全 文 : 收稿日期 : 2001207212
基金项目 : 中国科学院特别支持项目 (STZ9721204) ,云南省自然科学基金 (1999C0021Q) 和国家自然科学基金 (30000131)
资助
作者简介 : 杨效东 (19662) ,男 ,云南昆明人 ,副研究员 ,主要从事土壤动物及土壤生态学研究.
文章编号 : 100121498 (2002) 0320343206
西双版纳 2 种热带雨林类型土壤节肢动物
群落结构及分布特征
杨效东 , 刘宏茂 , 沙丽清 , 冯志立
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南 昆明 650223)
摘要 : 分析了西双版纳山地雨林和季节雨林土壤节肢动物群落的组成、分布特征及多样性状况。2
块样地 2 次取样 ,共获取大、中小型土壤节肢动物 6 606 个 ,分属 23 目。蜱螨目、鞘翅目、弹尾目、膜翅
目仍是 2 林地土壤节肢动物群落组成共有的优势类群 ,但它们在不同样地生境中构成的数量比例不
同 ,而常见和稀有类群组成较为复杂且样地间的差异更为突出 ,总体表现出季节雨林具有更多的热
带成分 ,山地雨林则界于热带和亚热带之间。土壤节肢动物类群总数、个体总数及重要生物类群 (个
体数量在 1 000 个·m - 2以上) 的分布 ,表现为山地雨林 (22 类 ,4 974 个) 多于季节雨林 (19 类 ,1 632
个) ,垂直分布结果表明 2 类林地均具明显的表聚现象。从多样性尺度看 ,山地雨林密度 - 类群指数
高于季节雨林 ,这与 2 林地土壤条件的优劣相符合。
关键词 : 山地雨林 ;季节雨林 ;土壤节肢动物群落 ;西双版纳
中图分类号 : Q959122 文件标识码 : A
西双版纳地区是我国热带森林植被面积最大、类型最多样、保存最完整、生物多样性最丰
富的地区 ,由于处在热带生物区系向亚热带生物区系过度的生物地理群落交错带 (生态脆弱
带)上 ,其生物资源极为脆弱 ,易受人为活动干扰和破坏后不易恢复[1 ] 。因此 ,对其结构、功能
和生物多样性的维持机制等方面的基础研究已成为当今生物多样性保护和资源持续有效利用
的热点。在热带森林凋落物和土壤中 ,生活有丰富的土壤动物 ,它们是构成森林生态系统的重
要组成部分[2 4 ] ,并具有重要的功能性作用[5 6 ] 。关于西双版纳不同类型热带森林土壤动物
群落已有一些研究[7 9 ] ,但主要集中在人工经济林和热带季节雨林及次生林方面 ,对具有一定
分布面积的热带山地雨林未见有关土壤动物生态学方面的研究报道。作者于 1999 年对西双
版纳山地雨林和季节雨林土壤节肢动物群落的组成、分布特征及多样性状况进行了取样调查
和初步分析 ,为管理、保护和恢复热带雨林生物多样性积累有关数据。
1 材料和方法
111 样地生境概况
西双版纳热带雨林植被分为季节雨林和山地雨林 2 种类型。季节雨林主要分布在本区的
东南部 ,海拔 1 000 m 以下 ,其代表类型 ———季节沟谷雨林是西双版纳自然保护区的重点保护
类型 ;山地雨林主要分布在海拔 1 300 1 800 m ,是季节雨林向热带山地常绿阔叶林的过度类
林业科学研究 2002 ,15 (3) :343 348
Forest Research
型 ,群落种类组成以雨林成分为主 ,约占 60 % ,外貌和结构多具雨林特点[1 ] 。经实地调查 ,2 种
雨林各选取当地具有代表类型的原生植被作为研究样地 ,概况见表 1。
表 1 样地生境概况
样地 地点 海拔
/ m
群落
高度/ m
林龄
/ a
主要植物 盖度/ %
季节雨林勐仑自然保护区 630 40 > 120
绒毛番龙眼 ( Pometia tomentosa (BL. ) Tesym. Binn) ,千果榄仁
( Termi myricocarpa T. Myricocarpa Heurck et Muell . ) 、毗黎勒 ( Ter2
minalia bellirica T. Bellirica ( Gaeratn. ) Roxb) 、毛麻楝 ( Chukrasia
tabularis C. tabularis A. Juss. var. Velutina (Wall . ) King)等
90
山地雨林 勐宋 1 720 25 > 100
滇楠 ( Phoebe nanmu (Oliv. ) Gamble) 、滇琼楠 ( Beilschmiedia Yunna2
