全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿袁圆远渊猿冤院圆怨圆 圆怨愿云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤园猿鄄园圆怨圆鄄园苑
两种杨树树皮内生真菌多样性及优势种群动态变化
李摇 永员袁 朴春根员鄢袁 郭利民圆袁 常聚普圆袁 王海明猿袁 贺摇 伟源袁 谢守江圆袁 郭民伟员
渊员郾 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所袁北京摇 员园园园怨员曰 圆郾 濮阳市林业科学院袁河南 濮阳摇 源缘苑园园园曰
猿郾 菏泽市林木保护站袁山东 菏泽摇 圆苑源园园圆曰 源郾 北京林业大学林学院袁北京摇 员园园园愿猿冤
收稿日期院 圆园员圆鄄员圆鄄员苑
基金项目院 森林生态环境与保护研究所所基金渊悦粤云砸陨云耘耘孕圆园员员园圆鄄源冤曰林业公益性行业专项渊圆园员员园源园缘源冤曰国家微生物资源平台院林业
微生物库藏资源管理与共享渊晕陨酝砸鄄圆园员员鄄苑冤
作者简介院 李摇 永渊员怨苑愿要冤袁男袁山东泰安袁助研袁主要从事林木病害及菌种保藏援
鄢 通讯作者援
摘要院为了解健杨 怨源渊转基因抗虫杨 怨源冤尧三倍体毛白杨 圆 个杨树品种干部树皮内生真菌区系及其优势种群的季节
变化情况袁本研究利用组织分离法从 圆 个杨树品种 怨怨远 块组织中分离内生真菌 员 员苑缘 株袁健杨 怨源 和三倍体毛白杨分
别分离 远员圆尧缘远猿 株遥 利用形态特征和分子生物学方法鉴定为 员缘 个属尧猿缘 个分类单元袁包括担子菌 员 个分类单元袁子
囊菌 猿源 个分类单元遥 圆 个杨树品种内生真菌优势种群包括链格孢尧葡萄座腔菌尧镰孢属真菌尧间座壳属真菌等袁其
中袁仅有链格孢尧葡萄座腔菌和桑砖红镰孢是两品种共有的优势种群种类袁而且优势种群会随季节变化而变化遥 在
两品种的内生真菌中袁链格孢尧葡萄座腔菌是最为常见的优势种群遥
关键词院内生真菌曰优势种群曰多样性曰树皮
中图分类号院杂苑员愿援 愿 文献标识码院粤
孕则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 杂责藻糟蚤藻泽 阅赠灶葬皂蚤糟 葬灶凿 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 云怎灶早葬造 耘灶凿燥责澡赠贼藻泽
蚤灶 月葬则噪泽 燥枣 栽憎燥 孕燥责怎造怎泽 悦怎造贼蚤增葬则泽
蕴陨 再燥灶早员袁 孕陨粤韵 悦澡怎灶鄄早藻灶员袁 郧哉韵 蕴蚤鄄皂蚤灶圆袁 悦匀粤晕郧 允怎鄄责怎圆袁 宰粤晕郧 匀葬蚤鄄皂蚤灶早袁
匀耘 宰藻蚤猿袁 载陨耘 杂澡燥怎鄄躁蚤葬灶早圆袁 郧哉韵 酝蚤灶鄄憎藻蚤员
渊员郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁悦澡蚤灶葬曰
圆郾 孕怎赠葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 孕怎赠葬灶早摇 源缘苑园园园袁 匀藻爷灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬曰 猿郾 匀藻扎藻 云燥则藻泽贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶 杂贼葬贼蚤燥灶袁 匀藻扎藻摇 圆苑源园园圆袁 杂澡葬灶凿燥灶早袁 悦澡蚤灶葬曰
源郾 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 凿赠灶葬皂蚤糟 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 蚤灶 遭葬则噪泽 燥枣
