·g- 1 respect ively. T he richest m ineral elem ents are K, Ca and M g. F igs can p rovide a fu ll
and balanced diet fo r frugivo rous anim als. T hey are rich in quant ity and availab le all the year. F igs
p lay an inpo rtan t ro le in the food chain in trop ical rain fo rest eco system.
Key words: f ig; X ishuangbanna; t rop ical rainfo rest; comp rehensive ut ilizat ion value
544 第 4 期 赵庭周等: 榕树在西双版纳热带雨林中的地位和综合利用价值