nensis Hu. ) ,大叶山楝 ( Aphanamixis grandifolia Bl. ) ,瓦山栲 ( Cas2
tanopsis ceratacantha Rehd. et Wils. )等
95
112 时间和方法
时间 :调查工作于 1999 年的雨季 (9 月)和干季 (11 月)在上述 2 类林地进行。
方法 :在上述林地 ,按 15 m ×15 m 划出 1 取样地块 ,每取样地块按对角线法设 5 个取样
点 ,每点分 3 个土壤层 (A 层 :0 5 cm ;B 层 :5 10 cm ;C 层 :10 15 cm) 分别取样 ,0 15 cm
土层取样面积为 392170 cm2 ,另每块样地取 50 cm ×50 cm 的凋落物及腐殖质样 ,所取样品用干
漏斗 (Tullgren 法)分离提取大、中小型土壤动物 (限于条件 ,湿生土壤动物未做) 。标本取回后
进行分类整理和数据统计。由于土壤动物分类难度较大 ,本文仍根据土壤动物高级分类群进
行群落组成及多样性分析[2 ] 。
采用 Shannon2Wiener 多样性指数测定土壤动物群落多样性指标 ( H’) : H’= - 6 Pi ln Pi ,
用 Pielou 均匀性指数测定群落的均匀性 ( j) : j = H’/ ln s ,以 Simpson 指数测定群落优势度 ( C) :
C = 6 ( ni/ N) 2 ,式中 H’为物种多样性指数 , Pi = ni/ N ; ni 为每一类群的重要值 (个体数) , N
为总的重要值[11 ] 。本文还采用密度 - 类群指数来进行群落多样性的比较 ,其公式为 : DG = 6
( Di/ Di max) ( G/ GT) ,其中 DG 为密度 - 类群指数 , Di 为第 i 类群的密度 ; Di max为各群落中第 i
类群的最大密度 ; G 为某群落中的类群数 ; GT 为各群落所包含的总类群数 ,每个类群在各群落
中的最大相对密度为 1[11 ] 。
2 结果与分析
211 土壤节肢动物群落组成比较
2 块样地 2 次取样 ,共获取中小型土壤节肢动物 6 606 个 ,分属 23 目。表 2 显示出 2 块样
地土壤节肢动物群落类群组成和各分类群数量构成的百分比情况。
各分类群在群落中所占有的数量比例表明 ,蜱螨目、鞘翅目、弹尾目、膜翅目构成西双版纳山
地雨林和季节雨林土壤节肢动物群落的优势类群 ,其中蜱螨目在 2 种林地均占有最高的数量比
例 ,鞘翅目和弹尾目在山地雨林占有的数量比例高于季节雨林 ,而膜翅目 (由蚁科种类构成)在季
节雨林所占有的数量比例仅次于蜱螨目 ,排列第 2 ,明显高于其在山地雨林群落中的数量比例 (排
列第 4) ;常见类群组成较为复杂 ,不同季节组成的类群不同 ,总体来看原尾目、同翅目、马陆目、结
合目、拟蝎目在山地雨林为常见类群 ,双尾目、同翅目、双翅目、拟蝎目在季节雨林中为常见类群 ;
其余类群在 2 类林地中因数量较小 (各类占样地总数 1 %以下) ,被视为稀有类群。
443 林 业 科 学 研 究 第 15 卷
表 2 西双版纳 2 种类型热带雨林土壤节肢动物群落类群与数量组成
类群
山地雨林
9 月
个体
数
占捕获
量/ %
11 月
个体
数
占捕获
量/ %
样本
捕获
总数
占全
捕获
量/ %
多
度
沟谷雨林
9 月
个体
数
占捕获
量/ %
11 月
个体
数
占捕获
量/ %
样本
捕获
总数
占全
捕获
量/ %
多
度
弹尾目 Collembola 433 151760 173 71768 606 121183 + + + 23 51651 140 111430 163 91988 + + +
双尾目 Diplura 11 01400 23 11033 34 01684 + 9 21211 7 01571 16 01980 + +
原尾目 Protura 5 01182 54 21425 59 11186 + + 0 0 3 01245 3 01184 +
革翅目 Demaptera 4 01146 0 0 4 01080 + 0 0 0 0 0 0
等翅目 Isoptera 0 0 0 0 0 0 + 1 01246 6 01490 7 01429 +
啮虫目 Psocoptera 5 01182 20 01898 25 01503 + 0 0 0 0 0 0
同翅目 Homoptera 26 01946 20 01898 46 01925 + + 14 31440 23 11878 37 21267 + +