孕燥责怎造怎泽 伊 藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬 糟增援 砸燥遭怎泽贼葬 怨源 葬灶凿 贼则蚤责造燥蚤凿 燥枣 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬袁贼澡藻 枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 憎藻则藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 遭葬则噪泽
燥枣 孕援 伊 藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬 糟增援 砸燥遭怎泽贼葬 怨源 葬灶凿 贼则蚤责造燥蚤凿 燥枣 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 遭赠 贼蚤泽泽怎藻 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭葬泽藻凿 燥灶 泽藻鄄
择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼藻则灶葬造 贼则葬灶泽糟则蚤遭藻凿 泽责葬糟藻则 葬灶凿 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 遭赠 皂蚤糟则燥泽糟燥责蚤糟 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶泽援 粤
贼燥贼葬造 燥枣 员 员苑缘 枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 憎藻则藻 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 怨怨远 遭葬则噪 贼蚤泽泽怎藻泽援 栽澡藻 枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 憎藻则藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤藻凿 蚤灶贼燥 猿缘
枣怎灶早葬造 贼葬曾葬 遭藻造燥灶早蚤灶早 贼燥 员缘 早藻灶藻则葬袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 员 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 月葬泽蚤凿蚤燥皂赠糟燥贼葬 葬灶凿 猿源 贼葬曾葬 燥枣 粤泽糟燥皂赠糟燥贼葬援 粤灶凿 粤造贼藻则灶葬则蚤葬
葬造贼藻则灶葬贼葬袁 月燥贼则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 凿燥贼澡蚤凿藻葬袁 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责责援 袁 葬灶凿 阅蚤葬责燥则贼澡藻 糟燥灶燥则怎皂 憎藻则藻 贼澡藻 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 枣怎灶早葬造
藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 蚤灶 遭葬则噪泽 燥枣 孕援 伊 藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬 糟增援 砸燥遭怎泽贼葬 怨源 葬灶凿 贼则蚤责造燥蚤凿 燥枣 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬袁 憎澡蚤造藻 粤援 葬造贼藻则灶葬贼葬 葬灶凿 月援
凿燥贼澡蚤凿藻葬 憎藻则藻 贼澡藻 皂燥泽贼 糟燥皂皂燥灶 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 遭葬则噪泽 燥枣 贼澡藻 贼憎燥 糟怎造贼蚤增葬则泽援 栽澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼
枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽 燥枣 贼憎燥 责燥责造葬则 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻葬泽燥灶泽 憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 枣怎灶早葬造 藻灶凿燥责澡赠贼藻泽曰 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽曰 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 遭葬则噪
第 猿 期 李摇 永等院两种杨树树皮内生真菌多样性及优势种群动态变化
内生真菌指在生活史的某段时期生活于植物组
织内部袁 对宿主没有造成明显病害症状的真菌袁 它
在植物组织中普遍存在咱员 原 圆暂 遥 内生真菌因其独特的
生活环境袁 与宿主植物的关系极为密切院 一方面植
物为内生真菌提供光合产物和矿物质曰 另一方面内
生真菌的代谢产物能刺激植物的生长发育袁 提高宿
主植物对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力咱猿暂 袁因
此袁植物内生真菌的研究日益增多咱圆 原 缘暂 遥
杨树渊孕燥责怎造怎泽 泽责责援 冤具有生长快袁 适应性强袁 易
繁殖袁 材质好袁用途广等优点袁因此袁在北方种植面
积非常大袁是我国北方用材林尧防护林和城市绿化的
主要树种咱猿暂 遥 近十几年来袁由于栽植品种比较单一
渊多为 员园苑 杨冤袁降低了对害虫大面积发生的抵御能
力遥 为减少杨树害虫危害袁韩一凡等咱远暂培育出了健
杨 怨源渊孕燥责怎造怎泽 伊 藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬 糟增援 砸燥遭怎泽贼葬 怨源冤袁健杨
怨源 是以健杨为外植体的转 月贼基因欧美杨袁具有抗食
叶害虫及耐寒和速生等特性曰朱之梯等咱苑暂采用染色
体部分替换和染色体加倍技术培育出了三倍体毛白
杨渊 贼则蚤责造燥蚤凿 澡赠遭则蚤凿泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬冤袁即将传统
猿愿 根染色体的二倍体毛白杨袁改造为 缘苑 根染色体
的三倍体毛白杨袁该品种具苗期短尧速生尧栽培周期
短等一系列优点遥 健杨 怨源 和三倍体毛白杨均是近
年来我国培育的杨树优良新品种袁其内生真菌相关
研究未见报道遥 为弄清 圆 种杨树是否存在潜在的真
菌病原菌袁为 圆 种杨树田间推广过程中的病害预防
和防治提供数据遥 本研究选择濮阳市健杨 怨源 和三
倍体毛白杨人工林系作为研究对象袁开展 圆 种杨树
干部树皮内生真菌的物种多样性尧群落组成及其优
势种群季节动态变化规律研究袁了解这 圆 种经特殊
改造的杨树品种体内潜在植物病原真菌以及生防真
菌和促生真菌等有益微生物袁为杨树病虫害防治尧有
益微生物的开发利用奠定基础遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 样品的采集
在 圆园员园要圆园员圆 年袁按照季节采集健杨 怨源 和三
倍体毛白杨样品袁具体采集时间为 圆园员园 年夏季渊苑
月冤尧秋季渊员园 月冤尧冬季渊圆园员员 年 员 月冤尧圆园员员 年春季
渊源 月冤尧夏季渊苑 月冤尧秋季渊员园 月冤尧冬季渊圆园员圆 年 员
月冤尧圆园员圆 年春季渊源 月冤遥
采样地点为河南省濮阳林业科学院试验林场
渊猿缘毅源愿忆源园晕袁员员源毅缘员忆园怨耘冤遥 濮阳市位于中纬地带袁
常年受东南季风环流的控制和影响袁属暖温带半湿
润季风型大陆性气候袁年平均气温 员猿郾 猿 益袁 年平均
降水量 缘园圆郾 猿 远园员郾 猿 皂皂袁海拔 缘园 皂遥 试验林地为
缘 远 年生的健杨 怨源 和三倍体毛白杨人工林遥 在试
验地内分别随机设置 猿 个采样点袁每点采集 猿 株袁采
集距地面 员郾 圆 皂 处的树干树皮渊苑 糟皂 伊 源 糟皂 组织
块冤袁共采集 怨 株遥 采集的样品用无菌袋单独包装袁
放低温箱带回实验室后立即分离培养遥
员援 圆摇 内生真菌分离和培养
先用自来水冲洗树皮表面袁剪成 园郾 愿 糟皂 伊 员郾 园
糟皂的小块袁怨 个样品渊设 猿 个重复冤选取 圆苑 个组织
用于内生真菌的分离遥 样品表面用 源豫次氯酸钠消
毒 缘 皂蚤灶渊超净工作台中操作冤袁灭菌水冲洗 猿 次渊源缘
泽冤袁无菌滤纸吸干后切成 圆 皂皂 伊 圆 皂皂 小组织块遥
随机选取 缘远 个组织块放置于 员源 块 孕阅粤 培养基平
板上 渊含链霉素 缘园 皂早窑蕴 原员袁源 块 辕平板冤袁 封口后
圆愿 益倒置培养 苑 员源 凿袁 定期观察内生真菌菌落生
长情况袁 通过尖端菌丝挑取法转接于 孕阅粤斜面进行
纯化培养遥
员援 猿摇 阅晕粤 的提取与序列测定
采用液氮 辕沸水反复冻融法提取基因组
阅晕粤咱愿暂 遥 从培养 缘 苑 凿 的菌落边缘取 猿 皂皂 伊 猿
皂皂 的菌丝块转入 圆园园 滋蕴 阅晕粤 提取液中袁经液氮 辕
沸水反复冻融 猿 次袁氯仿 辕异戊醇抽提 员 次袁吸取上
清袁加入 圆 倍体积无水乙醇袁员圆 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心 员圆
皂蚤灶沉淀 阅晕粤袁制备好的 阅晕粤置 原圆园 益保存备用遥
孕悦砸扩增选用的通用引物为 陨栽杂员 辕 陨栽杂源袁孕悦砸 扩
增程序和条件详见参考文献咱怨暂遥 取 猿滋蕴 扩增产物
在 员豫琼脂糖凝胶电泳检测渊员圆园 灾袁缘 灾窑糟皂 原员袁源缘
皂蚤灶冤袁阅蕴圆园园园 作 阅晕粤 分子量标准袁并在凝胶成像分
析系统渊增蚤造遭藻则 猿园园园冤中观察记录结果遥 孕悦砸 扩增产
物直接送英潍捷基渊上海冤贸易有限公司切胶纯化
后双向测序遥
员援 源摇 菌种的鉴定及系统发育关系分析
真菌鉴定依据形态特征和 陨栽杂 序列分析相结合
的方法袁首先通过观察真菌的菌丝尧有性或无性孢
子尧产孢结构等形态特征袁参照叶真菌鉴定手册曳鉴
定咱员园暂 曰同时袁分别利用 晕悦月陨 月造葬泽贼 工具和 耘酝月蕴 云葬泽鄄
贼葬工具进行序列分析比对袁验证形态特征鉴定结果
的可靠性遥 结果判定参照参考文献咱员员暂袁即菌株
陨栽杂序列与参比序列同源性大于 怨苑豫视为相同的
种袁而同源性在 怨缘援 园豫 怨远郾 怨豫视为相同的属遥 应
用 悦蕴哉杂栽粤蕴 宰程序对 陨栽杂序列进行对位排列袁然后
应用 酝耘郧粤 源郾 园 构建基于 陨栽杂 序列的系统发育树有
猿怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
根树渊晕允袁月燥燥贼泽贼则葬责 检验 员 园园园 次重复检验袁自展值
小于 缘园 未显示冤遥
员援 缘摇 统计分析方法
统计方法参照文献咱圆袁员圆 原 员猿暂方法袁即根据定
殖率渊悦砸冤尧分离率渊 陨砸冤尧相对频率渊砸云冤尧多样性指
数渊匀忆冤尧相似性系数渊悦杂冤进行统计分析遥 定殖率渊悦砸冤指样本中受内生真菌侵染的组织块数占全部
样本组织块数的百分数遥 分离率渊 陨砸冤指从样本组
织块中得到的菌株数与全部样本组织块数的比值遥
相对频率渊砸云冤指样本中分离到的某种内生真菌的
菌株数占分离到总菌株数的百分数遥 多样性指数
渊匀忆冤根据 杂澡葬灶灶燥灶鄄宰藻蚤灶藻则指数公式计算院
匀忆 越 原 移噪蚤 越 员 孕蚤 伊 造灶孕蚤摇 摇 式中院噪 指某种植物内生真菌种类的总数袁 孕蚤
指某种内生真菌的菌株数占全部内生真菌菌株数的
百分数遥
相似性系数渊悦杂冤根据 杂燥则藻灶泽燥灶系数公式计算院
悦杂 越 圆躁 辕 渊葬 垣 遭冤
摇 摇 式中院 躁 是 圆 种植物共同具有的内生真菌种类