缨翅目 Thysanoptera 6 01218 3 01135 9 01181 + 0 0 1 01082 1 01061 +
鞘翅目 Coleoptera 699 251450 277 121440 976 191622 + + + 64 151730 104 81490 168 101294 + + +
双翅目 Diptera 31 11129 8 01359 39 01784 + 6 11474 12 01980 18 11103 + +
鳞翅目 Lepidoptera 4 01146 5 01225 9 01181 + 1 01246 0 1 01061 +
蜚蠊目 Blattodea 1 01036 2 01090 3 01060 + 1 01246 3 01245 4 01245 +
膜翅目 Hymenoptera 318 111580 141 61331 459 91228 + + + 154 371840 353 281820 507 311066 + + +
结合目 Symphyia 46 11675 106 41760 152 31056 + + 4 01983 2 01163 6 01368 +
等足目 Isopoda 11 01400 6 01269 17 01342 + 0 0 10 01816 10 01613 +
园马陆目 Sphaerotheriida 13 01473 53 21380 66 11327 + + 0 0 11 01898 11 01674 +
蜘蛛目 Aranene 14 01510 12 01539 26 01523 + 3 01737 6 01490 9 01551 +
蜱螨目 Acari 1 078 391240 1 273 571160 2 351 471266 + + + 106 261040 523 421690 629 381542 + + +
拟蝎目 Pseudoscorpiones 14 01510 31 11392 45 01905 + + 15 31686 14 11143 29 11777 + +
端足目 Amphipoda 0 0 1 01045 1 01020 + 0 0 0 0 0 0
石蜈蚣目 Lithobiomorpha 7 01255 2 01090 9 01181 + 0 0 2 01163 2 01123 +
地蜈蚣目 Geophilomorpha 20 01728 14 01629 34 01684 + 6 11474 5 01408 11 01674 +
蛐延目 Scutigeromorpha 1 01036 3 01135 4 01080 + 0 0 0 0 0 0
类群总数 21 21 22 14 18 19
个体总数 2 747 2 227 4 974 407 1 225 1 632
212 土壤节肢动物空间分布比较
土壤节肢动物的生态分布是其对生境条件的适应和选择特性 ,并受多种环境因素的制约 ,
尤以植被类型和土壤条件的影响最为明显[12 ] 。本文就不同林地间和同一林地、不同深度土壤
层的土壤节肢动物进行比较。
21211 不同林地水平分布状况 对 2 林地土壤节肢动物总体分布状况和生境条件进行比较 ,
结果显示土壤节肢动物类群数和个体数的分布均以山地雨林高于季节雨林 (见表 2) 。
不同生物类群土壤节肢动物及其物种具有不同的生物 —生态学特性 ,它们对生境的异质
性和影响因子变化具有不同的敏感性 ,并表现出不同的适应性 —迁入或灭绝或衰退 ,2 类林地
因生境差异性导致不同生物类群土壤节肢动物在林地中构成不同的数量级分布。此外 ,以个
体数量密度为重要值 ,将处于 1 000 10 000 个·m - 2数量级的土壤节肢动物类群视为重要类
群 ,处于 100 1 000 个·m - 2的视为次重要类群 ,10 100 个·m - 2为非重要类群 ,1 10 个·m - 2
则为一般类群 ,对 2 林地土壤层和凋落物层各分类群土壤节肢动物数量分布进行排序 ,结果显
示 ,蜱螨目、膜翅目、弹尾目、鞘翅目在山地雨林中的数量分布均在 1 000 个·m - 2以上 ,成为该
543第 3 期 杨效东等 :西双版纳 2 种热带雨林类型土壤节肢动物群落结构及分布特征
群落重要类群组成 ,而在季节雨林中 ,仅膜翅目和蜱螨目分别在土壤层和凋落物层的数量分布
达到 1 000 个·m - 2以上而成为重要类群 ,鞘翅目、弹尾目则处于次重要类群位置。反映出山地