数袁葬是一种植物内生真菌的种类数袁遭 是另一种植
物内生真菌的种类数遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 内生真菌定殖率和分离率
圆园员园 年 苑 月至 圆园员圆 年 源 月袁从濮阳采集的健杨
怨源 和三倍体毛白杨表面消毒的组织块中分离得到
内生真菌 员 员苑缘 株袁 其中袁健杨 怨源 和三倍体毛白杨
分别分离到 远员圆尧缘远猿 株遥 在 圆 种杨树中袁健杨 怨源 内
生真菌的定殖率略高于三倍体毛白杨袁健杨 怨源 总定
殖率为 怨怨郾 员豫 袁各季度的定殖率为 怨愿郾 圆豫 员园园豫 曰
三倍体毛白杨总定殖率为 怨愿郾 远豫 袁各季度定殖率为
怨远郾 源豫 员园园豫 渊表 员冤遥 在 愿 个季度中袁健杨 怨源 树
皮内生真菌分离率秋季最高袁分离率分别为 员郾 缘苑尧
员郾 远员袁春季和夏季次之遥 三倍体毛白杨在夏秋两季
内生真菌的分离率略高于冬尧春 圆 季渊表 员冤遥
表 员摇 圆 种杨树内生真菌的定殖率和分离率
树种 项目
季节渊两年度冤
圆园员园 年
夏 秋 冬
圆园员员 年
春 夏 秋 冬
圆园员圆 年
春
合计或平均
健杨 怨源 组织块数 辕个 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 源源愿
长菌块数 辕个 缘缘 缘远 缘源 缘远 缘远 缘远 缘缘 缘远 源源源
菌株数 辕株 苑远 愿愿 苑圆 苑怨 苑源 怨园 远圆 苑员 远员圆
定殖率 辕 豫 怨愿援 圆 员园园 怨远援 源 员园园 员园园 员园园 怨愿援 圆 员园园 怨怨援 员
分离率 员援 猿远 员援 缘苑 员援 圆怨 员援 猿怨 员援 猿圆 员援 远员 员援 员员 员援 圆苑 员援 猿苑
三倍体毛白杨 组织块数 辕个 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 缘远 源源愿
长菌块数 辕个 缘源 缘远 缘远 缘缘 缘远 缘源 缘缘 缘远 源源圆
菌株数 辕株 苑苑 苑源 远愿 苑员 苑远 苑圆 缘愿 远苑 缘远猿
定殖率 辕 豫 怨远援 源 员园园 员园园 怨愿援 圆 员园园 怨远援 源 怨愿援 圆 员园园 怨愿援 远
分离率 员援 猿愿 员援 猿圆 员援 圆员 员援 圆苑 员援 猿缘 员援 圆愿 员援 园缘 员援 圆园 员援 圆远
圆援 圆摇 内生真菌的组成
根据形态特征和分子生物学鉴定结果袁从健杨
怨源 和三倍体毛白杨树皮上得到 员 员苑缘 株内生真菌袁
鉴定为 员缘 个属袁圆 个未知属袁猿缘 个分类单元袁 包括
担子菌门 员 种袁子囊菌门 猿源 个分类单元袁其中袁座
囊菌纲渊阅燥贼澡蚤凿藻燥皂赠糟藻贼藻泽冤员缘 个尧散囊菌纲渊耘怎则燥贼蚤燥鄄
皂赠糟藻贼藻泽冤缘 个尧粪壳菌纲 渊 杂燥则凿葬则蚤燥皂赠糟藻贼藻泽冤 员员 个遥
健杨 怨源 内生真菌分为 圆源 个分类单元渊员员 个属袁圆
个未鉴定属冤袁而三倍体毛白杨内生真菌分为 圆圆
个分类单元渊员源 个属袁圆 个未鉴定属冤遥 圆 树种的内
生真菌在组成上也存在一定差异袁链格孢渊粤造贼藻则灶葬则鄄
蚤葬 葬造贼藻则灶葬贼藻渊云则援 冤 运藻蚤泽泽造援 员怨员圆冤和葡萄座腔菌渊月燥贼鄄
则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 凿燥贼澡蚤凿藻葬渊酝燥怎早援 冤 悦藻泽援 驭 阅藻 晕燥贼援 员愿远猿冤
等 远 个属及 员圆 个分类单元的内生真菌在 圆 种杨树
中均能分离到袁而仅在健杨 怨源 中分离到的内生菌
有 员猿 个分类单元袁仅在三倍体毛白杨中分离到的
内生真菌有 员园 个分类单元遥 圆 种杨树内生真菌组
成情况见表 圆遥
源怨圆
第 猿 期 李摇 永等院两种杨树树皮内生真菌多样性及优势种群动态变化
表 圆摇 圆 种杨树内生真菌种类组成
存在于 圆 种杨树的种类
拉丁学名 中文名
存在于单种杨树的种类
健杨 怨源
拉丁学名 中文名
三倍体毛白杨
拉丁学名 中文名
粤造贼藻则灶葬则蚤葬 葬造贼藻则灶葬贼葬 链格孢 粤泽糟燥皂赠糟燥贼葬 泽责圆 子囊菌 圆 粤糟葬则燥皂赠糟藻泽 蚤灶早燥造凿蚤蚤 酵母样菌
粤泽糟燥皂赠糟藻贼葬 泽责员 子囊菌 员 悦造葬凿燥泽责燥则蚤怎皂 贼藻灶怎蚤泽泽蚤皂怎皂 极细枝孢 粤泽责藻则早蚤造造怎泽 枣怎皂蚤早葬贼怎泽 烟曲霉
粤泽责藻则早蚤造造怎泽 增藻则泽蚤糟燥造燥则 杂色曲霉 悦燥灶蚤燥贼澡赠则蚤怎皂 责赠则蚤灶怎皂 梨盾壳霉 悦造葬凿燥泽责燥则蚤怎皂 糟造葬凿燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽 枝状枝孢菌
月燥贼则赠燥泽责澡葬藻则蚤葬 凿燥贼澡蚤凿藻葬 葡萄座腔菌 云怎泽葬则蚤怎皂 蚤灶糟葬则灶葬贼怎皂鄄藻择怎蚤泽藻贼蚤 要 悦造葬凿燥泽责燥则蚤怎皂 糟怎糟怎皂藻则蚤灶怎皂 瓜疮痂枝孢菌
阅蚤葬责燥则贼澡藻 糟燥灶燥则怎皂 毬果间座壳菌 云怎泽葬则蚤怎皂 泽责援 镰孢菌 悦燥灶蚤燥贼澡赠则蚤怎皂 泽责援 盾壳霉
阅蚤葬责燥则贼澡藻 泽责援 间座壳菌 孕藻灶蚤糟蚤造造蚤怎皂 糟蚤贼则蚤灶怎皂 桔青霉 云怎泽葬则蚤怎皂 泽燥造葬灶蚤 枣援 泽责援 责蚤泽蚤 茄腐皮镰孢豌豆专化型
云怎泽葬则蚤怎皂 凿藻糟藻皂糟藻造造怎造葬则藻 多隔镰刀菌 孕藻灶蚤糟蚤造造蚤怎皂 造燥造蚤藻灶泽藻 要 孕葬则葬糟燥灶蚤燥贼澡赠则蚤怎皂 遭则葬泽蚤造蚤藻灶泽藻 要
云怎泽葬则蚤怎皂 造葬贼藻则蚤贼蚤怎皂 桑砖红镰孢 孕造藻燥泽责燥则葬造藻泽 泽责圆 格孢菌 员 孕藻灶蚤糟蚤造造蚤怎皂 枣怎灶蚤糟怎造燥泽怎皂 绳状青霉
云怎泽葬则蚤怎皂 泽燥造葬灶蚤 茄病镰刀菌 孕赠则藻灶燥糟澡葬藻贼葬 择怎藻则糟蚤灶葬 要 孕澡燥皂葬 糟则赠泽贼葬造造蚤枣藻则葬 要
孕造藻燥泽责燥则葬造藻泽 泽责员援 格孢菌 员 孕赠则藻灶燥糟澡葬藻贼葬 泽责援 棘壳孢菌 孕赠则藻灶燥糟澡葬藻贼燥责泽蚤泽 皂蚤糟则燥泽责燥则葬 要
孕赠则藻灶燥糟澡葬藻贼葬 怎灶早怎蚤泽鄄澡燥皂蚤灶蚤泽 正人甲棘壳孢 栽则蚤糟澡燥贼澡藻糟蚤怎皂 则燥泽藻怎皂 粉红单端孢
栽则蚤糟澡燥凿藻则皂葬 葬贼则燥增蚤则蚤凿藻 深绿木霉 灾藻则贼蚤糟蚤造造蚤怎皂 灶蚤早则藻泽糟藻灶泽 变黑轮枝菌
摇 摇 注院表中野要冶表示尚没中文名称遥
圆援 猿摇 内生真菌的多样性与相似性
圆 种杨树内生真菌的多样性指数相近袁健杨 怨源
和三倍体毛白杨多样性指数分别为 圆郾 缘圆尧圆郾 缘源袁但不
同的季度多样性指数存在一定差异袁健杨 怨源 各季度
的多样性指数为 员郾 源源 员郾 愿远袁三倍体毛白杨各季度
的多样性指数为 员郾 源远 员郾 苑猿渊表 猿冤遥
表 猿摇 圆 种杨树内生真菌的多样性指数渊匀忆冤
种摇 摇 类
季节渊两年度冤
圆园员园 年
夏 秋 冬
圆园员员 年
春 夏 秋 冬
圆园员圆 年
春
圆 年总指数
健杨 怨源 员援 源缘 员援 愿远 员援 源愿 员援 缘苑 员援 源源 员援 苑源 员援 缘员 员援 缘苑 圆援 缘圆
三倍体毛白杨 员援 缘圆 员援 苑猿 员援 缘园 员援 源怨 员援 缘园 员援 缘缘 员援 源远 员援 缘圆 圆援 缘源
圆 种杨树内生真菌种类组成的相似系数为
园郾 源圆远袁季节相似系数随季节变化而变化袁其相似
性系数为 园郾 圆缘 园郾 缘缘袁其中袁圆 种杨树在 圆园员员 年
的秋季和冬季的相似性系数较高袁为 园郾 缘园 园郾 缘缘
渊图 员冤遥
图 员摇 圆 种杨树内生真菌种类组成的相似性系数
圆援 源摇 优势种群及其季节动态变化
圆 种杨树的树皮内生真菌优势种群中有 猿 个种
类相同袁即链格孢尧葡萄座腔菌和桑砖红镰孢渊云怎鄄
泽葬则蚤怎皂 造葬贼藻则蚤贼蚤怎皂 晕藻藻泽 员愿员远冤袁但在 圆 年度的分离物
中袁链格孢是最常见种类袁它在健杨 怨源 和三倍体毛
白杨树皮内各季度均有分布袁在不同季节的相对频
率不同袁会随季节变化而变化袁相对频率分别为
源郾 源缘豫 猿源郾 园怨豫和 员圆郾 愿圆豫 源员郾 远苑豫 渊表 源冤遥 葡