雨林具有的重要类群数高于季节雨林 ,次重要类群数则以季节雨林的分布为多。
表 3 2 林地土壤节肢动物群落的垂直结构
项目
山地雨林
类群数
9 月 11 月
数量密度/ (个·m - 2)
9 月 11 月
季节雨林
类群数
9 月 11 月
数量密度/ (个·m - 2)
9 月 11 月
凋落物层
(50 cm×50 cm)
22 22 8 892 8 613 15 19 1 004 4 556
A(0 5 cm) 15 7 11 943 7 095 12 9 3 030 1 604
B(5 10 cm) 7 5 789 458 5 4 637 866
C(10 15 cm) 8 5 840 407 5 6 637 306
21212 不同土壤层垂直
分布状况 对 2 林地凋落
物层 (L) 和土壤 3 个不同
层次 (A :0 5 cm ;B :5
10 cm ;C :10 15 cm) 中分
布的土壤节肢动物类群和
数量密度进行比较 ,见表
3。
表 4 2 类林地土壤节肢动物群落多样性指数比较
项目
山地雨林
土壤层 凋落物层
季节雨林
土壤层 凋落物层
多样性指数 H’ 11442 11611 11508 11681
均匀性指数 J 01552 01533 01632 01617
优势度指数 C 01308 01309 01323 01243
密度 - 类群指数 DG 11364 11745 01781 11641
pH值 3138 4119
有机质/ (g·kg - 1) 5915 1514
全 N/ (g·kg - 1) 3121 1115
全 P/ (g·kg - 1) 0148 0129
全 K/ (g·kg - 1) 6154 5120
结果显示 ,2 林地土壤节肢动物群落在土体中的垂直分布结构相近。类群数均表现为从凋落物
层向下逐渐减少的垂直分布现象 ;个体数量在不同取样季节分布有一定差异 ,干季为凋落物层向下
逐渐降低的变化趋势 ,雨季则相反 ,呈现为土壤A 层 >凋落物层 >土壤B、C层的分布现象 ,主要反
映在中小型土壤节肢动物的分布上 ,而对于某些活动性强的大型土壤节肢动物 ,无论干季或雨季 ,
其在凋落物层中的数量分布均高于土壤层 ,如等足目、蜈蚣目、马陆目等。由此反映出 ,森林凋落物
是土壤节肢动物的主要栖息场所 ,一方面凋落物及腐殖质为土壤节肢动物提供食物资源 ,另一方面
凋落物层十分疏松 ,具有比土壤层更大的空隙 ,其温湿条件更适合土壤节肢动物的生存与发展 ,但
在外界因素干扰时 ,栖息在凋落物层的土壤节肢动物所受影响也最为直接。已有研究表明 ,由于降
雨量和温度的影响 ,会导致凋落物层中小型土壤节肢动物个体数量的减少[12]。9 月是西双版纳地区
雨季期 ,降雨频繁 ,时间长 ,凋落物受雨水的直接影响较大 ,含水量高 ,对分布在其中的中小型干生土
壤节肢动物类群 ,如蜱螨目、弹尾目、膜翅目、鞘翅目等产生一定的影响 ,导致其向土壤层迁移。11
月 ,随着降雨量减少 ,凋落物和土壤中含水量减少 ,同时温度也逐渐降低 ,土壤节肢动物在林内的分
布总体减少 ,但由于凋落物直接受露水或雾水作用可保持一定湿度 ,且在白天的温度高于土壤层
(取样在白天进行) ,土壤节肢动物由土壤层迁移至凋落物层 ,其分布数量相应增多。
213 土壤节肢动物群落多样性比较
除用 Shannon2Wiener 多样性指数、Pielou 均匀性指数和 Simpson 优势度指数外 ,进一步采用
相对数量的密度 - 类群指数 ( DG) ,说明
2 类不同热带雨林土壤节肢动物群落的
多样性状况 ,见表 4。
表 4 表明 ,土壤节肢动物群落类群
丰富度以山地雨林最高 ; H’多样性指
数、均匀性指数和优势度指数比较结果
为季节雨林 > 山地雨林 ;而 DG 指数的
测定结果则与 H’指数相反 ,表现为山地
雨林 > 季节雨林。同时 , 2 林地凋落物
层土壤节肢动物群落的 H’多样性指数
和 DG 多样性指数均高于土壤层 ,表明
643 林 业 科 学 研 究 第 15 卷
凋落物中更有利于土壤节肢动物生存。对土壤动物群落进行多样性测定 ,用绝对数量分析群
落的丰盛度和多样性变化 ,常会被某些类群巨大数量所掩盖[12 ] ,如在 H’多样性指数测定中 ,
山地雨林土壤节肢动物群落因蜱螨目较大数量掩盖了其它重要信息 ,使 H’指数变成最低。
DG指数是基于各物种在群落中都有同等独立性 ,宜在不同群落间进行同种类比较的假设 ,对
于复杂的土壤节肢动物群落多样性的测定可获得比较贴切的结果[12 ]。对 2 类林地土壤理化
性质分析 ,山地雨林土壤有机质、pH、总 N、总 P 等营养元素含量均高于季节雨林 ,而土壤动物
多样性及丰盛度又与这些因子呈明显的正相关关系[13 14 ] ,故采用 DG 指数进行测定 ,能较好
反映土壤节肢动物群落多样性状况。
3 结论与讨论
(1)研究结果表明 ,2 种生境土壤节肢动物群落优势类群组成虽然均为蜱螨目、鞘翅目、弹
尾目、膜翅目 ,但在不同样地生境中构成的数量比例不同 ,常见和稀有类群组成较复杂且样地
间的差异更为突出 ,总体表现出季节雨林具有更多的热带成分 ,山地雨林则界于热带和亚热带
之间。就西双版纳山地雨林与海南尖峰岭热带山地雨林相比 ,虽然都属山地雨林的植被类型 ,
海拔高度也较为接近 ,但土壤节肢动物群落组成存有一定差异 :除蜱螨目均为突出的优势类群
外 ,西双版纳山地雨林中弹尾目在群落中的数量比例较尖峰岭少 ,膜翅目和鞘翅目的数量比例
相对较多并成为优势类群 ,而海南尖峰岭山地雨林弹尾目数量比例 (31137 %) 较高 ,仅次于蜱
螨目排在群落优势类群组成中的第 2 位 ,膜翅目 (5101 %) 及鞘翅目 (4110 %) 数量占总数比例
较少 ,属常见类群组成[12 ] 。说明西双版纳山地雨林土壤节肢动物群落既具有膜翅目为优势类
群的热带特色 ,又有弹尾目占有一定数量比例的亚热带土壤动物群落组成特点。西双版纳季
节雨林土壤节肢动物群落组成与西双版纳及海南尖峰岭山地雨林、亚热带长绿阔叶林相比差
异更大 ,但与马来西亚热带雨林相比较为相似 ,即除蜱螨目外 ,具有热带特色的类群膜翅目 (蚂
蚁)占有很高数量比例 (40 % 50 %) ,成为突出优势类群 ,弹尾目数量则明显减少 ,群落热带组
成成分显著增加[2 ] 。
(2)山地雨林虽然属热带雨林 ,但由于分布较高海拔 ,气温较低 ,降雨量减少 ,具有纬度较
高地区的气候特点 ,林内落叶树种较多 ,凋落物丰富且分解相对缓慢 ,腐殖质厚实 ,为土壤节肢
动物的生存提供了较好的生态条件 ;季节雨林分布在低海拔的沟谷地带 ,生境水热系数高 ,林
内阴湿 ,土壤湿润 ,上层乔木落叶树种相对较少 ,林内凋落量及现存量较低 ,雨季受雨水冲刷影
响较大 ,适合土壤节肢动物生存的地表凋落物及腐殖质相对较少 ,研究结果显示土壤节肢动物
类群数、个体数和 DG指数均以山地雨林高于季节雨林。此外 ,2 类林地因生境差异性导致不
同生物类群土壤节肢动物在林地中构成不同的数量级分布 ,总体来看 ,山地雨林具有的重要类
群数高于季节雨林 ,次重要类群数以季节雨林分布为多。
(3) 2 林地土壤节肢动物群落在土壤层的垂直分布均表明 ,林地凋落物层和土壤表层 (0
5 cm)分布的土壤节肢动物类群数和个体数高于土壤深层 ,有表聚现象 ,当外界水热因子发生
较大变化时 ,集聚在表层的土壤节肢动物受较大的影响 ,一部分死亡 ,另一部分向下迁移。
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The Characters of Structure and Distribution of Soil Arthropod
Communities in Two Types of Tropical Rain Forests
in Xishuangbanna ,Southern Yunnan
YANG Xiao2dong , LIU Hong2mao , SHA Li2qing , FENG Zhi2li
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , The Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 Yunnan , China)
Abstruct : Composition of groups , distribution of individuals and diversity of soil arthropod communities
in the tropical montane rainforest and tropical monsoon rainforest of Xishuangbanna were studied in
September and December 1999. The results show that the total number of arthropods collected are 6 606