萄座腔菌和桑砖红镰孢也是常见种类袁其二者分离
率仅次于链格孢袁相对频率见表 源遥
圆 种杨树优势种群随季节也会发生一定变化袁
如健杨 怨源 优势种群在 圆园员园 年冬季尧圆园员员 年春季
和秋季为桑砖红镰孢袁其相对频率为 猿猿郾 猿猿豫
源员郾 远远豫 袁而 圆园员园 年夏季尧秋季尧圆园员员 年夏季尧冬季
及 圆园员圆 年春季分别为毬果间座壳菌 渊阅蚤葬责燥则贼澡藻
糟燥灶燥则怎皂 渊 阅藻泽皂援 冤 晕蚤藻泽泽造 员愿苑远袁猿怨郾 源苑豫 冤尧链格孢
渊猿源郾 园怨豫 冤尧葡萄座腔菌 渊源猿郾 圆源豫 冤尧云怎泽葬则蚤怎皂 蚤灶鄄
糟葬则灶葬贼怎皂鄄藻择怎蚤泽藻贼蚤 渊 源猿郾 苑豫 冤尧 正 人 甲 棘 壳 渊 孕赠则藻鄄
灶燥糟澡葬藻贼葬 怎灶早怎蚤泽鄄澡燥皂蚤灶蚤泽 孕怎灶蚤贼澡援 驭 酝援 孕援 耘灶早造蚤泽澡
员怨苑缘袁猿缘郾 圆怨豫 冤 渊图 圆冤曰三倍体毛白杨优势种群也
有较大变化袁圆园员园 年夏季至 圆园员圆 年春季的优势种
群分别为 孕葬则葬糟燥灶蚤燥贼澡赠则蚤怎皂 泽责援 尧孕赠则藻灶燥糟澡葬藻贼燥责泽蚤泽 皂蚤鄄
糟则燥泽责燥则葬渊 郧则怎赠贼藻则 驭 月燥藻则藻皂葬冤 郧则怎赠贼藻则袁 粤增藻泽噪葬皂责 驭
灾藻则噪造藻赠 圆园员园尧链格孢尧正人甲棘壳尧毬果间座壳菌尧
链格孢尧桑砖红镰孢和茄病镰刀菌渊图 猿冤遥 从图
圆尧猿 可以看出院链格孢和葡萄座腔菌都是常见菌袁
仅在部分季节是优势种群遥
缘怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
表 源摇 圆 种杨树内生真菌的相对频率 豫
树种 内生真菌
季节渊两年度冤
圆园员园 年
夏 秋 冬
圆园员员 年
春 夏 秋 冬
圆园员圆 年
春
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三倍体毛白杨 粤援 葬造贼藻则灶葬贼葬 员圆援 愿圆 圆源援 猿圆 猿缘援 圆怨 圆远援 源苑 员愿援 源圆 源员援 远苑 圆源援 圆源 猿园援 园园
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圆援 缘摇 内生真菌的系统发育关系
基于 陨栽杂序列分析构建的系统进化树显示院圆 种
杨树的内生真菌系统发育树类似袁内生真菌被分成
了 远 大类遥 在健杨 怨源 内生菌进化树中袁远 个分支均
为子囊菌袁远 个分支分别由座囊菌纲渊阅燥贼澡蚤凿藻燥皂赠糟藻鄄
贼藻泽冤 员 和 圆尧散囊菌纲 渊 耘怎则燥贼蚤燥皂赠糟藻贼藻泽冤尧粪壳菌纲
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泽责圆 组成遥 毛白杨系统进化树由子囊菌和担子菌构
成 远 个分支袁其中袁缘 个分支由子囊菌的座囊菌纲
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贼藻泽冤尧粪壳菌纲渊 杂燥则凿葬则蚤燥皂赠糟藻贼藻泽冤和 粤泽糟燥皂赠糟燥贼葬 泽责员
组成遥 圆 种杨树的共同点在于进化树是以子囊菌为
主构成的渊图 源尧缘冤遥
猿摇 结论与讨论
研究结果显示院 圆 种 缘 年生杨树树干具有非常
高的内生真菌定殖率渊怨远郾 源豫 员园园豫 冤和分离率
渊员郾 园缘 员郾 远员冤袁 这与前人的一些研究结果相似袁 如
孙剑秋等咱圆暂发现袁 杜仲尧连翘多年生枝条的每一个
组织块中均有内生真菌定殖 渊员园园豫 冤袁而秦岭连翘尧
卵叶连翘尧细叶小檗尧青肤杨多年生枝条内生真菌定
殖率也高达 愿苑郾 缘豫 怨缘援 园豫 遥 这种高定殖率和分
离率可能是由于幼龄树受到侵染后内生真菌随树木
的生长而不断扩展繁殖造成的咱员源 原 员缘暂 遥 另外袁本研究
还发现院圆 树种的分离率会随季节的变化而变化袁
夏尧秋季略高于春尧冬季袁这可能是与气候尧环境尧降
雨量等外在条件的季节性变化有关袁这与其他植物
内生真菌研究的结果相一致咱缘袁员远 原 员苑暂 遥