which consist of 23 orders. Acari , Collembola , Hymenoptera and Coleoptera were dominant groups in
each habitat , but their proportion in different habitats were difference. There are great differences in the
ingredient and common groups of soil arthropod communities among each habitat . There are more tropical
characteristics for soil arthropod communities in the tropical monsoon rainforest than that in the tropical
montane rainforest . The distribution of groups , individuals and important genera (the density > 1 000·
m
- 2)of soil arthropods in the tropical montane rainforest (22 order , 4 974 individuals) are higher than
those in the tropical monsoon rainforest (19 order , 1 632 individuals) . The character of vertical distribu2
tion is that the individuals and groups of soil arthropods on the ground are more than those in the soil .
There are difference between the Shannon2Wienner diversity indexes and DG index of soil arthropod com2
munities structure in two different tropical rain forests. Because of dominant group (Acari) individuals is
larger in the tropical montane rainforest , it has the J , H’indexes of soil arthropod community in the
tropical montane rainforest decreased , and it is less than that in tropical monsoon rainforest . The DG in2
dex are proposed on the base of the hypothesis that every species has equal independence and importance
in the community , and can be compared with in community. So it is good to use DG index to measure the
complicated soil arthropod community diversity. The results show that the richness and DG indexes in the
tropical montane rainforest are much higher than those in tropical monsoon rainforest . It is positively re2
lated with the contents of soil organic matter and total N.
Key words : tropical montane rainforest ; tropical monsoon rainforest ; soil arthropod communities ;
Xishuangbanna
843 林 业 科 学 研 究 第 15 卷