本研究从 圆 种杨树树皮分离得到内生真菌为
员缘 个属袁圆 个未知属袁猿缘 个分类单元渊怨怨豫以上为子
囊菌冤袁包括担子菌 员 种袁子囊菌 猿源 个分类单元遥 健
杨 怨源 和三倍体毛白杨总体多样性指数分别为 圆郾 缘圆尧
图 圆摇 健杨 怨源 内生真菌优势种群动态变化
图 猿摇 三倍体毛白杨内生真菌优势种群季节动态变化
圆郾 缘源袁说明 圆 个杨树种树皮内生真菌具有丰富的物
种多样性遥 圆 树种内生真菌组成存在较大差异袁内
生真菌种类组成的相似系数为 园郾 源圆远袁健杨 怨源 内生
真菌分为 圆源 个分类单元袁而三倍体毛白杨内生真菌
分为 圆圆 个分类单元遥 内生真菌组成有 远 个属袁员圆 个
分类单元相同遥 这种差异可能是由栽培土壤环境不
同或树种的内生真菌的偏好性造成的遥
远怨圆
第 猿 期 李摇 永等院两种杨树树皮内生真菌多样性及优势种群动态变化
图 源摇 基于 陨栽杂序列构建健杨 怨源 内生真菌 晕允系统发育树
图 缘摇 基于 陨栽杂序列构建三倍体毛白杨内生真菌系统发育树
圆 个杨树种内生真菌优势种群包括链格孢尧葡
萄座腔菌尧间座壳属尧廉孢属等袁优势种群会随季节
的变化而变化袁其中袁链格孢尧葡萄座腔菌和廉孢属
是最常见的优势种群袁这与其他植物内生真菌研究
的结果一致咱圆袁员愿 原 圆园暂 遥 廉孢属和葡萄座腔菌则是有些
植物上的重要病原菌袁在正常情况下袁这些内生真菌
苑怨圆
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
不会对植物造成危害袁但遇到适宜条件袁它们会转化
成植物病原菌遥 葡萄座腔菌寄生在多种杨树上袁是
杨树溃疡病的病原菌袁对杨树造成很大危害咱圆员暂 遥 另
外袁茄病镰刀菌是 圆 种杨树中较为常见的种类袁它可
以侵染很多种植物袁如川芎根腐等病害都是该病菌
侵染所致袁而且危害相当严重咱圆圆 原 圆源暂 遥 圆 种杨树都是
我国培育出来的优良杨树品种袁三倍体毛白杨具有
苗期短尧速生尧栽培周期短等特点袁而且纤维素含量
高袁适于造纸咱苑暂 曰而健杨 怨源 具有抗杨树害虫及耐寒
和速生等特性咱远袁圆缘暂 遥 随着这 圆 种杨树品种的大面积
推广和种植袁树皮内潜在的植物病原菌就有可能造
成较为严重的危害袁因此袁建议杨树栽培时尽量避免
单一品种大面积栽培袁而采用多树种搭配种植的
方式遥
从植物内生菌中筛选具有生物防治功能菌株的
研究逐渐得到人们重视咱圆远 原 圆苑暂 遥 有些研究提出袁木霉
具有保护寄主植物的能力袁如他们可以通过营养竞
争尧抗生作用尧促进植物生长或者诱导抗性等方法保
护寄主咱圆远袁圆愿 原 圆怨暂 遥 本研究获得包括木霉类菌株在内
的大量内生真菌资源袁为生物防治菌株筛选以及真
菌生物活性物质研究打下坚实基础遥
参考文献院
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咱圆暂 孙剑秋袁郭良栋袁臧摇 威袁 等援 药用植物内生真菌多样性及生态
分布咱允暂 援 中国科学 悦辑院生命科学袁圆园园愿袁猿愿渊缘冤院源苑缘 原 源愿源
咱猿暂 白红霞袁袁秀英援 内蒙古地区杨树内生真菌多样性调查咱 允暂 援 浙
江林学院学报袁 圆园园远袁圆猿 渊远冤院 远圆怨 原 远猿缘
咱源暂 王摇 涛袁魏淑芳袁魏摇 琴袁等援油樟叶内生真菌的多样性研究咱 允暂 援
云南大学学报院自然科学版袁 圆园园苑袁圆怨渊猿冤院 猿园园 原 猿园圆
咱缘暂 杜少康袁陈双林袁林 摇 岱袁等援 银杏叶部内生真菌多样性的研究
咱允暂 援 菌物学报袁 圆园园怨袁圆愿渊源冤院缘园源 原 缘员员
咱远暂 李淑梅袁张春玲袁胡建军袁等援转基因抗虫杨树新品种要要要健杨 怨源
咱允暂 援 林业科学袁 圆园园愿袁源源渊苑冤院员源员
咱苑暂 朱之涕援 三倍体毛白杨新品种简介咱 允暂 援 北京林业大学学报袁
圆园园圆袁圆源渊增刊冤院远园 原 远圆
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